4作物生產(chǎn)與水分

1、第四章第四章 作物生產(chǎn)與水分的關(guān)系作物生產(chǎn)與水分的關(guān)系3 3學(xué)時學(xué)時內(nèi)容提要內(nèi)容提要 一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)；一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)； 二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡；二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡； 三、作物的干旱傷害；三、作物的干旱傷害； 四、作物的濕、澇傷害。四、作物的濕、澇傷害。第四章第四章 作物生產(chǎn)與水分的關(guān)系作物生產(chǎn)與水分的關(guān)系第四章第四章 作物生產(chǎn)與水分的關(guān)系作物生產(chǎn)與水分的關(guān)系 沒有水就沒有生命。水是一切生物的生存因子和沒有水就沒有生命。水是一切生物的生存因子和生態(tài)因子。生態(tài)因子。 作物生產(chǎn)的用水量占我國總用量的作物生產(chǎn)的用水量占我國總用量的70%70%，每

2、生產(chǎn)，每生產(chǎn)500500g g糧食要消耗糧食要消耗200-500200-500kgkg的水，通過作物消耗的水的水，通過作物消耗的水中，中，95%95%以上用于氣孔蒸騰。以上用于氣孔蒸騰。 淡水來自于大氣降水，但在時間與空間分布上非淡水來自于大氣降水，但在時間與空間分布上非常不均和不穩(wěn)定，致使干旱或洪澇災(zāi)害頻繁發(fā)生，常不均和不穩(wěn)定，致使干旱或洪澇災(zāi)害頻繁發(fā)生，成為作物生產(chǎn)的關(guān)鍵制約因素。成為作物生產(chǎn)的關(guān)鍵制約因素。 一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng) 水分環(huán)境不僅決定作物的水分環(huán)境不僅決定作物的分布分布、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習(xí)形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性性，而且可從，而且可從分子水平至群體

3、水平分子水平至群體水平制約作物的生活。制約作物的生活。1 1、液態(tài)水分子理化特性及其作用、液態(tài)水分子理化特性及其作用分子的締合分子的締合: :由簡單分子結(jié)合為復(fù)雜的分子由簡單分子結(jié)合為復(fù)雜的分子, ,且不引起物質(zhì)化學(xué)性質(zhì)改變的過程。且不引起物質(zhì)化學(xué)性質(zhì)改變的過程。 沸點(diǎn)時水蒸氣分子量是沸點(diǎn)時水蒸氣分子量是18.64,18.64, 液態(tài)水的分子量更大。液態(tài)水的分子量更大。一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)1 1、液態(tài)水分子理化特性及其作用、液態(tài)水分子理化特性及其作用 極性分子：極性分子：是良好的溶劑和生化反應(yīng)介質(zhì)。是良好的溶劑和生化反應(yīng)介質(zhì)。水是一種極弱的電解質(zhì)水是一種極弱

4、的電解質(zhì), , 具有高的介電常數(shù)；水是具有高的介電常數(shù)；水是許多電解質(zhì)和極性分子的良好溶劑；水分子可結(jié)合在許多電解質(zhì)和極性分子的良好溶劑；水分子可結(jié)合在帶電荷的離子周圍帶電荷的離子周圍, ,使其成為高度可溶的水化離子。使其成為高度可溶的水化離子。一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)1 1、液態(tài)水分子理化特性及其作用、液態(tài)水分子理化特性及其作用 水的比熱水的比熱 (specific heat):(specific heat):除液態(tài)氨外，水的比除液態(tài)氨外，水的比熱最大。熱最大。水對氣溫、地溫及植物體溫有巨大的調(diào)節(jié)作用，從水對氣溫、地溫及植物體溫有巨大的調(diào)節(jié)作用，從而有利于植物

5、適應(yīng)冷熱多變的環(huán)境。而有利于植物適應(yīng)冷熱多變的環(huán)境。 水的氣化熱水的氣化熱: :所有液體中水的氣化熱是最大的。所有液體中水的氣化熱是最大的。水的氣化熱高，有利于植物通過蒸騰作用有效地降水的氣化熱高，有利于植物通過蒸騰作用有效地降低體溫。低體溫。 水的密度水的密度: :由于冰的密度小，可以浮在水面上，從而由于冰的密度小，可以浮在水面上，從而使下面的水層不易結(jié)冰，有利于水生動植物的生存。使下面的水層不易結(jié)冰，有利于水生動植物的生存。 一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)1 1、液態(tài)水分子理化特性及其作用、液態(tài)水分子理化特性及其作用 內(nèi)聚力內(nèi)聚力(cohesion):(cohes

6、ion):同類分子間具有的分子間引同類分子間具有的分子間引力。水的內(nèi)聚力很大。力。水的內(nèi)聚力很大。 粘附力粘附力(adhesion):(adhesion):液相與固相間的相互引力。液相與固相間的相互引力。水與極性物質(zhì)間有較強(qiáng)的粘附力。水與極性物質(zhì)間有較強(qiáng)的粘附力。 表面張力表面張力(surface tension):(surface tension):處于界面的水分處于界面的水分子均受著垂直向內(nèi)的拉力，這種作用于單位長度表子均受著垂直向內(nèi)的拉力，這種作用于單位長度表面上的力，稱為表面張力。面上的力，稱為表面張力。一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)1 1、液態(tài)水分子理化特性

7、及其作用、液態(tài)水分子理化特性及其作用 毛細(xì)作用毛細(xì)作用 (capillarity):(capillarity):由內(nèi)聚力、粘附力和由內(nèi)聚力、粘附力和表面張力的共同作用產(chǎn)生的。如植物細(xì)胞壁的纖維表面張力的共同作用產(chǎn)生的。如植物細(xì)胞壁的纖維素微纖絲和木質(zhì)部導(dǎo)管中的水分運(yùn)動。素微纖絲和木質(zhì)部導(dǎo)管中的水分運(yùn)動。 水的高抗張水的高抗張( (拉拉) )強(qiáng)度強(qiáng)度 (tensile strength)(tensile strength)：由由于水分子的內(nèi)聚力很大，因而具有很高的抗張強(qiáng)度，于水分子的內(nèi)聚力很大，因而具有很高的抗張強(qiáng)度，可以抵抗水柱中的水分子彼此被拉開?？梢缘挚顾械乃肿颖舜吮焕_。一、水分對

8、作物的生態(tài)生理效應(yīng)一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)水的不可壓縮性水的不可壓縮性(incompressibility)(incompressibility) ：自然自然界中液體體積難以壓縮的特性稱之為不可壓縮性。界中液體體積難以壓縮的特性稱之為不可壓縮性。 細(xì)胞內(nèi)水所引起的靜水壓與植物氣孔開閉、葉細(xì)胞內(nèi)水所引起的靜水壓與植物氣孔開閉、葉片運(yùn)動、保持植株固有的姿態(tài)等方面有密切關(guān)系。片運(yùn)動、保持植株固有的姿態(tài)等方面有密切關(guān)系。一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)2 2、水在作物生活中的作用、水在作物生活中的作用（1 1）參與光合作用和物質(zhì)代謝過程；）參與光合作用和物質(zhì)代謝過程；（2

9、2）作為生化反應(yīng)、養(yǎng)分吸收及物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)，）作為生化反應(yīng)、養(yǎng)分吸收及物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)，調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)反應(yīng)速率反應(yīng)速率及及反應(yīng)方向反應(yīng)方向；（3 3）通過調(diào)節(jié)細(xì)胞膨壓控制細(xì)胞生長、器官運(yùn)動；）通過調(diào)節(jié)細(xì)胞膨壓控制細(xì)胞生長、器官運(yùn)動；（4 4）通過水的狀態(tài)轉(zhuǎn)換調(diào)節(jié)作物體溫，影響作物）通過水的狀態(tài)轉(zhuǎn)換調(diào)節(jié)作物體溫，影響作物代代謝強(qiáng)度和方向謝強(qiáng)度和方向；一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)2 2、水在作物生活中的作用、水在作物生活中的作用（5 5）影響生長發(fā)育過程、產(chǎn)量和品質(zhì)。）影響生長發(fā)育過程、產(chǎn)量和品質(zhì)。表表一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)一、水分對作物的生態(tài)生理效應(yīng)3 3、植物的水生態(tài)

10、型、植物的水生態(tài)型（1 1）水生植物）水生植物: :具發(fā)達(dá)通氣組織、在水環(huán)境中生活。具發(fā)達(dá)通氣組織、在水環(huán)境中生活。（2 2）陸地植物）陸地植物濕生植物：濕生植物：通氣組織貫通根、莖，適應(yīng)濕地或淺水層通氣組織貫通根、莖，適應(yīng)濕地或淺水層生活。水稻是典型濕生植物，但在適應(yīng)水層深度上，生活。水稻是典型濕生植物，但在適應(yīng)水層深度上，分化出浮水稻（莖具浮生性）、深水稻（莖稈長，不分化出浮水稻（莖具浮生性）、深水稻（莖稈長，不具浮生性）、淺水稻（普通栽培稻）和陸稻（可濕生具浮生性）、淺水稻（普通栽培稻）和陸稻（可濕生和旱生）。和旱生）。中生植物：中生植物：不耐濕，要求適宜的土壤含水量。大部分不耐濕，要求

11、適宜的土壤含水量。大部分作物為中生植物。作物為中生植物。旱生植物：旱生植物：具適應(yīng)干旱的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)制。具適應(yīng)干旱的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)制。二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡1 1、作物體內(nèi)的水分、作物體內(nèi)的水分 作物組織含水量為作物組織含水量為70-90%70-90%，因作物種類和組織器官因作物種類和組織器官而異，一般幼嫩器官和葉為而異，一般幼嫩器官和葉為60-90%60-90%，莖稈，莖稈40-50%40-50%。（1 1）作物體內(nèi)水分存在狀態(tài)）作物體內(nèi)水分存在狀態(tài)自由水：自由水：存在于細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、液泡、導(dǎo)管和管存在于細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、液泡、導(dǎo)管和管

12、胞、其他組織間隙以及細(xì)胞內(nèi)未被緊密吸附的水分。胞、其他組織間隙以及細(xì)胞內(nèi)未被緊密吸附的水分。變化較大，移動性較強(qiáng)，參與植物的生命活動；變化較大，移動性較強(qiáng)，參與植物的生命活動；束縛水：束縛水：受原生質(zhì)顆粒、細(xì)胞壁親水性物質(zhì)和一些有受原生質(zhì)顆粒、細(xì)胞壁親水性物質(zhì)和一些有機(jī)、無機(jī)離子緊密吸附的水。移動性差，含量很少，機(jī)、無機(jī)離子緊密吸附的水。移動性差，含量很少，不參與植物的生命活動，受外界環(huán)境影響小，但與膠不參與植物的生命活動，受外界環(huán)境影響小，但與膠體穩(wěn)定性和作物抗逆性有密切關(guān)系；體穩(wěn)定性和作物抗逆性有密切關(guān)系；二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡1 1、作物體內(nèi)

13、的水分、作物體內(nèi)的水分 化合態(tài)水：化合態(tài)水：以基團(tuán)形式參與有機(jī)物形成，成為該分以基團(tuán)形式參與有機(jī)物形成，成為該分子結(jié)構(gòu)的一部分，約占作物一生耗水量的子結(jié)構(gòu)的一部分，約占作物一生耗水量的0.2%0.2%左右，左右，對作物的水分生理作用不大。對作物的水分生理作用不大。 二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡1 1、作物體內(nèi)的水分、作物體內(nèi)的水分（2 2）作物體內(nèi)水分狀況指標(biāo)）作物體內(nèi)水分狀況指標(biāo)細(xì)胞水勢構(gòu)成：細(xì)胞水勢構(gòu)成：w = s + p + mw = s + p + m單位單位: :1MPa = 10bar = 9.87atm = 101MPa = 10bar =

14、 9.87atm = 106 6J/L = 10J/L = 106 6N/mN/m2 2含水量（含水量（% %）= =（鮮重（鮮重- -干重）干重）/ / 鮮重鮮重100100 含水量指標(biāo)受大氣濕度和植株生理年齡的影響，應(yīng)含水量指標(biāo)受大氣濕度和植株生理年齡的影響，應(yīng)用時須加以考慮。用時須加以考慮。相對含水量（相對含水量（RWCRWC）= =（鮮重（鮮重- - 干重）干重）/ /（吸脹重（吸脹重- -干重）干重）100100 吸脹重是指飽和含水量。應(yīng)用相對含水量、水勢較吸脹重是指飽和含水量。應(yīng)用相對含水量、水勢較理想。理想。 二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡2

15、 2、土壤水種類及有效性、土壤水種類及有效性 土壤水分類型與可利用性土壤水分類型與可利用性表表 土壤水分狀況及其可利用性土壤水分狀況及其可利用性水勢（水勢（MPaMPa）0-0.006 -0.0033-1.5-3.1-1000二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡2 2、土壤水種類及有效性、土壤水種類及有效性 土壤水分形態(tài)與可利用性土壤水分形態(tài)與可利用性 重力水：重力水：10m10m孔隙中的水分；孔隙中的水分； 毛管水：毛管水：0.20.210m10m孔隙中的水分，即被毛細(xì)管吸孔隙中的水分，即被毛細(xì)管吸持，而不因重力而下降流失的水分；持，而不因重力而下降流失的水分

16、； 吸濕水：吸濕水：0.2m0.2m孔隙中的水分，即被土壤顆粒強(qiáng)孔隙中的水分，即被土壤顆粒強(qiáng)烈吸持，不能被作物吸收的水，是土壤處于風(fēng)干狀烈吸持，不能被作物吸收的水，是土壤處于風(fēng)干狀態(tài)所含有的水分態(tài)所含有的水分。 為什么重力水是旱作物的無效水？為什么重力水是旱作物的無效水？二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡2 2、土壤水種類及有效性、土壤水種類及有效性 土壤水分類型與可利用性土壤水分類型與可利用性 不同土壤類型的水分狀況不同土壤類型的水分狀況 作物對不同土壤中水分的利用性不同，作物可利用作物對不同土壤中水分的利用性不同，作物可利用的土壤水分是萎蔫點(diǎn)與田間持水量間

17、的水分。的土壤水分是萎蔫點(diǎn)與田間持水量間的水分。表表 不同土類的田間持水量、萎蔫點(diǎn)及可利用水分的百分?jǐn)?shù)（不同土類的田間持水量、萎蔫點(diǎn)及可利用水分的百分?jǐn)?shù)（% %）二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡3 3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡 水的主要來源：水的主要來源： 降水（降水（P P，包括降雨、降雪、降霜等）、灌溉水，包括降雨、降雪、降霜等）、灌溉水（I I）。）。 水的去向：水的去向： 徑流（徑流（R RO O）、滲漏（）、滲漏（D D）、土壤蒸發(fā)（）、土壤蒸發(fā)（E ES S）、土層）、土層保留（保留（WWs s，如土壤膠體、毛管吸持。，如土

18、壤膠體、毛管吸持。體積含水量體積含水量 深度深度Z Z）、植物蒸騰（）、植物蒸騰（E Ep p）、植物保留（）、植物保留（WWp p）。）。二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡3 3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡水循環(huán)平衡的動力水循環(huán)平衡的動力 太陽輻射：太陽輻射：影響土壤蒸發(fā)和作物蒸騰；影響土壤蒸發(fā)和作物蒸騰； 重力：重力：造成水分滲漏和徑流；造成水分滲漏和徑流； 水勢梯度：水勢梯度：導(dǎo)致水分從水勢高的地方流向水勢低的導(dǎo)致水分從水勢高的地方流向水勢低的地方。地方。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水量平衡方程水量平衡方程 （P+IP+I）- -（R R

19、O O + D + + D + E ES S +W +WS S + + E EP P + + WWp p）= 0= 0二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡作物對水分的有效利用作物對水分的有效利用 在水的在水的去向去向中，只有通過作物中，只有通過作物蒸騰所消耗蒸騰所消耗的水才的水才是有效利用的水分，因?yàn)樽魑锏恼趄v與產(chǎn)量形成密是有效利用的水分，因?yàn)樽魑锏恼趄v與產(chǎn)量形成密切相關(guān)。切相關(guān)。 系統(tǒng)中被作物所利用的水，系統(tǒng)中被作物所利用的水，95%95%以上是蒸騰失水，以上是蒸騰失水，參與光合作用及維持作物含水量的水所占比例很少。參與光合作用及維持作物含水量的水所占比例很少

20、。 二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡二、農(nóng)作系統(tǒng)中水分狀態(tài)及其循環(huán)平衡作物對水分的有效利用作物對水分的有效利用 水在作物中的流動可用土壤水在作物中的流動可用土壤作物作物大氣連續(xù)體系大氣連續(xù)體系（SPACSPAC）來描述，即水分沿土壤來描述，即水分沿土壤作物作物大氣的水勢大氣的水勢下降梯度而流動。下降梯度而流動。 相鄰層次間：相鄰層次間： 水通量水通量F = -KF = -K，K K為水傳導(dǎo)度，為水傳導(dǎo)度，為水勢梯度。為水勢梯度。 作物通過作物通過SPACSPAC的水消耗，與礦質(zhì)元素的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)、的水消耗，與礦質(zhì)元素的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)、葉片對葉片對COCO2 2的吸收相偶聯(lián)，從而與生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的吸

21、收相偶聯(lián)，從而與生長發(fā)育和產(chǎn)量形成密切相關(guān)。密切相關(guān)。 圖圖4-1-2 -6巴巴-10 -15巴巴 -500巴巴-0.033巴巴0.06巴巴（田間持水量）（田間持水量）根吸收根吸收Sr保留保留WpD保留保留WsRO三、作物對水分的利用三、作物對水分的利用 1 1、作物、作物水分利用模型水分利用模型 當(dāng)土壤含水量當(dāng)土壤含水量田間持水量時，作物對水分的利用田間持水量時，作物對水分的利用可用田間蒸散作用可用田間蒸散作用ET=ET=Es+EpEs+Ep來描述，并存在兩種情況：來描述，并存在兩種情況：（1 1）在有自由有效水供應(yīng)時）在有自由有效水供應(yīng)時 因不受供水限制，田間蒸散作用取決于土表和作物因不受

22、供水限制，田間蒸散作用取決于土表和作物對凈輻射（對凈輻射（RnRn）的截獲、蒸發(fā)面與大氣間蒸汽壓梯度的截獲、蒸發(fā)面與大氣間蒸汽壓梯度（e e* *-e-ea a）及大氣湍流速度，及大氣湍流速度，ETET可達(dá)最大值，稱之為可達(dá)最大值，稱之為能能量依賴型潛在蒸散作用量依賴型潛在蒸散作用（用（用ETET* *表示）。表示）。 三、作物對水分的利用三、作物對水分的利用 1 1、作物、作物水分利用模型水分利用模型（1 1）在有自由有效水供應(yīng)時）在有自由有效水供應(yīng)時 ET ET* * = E= ES S* *（土壤潛在蒸發(fā)）土壤潛在蒸發(fā)）+ + E Ep p* *（作物潛在蒸騰）作物潛在蒸騰） 土表凈輻射

23、土表凈輻射RnsRns= =RneRne-kLAI-kLAI K K：冠層消光系數(shù)冠層消光系數(shù) 冠層截獲輻射冠層截獲輻射RnpRnp= =Rn-RnsRn-Rns LAI LAI：葉面積指數(shù)葉面積指數(shù) E ES S* *和和E Ep p* *隨隨RnRn在土表和冠層中的分配而改變其比例，在土表和冠層中的分配而改變其比例，即隨葉面積的擴(kuò)大，即隨葉面積的擴(kuò)大，E ES S* *下降，而下降，而E Ep p* *上升，其水分有上升，其水分有效利用率也提高。效利用率也提高。三、作物對水分的利用三、作物對水分的利用 E Es s* * = = e e-KLAI-KLAI ET ET* * E Ep p*

24、 * = E= ET T* * - E- ES S* * 或或 E Ep p* *= =（1- 1- e e-KLAI-KLAI）ETET* *潛在蒸散量模型：潛在蒸散量模型：可用可用Priestley-TaylorPriestley-Taylor方程（方程（19721972）計(jì)算出計(jì)算出ETET* * ET ET* * = = as/(s+r)Rnas/(s+r)RnRnRn：作物表面的凈輻射；作物表面的凈輻射；r r：濕球計(jì)常數(shù)（濕球計(jì)常數(shù)（Pa/Pa/）S S：作物平均溫度時飽和蒸汽壓對溫度曲線的斜率作物平均溫度時飽和蒸汽壓對溫度曲線的斜率（反映空氣中水汽飽和狀態(tài)）；（反映空氣中水汽飽和

25、狀態(tài)）；a a：冠層上方與地表風(fēng)速的比例常數(shù)（大約為冠層上方與地表風(fēng)速的比例常數(shù)（大約為1.351.35） 三、作物對水分的利用三、作物對水分的利用（2 2）在有效水供應(yīng)不足時：）在有效水供應(yīng)不足時： 因受供水限制，蒸散作用由能量依賴型轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚴芄┧拗疲羯⒆饔糜赡芰恳蕾囆娃D(zhuǎn)變?yōu)楣┧┧蕾囆湍Ｐ鸵蕾囆湍Ｐ?，其?shí)際蒸散速率（，其實(shí)際蒸散速率（ETaETa）降至降至ETET* *以下。以下。 其中，其中，EsEs的下降與土表開始干燥后的天數(shù)（的下降與土表開始干燥后的天數(shù)（t t）的的平方根成反比：平方根成反比： Es=ct Es=ct-1/2-1/2 c c：反映土壤水力特性的比例常數(shù)，可通過

26、一干燥：反映土壤水力特性的比例常數(shù)，可通過一干燥周期中總蒸發(fā)量（周期中總蒸發(fā)量（EsEs）的測定來確定，其典型數(shù)值的測定來確定，其典型數(shù)值在在3-43-4mm/dmm/d1/21/2之間。之間。三、作物對水分的利用三、作物對水分的利用（2 2）在有效水供應(yīng)不足時）在有效水供應(yīng)不足時EpEp則表現(xiàn)為：則表現(xiàn)為： 當(dāng)根區(qū)土壤含水量（當(dāng)根區(qū)土壤含水量（AWAW）超過田間有效持水量超過田間有效持水量（AWHCAWHC）的的30%30%時，維持時，維持EpEp= =E Ep p* *( (能量依賴型階段能量依賴型階段) )； 當(dāng)當(dāng)AWAW降至降至30% 30% AWHCAWHC以下時，以下時，EpEp

27、E Ep p* *并有下式關(guān)系：并有下式關(guān)系：EpEp = = E Ep p* * AW/(0.3 AWHC) AW0.3 AWHC AW/(0.3 AWHC) AW 1515barbar 20%20%進(jìn)入不可逆?zhèn)M(jìn)入不可逆?zhèn)λ?、作物四、作物對干旱的反?yīng)與適應(yīng)對干旱的反應(yīng)與適應(yīng)1 1、干旱程度分級、干旱程度分級（2 2）按土壤含水量的分級）按土壤含水量的分級 當(dāng)土壤含水量略高于萎蔫點(diǎn)時：輕度干旱；當(dāng)土壤含水量略高于萎蔫點(diǎn)時：輕度干旱； 等于萎蔫點(diǎn)時：中度干旱；等于萎蔫點(diǎn)時：中度干旱； 低于萎蔫點(diǎn)時：嚴(yán)重干旱。低于萎蔫點(diǎn)時：嚴(yán)重干旱。四、作物四、作物對干旱的反應(yīng)與適應(yīng)對干旱的反應(yīng)與適應(yīng)2 2

28、、作物生理生化過程對干旱的響應(yīng)、作物生理生化過程對干旱的響應(yīng)四、作物四、作物對干旱的反應(yīng)與適應(yīng)對干旱的反應(yīng)與適應(yīng)2 2、作物生理生化過程對干旱的響應(yīng)、作物生理生化過程對干旱的響應(yīng)四、作物四、作物對干旱的反應(yīng)與適應(yīng)對干旱的反應(yīng)與適應(yīng)3 3、對干旱反應(yīng)的敏感性、對干旱反應(yīng)的敏感性 C C3 3作物作物 C C4 4作物作物 馬鈴薯、油菜馬鈴薯、油菜 水稻水稻 棉花、小麥、大豆棉花、小麥、大豆 甘薯甘薯 玉米玉米 高梁、粟高梁、粟 孕穗孕穗- -抽穗（或果實(shí)生長）期抽穗（或果實(shí)生長）期 苗期、灌漿期（或果苗期、灌漿期（或果實(shí)成熟期）實(shí)成熟期） 生長生長 氣孔運(yùn)動氣孔運(yùn)動 蒸騰蒸騰 光合光合 物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

29、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)四、作物四、作物對干旱的反應(yīng)與適應(yīng)對干旱的反應(yīng)與適應(yīng)3 3、對干旱反應(yīng)的敏感性、對干旱反應(yīng)的敏感性圖圖4-34-3圖圖4-44 4 作物對干旱的適應(yīng)機(jī)制作物對干旱的適應(yīng)機(jī)制 表表4-7 4-7 植物避旱和抗旱機(jī)理的特性植物避旱和抗旱機(jī)理的特性適應(yīng)機(jī)制適應(yīng)機(jī)制特性特性適應(yīng)機(jī)制適應(yīng)機(jī)制特性特性1.1.避旱避旱縮短生育期避開干旱縮短生育期避開干旱2.2.抗旱性抗旱性（1 1）御旱）御旱維持高水勢維持高水勢a.a.減少水分損失減少水分損失 氣孔和角質(zhì)層阻力加大氣孔和角質(zhì)層阻力加大 降低輻射能的吸收（葉萎蔫、運(yùn)動）降低輻射能的吸收（葉萎蔫、運(yùn)動） 葉面積減少（停止生長、脫落）葉面積減少（停止生長

30、、脫落）b.b.保持吸水保持吸水 根深增加根深增加 根長密度大根長密度大 導(dǎo)水性強(qiáng)導(dǎo)水性強(qiáng)（2 2）耐旱）耐旱對低水勢的適應(yīng)對低水勢的適應(yīng)a. a. 保持膨壓保持膨壓 滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié) 細(xì)胞壁多塑性細(xì)胞壁多塑性 細(xì)胞體積小細(xì)胞體積小b. b. 耐脫水或干化耐脫水或干化 原生質(zhì)耐性（束縛水、脯氨酸、原生質(zhì)耐性（束縛水、脯氨酸、抗旱蛋白等）抗旱蛋白等） 細(xì)胞壁特性細(xì)胞壁特性四、作物四、作物對干旱的反應(yīng)與適應(yīng)對干旱的反應(yīng)與適應(yīng)5 5、 提高作物抗旱性的途徑提高作物抗旱性的途徑（1 1）選育抗旱性強(qiáng)品種）選育抗旱性強(qiáng)品種（2 2）抗旱栽培）抗旱栽培a. a. 改善土壤供水、保水性能（改良土壤、科學(xué)耕改

31、善土壤供水、保水性能（改良土壤、科學(xué)耕作、覆蓋物的利用）作、覆蓋物的利用）; ; b. b. 使供水與作物需水在季節(jié)上的相適應(yīng)（合理選使供水與作物需水在季節(jié)上的相適應(yīng)（合理選擇作物、品種及適宜播種期）；擇作物、品種及適宜播種期）；c. c. 提高水分利用效率（增肥調(diào)水、擴(kuò)大根提高水分利用效率（增肥調(diào)水、擴(kuò)大根/ /冠比、冠比、適宜的密度和群體大小、將有限的水用于需水敏感適宜的密度和群體大小、將有限的水用于需水敏感期）。期）。四、作物四、作物對干旱的反應(yīng)與適應(yīng)對干旱的反應(yīng)與適應(yīng)5 5、 提高作物抗旱性的途徑提高作物抗旱性的途徑（3 3）抗旱鍛煉）抗旱鍛煉 播前對萌動種子及田間生長苗期進(jìn)行抗旱鍛煉

32、，有播前對萌動種子及田間生長苗期進(jìn)行抗旱鍛煉，有限灌溉。限灌溉。（4 4）化學(xué)調(diào)節(jié)）化學(xué)調(diào)節(jié) 抗蒸騰劑（黃腐酸、腐殖酸、藻酸、多聚丙烯酸抗蒸騰劑（黃腐酸、腐殖酸、藻酸、多聚丙烯酸等）、保水劑（以淀粉和聚丙烯聚合而成，可吸持自等）、保水劑（以淀粉和聚丙烯聚合而成，可吸持自身重上千倍的水分，其中身重上千倍的水分，其中85-90%85-90%的水分可被緩慢利的水分可被緩慢利用）、植物生長延緩劑等的利用。用）、植物生長延緩劑等的利用。（5 5）科學(xué)施肥）科學(xué)施肥 適度供氮，增施磷鉀肥。適度供氮，增施磷鉀肥。表表4-8 4-8 氮、磷營養(yǎng)對小麥根系生長及根氮、磷營養(yǎng)對小麥根系生長及根/ /冠比的影響冠比

33、的影響土壤水分土壤水分( (毛管持水量毛管持水量%)%)肥料肥料種類種類施施 肥肥不不施肥施肥根根重重( (g/pot)g/pot) 根根/ /冠冠根根重重( (g/pot)g/pot)根根/ /冠冠3030N N1.4001.4000.0690.0691.2601.2600.1300.130P P1.1531.1530.1980.1980.8870.8870.1840.1845050N N1.5501.5500.0620.0621.3001.3000.1200.120P P1.6801.6800.1620.1621.2271.2270.1650.1657070N N1.6001.6000.0

34、610.0611.4101.4100.1000.100P P2.0022.0020.1280.1281.3371.3370.1370.137表表4-9 4-9 不同水分條件下氮、磷對小麥產(chǎn)量（不同水分條件下氮、磷對小麥產(chǎn)量（g/potg/pot）和和水分利用效率（水分利用效率（WUEWUE，g g干重干重/ /kg Hkg H2 2O O）的影響的影響N N、P P水平水平土壤含水量（毛管持水量土壤含水量（毛管持水量% %）303050507070低低N N產(chǎn)量產(chǎn)量3.293.290.350.353.38 3.38 0.250.253.93 3.93 0.600.60WUEWUE0.88 0.

35、88 0.100.100.72 0.72 0.040.040.52 0.52 0.080.08中中N N產(chǎn)量產(chǎn)量5.32 5.32 0.920.926.31 6.31 0.40.46.29 6.29 0.350.35WUEWUE1.08 1.08 0.120.120.91 0.91 0.090.090.68 0.68 0.040.04高高N N產(chǎn)量產(chǎn)量5.77 5.77 0.50.59.96 9.96 0.090.097.94 7.94 0.590.59WUEWUE1.00 1.00 0.110.111.12 1.12 0.070.070.81 0.81 0.090.09+ +P P產(chǎn)量產(chǎn)量1

36、.02 1.02 0.130.132.49 2.49 0.320.324.91 4.91 0.370.37WUEWUE0.51 0.51 0.060.060.55 0.55 0.010.010.62 0.62 0.010.01- -P P產(chǎn)量產(chǎn)量0.61 0.61 0.080.081.42 1.42 0.150.152.18 2.18 0.070.07WUEWUE0.34 0.34 0.040.040.49 0.49 0.040.040.41 0.41 0.010.01五、作物的五、作物的漬澇脅迫漬澇脅迫 濕害濕害( (water logging)water logging)：土壤含水量超過最

37、大土壤含水量超過最大田間持田間持水量水量時，對時，對旱作物旱作物所造成的傷害。所造成的傷害。 澇害澇害( (flood injury)flood injury)：地面積水，地面積水，淹沒淹沒了作物一部了作物一部分或全部，對作物所造成的傷害。分或全部，對作物所造成的傷害。五、作物的五、作物的漬澇脅迫漬澇脅迫1 1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應(yīng)、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應(yīng)作物濕澇傷害的成因作物濕澇傷害的成因 作物受澇時，水本身對作物的危害不大，主要是由于作物受澇時，水本身對作物的危害不大，主要是由于缺缺O(jiān) O2 2造成的直接和間接傷害。造成的直接和間接傷害。作物濕澇傷害的形態(tài)反應(yīng)作物濕澇傷害的形

38、態(tài)反應(yīng) 種子的浸水傷害：種子的浸水傷害：淹水所導(dǎo)致的作物發(fā)芽率大幅度下淹水所導(dǎo)致的作物發(fā)芽率大幅度下降或喪失發(fā)芽能力。降或喪失發(fā)芽能力。 絕大多數(shù)作物種子在淹水條件下不能萌發(fā)，即使絕大多數(shù)作物種子在淹水條件下不能萌發(fā)，即使耐淹水能力強(qiáng)的水稻種子在水中也僅限于胚芽鞘的伸耐淹水能力強(qiáng)的水稻種子在水中也僅限于胚芽鞘的伸長，而無根和幼葉的發(fā)生和生長。長，而無根和幼葉的發(fā)生和生長。 種子浸水傷害機(jī)理尚不明確，可能與離子滲漏有關(guān)。種子浸水傷害機(jī)理尚不明確，可能與離子滲漏有關(guān)。表表玉米種子萌發(fā)期對淹水較敏感，玉米種子萌發(fā)期對淹水較敏感， 小麥種子有較高耐性。小麥種子有較高耐性。五、作物的五、作物的漬澇脅迫漬

39、澇脅迫1 1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應(yīng)、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應(yīng)作物濕澇傷害形態(tài)反應(yīng)作物濕澇傷害形態(tài)反應(yīng)植株形態(tài)反應(yīng)植株形態(tài)反應(yīng) 缺氧導(dǎo)致生長緩慢、停止，根系發(fā)黑，葉柄偏上缺氧導(dǎo)致生長緩慢、停止，根系發(fā)黑，葉柄偏上性生長，葉片、花幼果死亡脫落或腐爛，露出水面性生長，葉片、花幼果死亡脫落或腐爛，露出水面的葉片逐漸萎蔫、失綠黃化進(jìn)而枯萎死亡或脫落。的葉片逐漸萎蔫、失綠黃化進(jìn)而枯萎死亡或脫落。 在淹水條件下，植物還可能發(fā)生某些在淹水條件下，植物還可能發(fā)生某些適應(yīng)性適應(yīng)性反應(yīng)，反應(yīng)，如淹水中的節(jié)間、葉柄或葉鞘伸長，莖節(jié)處發(fā)生不如淹水中的節(jié)間、葉柄或葉鞘伸長，莖節(jié)處發(fā)生不定根及部分薄壁細(xì)胞解體形

40、成通氣腔和皮孔等。定根及部分薄壁細(xì)胞解體形成通氣腔和皮孔等。 圖圖五、作物的五、作物的漬澇脅迫漬澇脅迫1 1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應(yīng)、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應(yīng)生理反應(yīng)生理反應(yīng) 無氧呼吸、無氧呼吸、ATPATP合成減少：合成減少：無氧呼吸大量消耗呼吸無氧呼吸大量消耗呼吸基質(zhì)導(dǎo)致饑餓和能量供應(yīng)減少和能量匱乏，并積累基質(zhì)導(dǎo)致饑餓和能量供應(yīng)減少和能量匱乏，并積累有毒物質(zhì)，引起細(xì)胞中毒死亡。有毒物質(zhì)，引起細(xì)胞中毒死亡。 水澇缺氧還使線粒體數(shù)量減少，體積增大，嵴數(shù)水澇缺氧還使線粒體數(shù)量減少，體積增大，嵴數(shù)減少；如果缺氧時間過長則導(dǎo)致減少；如果缺氧時間過長則導(dǎo)致線粒體失活線粒體失活。 內(nèi)源激素平衡

41、關(guān)系改變：內(nèi)源激素平衡關(guān)系改變：生長促進(jìn)型激素合成減少，生長促進(jìn)型激素合成減少，生長生長抑制型激素抑制型激素合成增加，促進(jìn)衰老、脫落。合成增加，促進(jìn)衰老、脫落。 氣孔關(guān)閉、光合作用受阻氣孔關(guān)閉、光合作用受阻 正常生物合成受阻、水解加強(qiáng)正常生物合成受阻、水解加強(qiáng)五、作物的五、作物的漬澇脅迫漬澇脅迫1 1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應(yīng)、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應(yīng)生理反應(yīng)生理反應(yīng)產(chǎn)生某些逆境蛋白：產(chǎn)生某些逆境蛋白：如玉米幼苗在淹水時可快速合成如玉米幼苗在淹水時可快速合成厭氧多肽厭氧多肽，這些特異蛋白中有一些是糖酵解或糖代謝，這些特異蛋白中有一些是糖酵解或糖代謝有關(guān)的酶，有利于調(diào)節(jié)碳代謝、維持生存所

42、需的能量有關(guān)的酶，有利于調(diào)節(jié)碳代謝、維持生存所需的能量供應(yīng)和減少有毒物質(zhì)的形成與積累。供應(yīng)和減少有毒物質(zhì)的形成與積累。根系吸收能力和正常合成能力下降：根系吸收能力和正常合成能力下降：由于對水分的吸由于對水分的吸收能力降低，作物常表現(xiàn)出受旱形態(tài)特征；由于收能力降低，作物常表現(xiàn)出受旱形態(tài)特征；由于ATPATP合成少，根系主動吸收能力下降，導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)失調(diào)。合成少，根系主動吸收能力下降，導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)失調(diào)。 五、作物的五、作物的漬澇脅迫漬澇脅迫1 1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應(yīng)、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應(yīng)漬澇造成的次生傷害漬澇造成的次生傷害 離子脅迫傷害：離子脅迫傷害：土壤受淹剖面中鹽分濃度上升，

43、如土壤受淹剖面中鹽分濃度上升，如NaNa+ +、ClCl- -濃度增加，阻止作物體內(nèi)的濃度增加，阻止作物體內(nèi)的NaNa+ +、ClCl- -離子排離子排出，造成細(xì)胞鹽害、中毒。出，造成細(xì)胞鹽害、中毒。 土壤產(chǎn)生有毒物質(zhì)：土壤產(chǎn)生有毒物質(zhì)：土壤處于還原狀態(tài)下，土壤處于還原狀態(tài)下，pHpH下降下降, , 產(chǎn)生一系列有毒物質(zhì)，如產(chǎn)生一系列有毒物質(zhì)，如MnMn2+2+、NONO2 2- -、FeFe2+2+、H H2 2S S、CHCH4 4、脂肪酸、不飽和酚、醛類、酮類等物質(zhì)，對植作物造脂肪酸、不飽和酚、醛類、酮類等物質(zhì)，對植作物造成毒害。成毒害。 加劇營養(yǎng)失調(diào)：加劇營養(yǎng)失調(diào)：如如N N，硝態(tài)氮發(fā)生

44、反硝化作用，以氣，硝態(tài)氮發(fā)生反硝化作用，以氣態(tài)態(tài)N N釋放；釋放；S S、ZnZn、CuCu等有效性下降；等有效性下降；P P、SiSi、MgMg、MnMn、FeFe等有效性提高，易流失。等有效性提高，易流失。五、作物的五、作物的漬澇脅迫漬澇脅迫2 2、作物對濕、澇的耐性、作物對濕、澇的耐性 與作物通氣組織的發(fā)達(dá)程度和無氧呼吸系統(tǒng)的完與作物通氣組織的發(fā)達(dá)程度和無氧呼吸系統(tǒng)的完善程度有關(guān)善程度有關(guān) 有些作物，如水稻的根、莖、葉中存在有些作物，如水稻的根、莖、葉中存在氣腔組織氣腔組織，根系還存在乙醇酸氧化酶，通過根系還存在乙醇酸氧化酶，通過乙醇酸氧化途徑乙醇酸氧化途徑釋釋放新生態(tài)氧，氧化根際還原性物質(zhì)，所以水稻比小放新生態(tài)氧，氧化根際還原性物質(zhì)，所以水稻比小麥、棉花的耐淹性強(qiáng)。麥、棉花的耐淹性強(qiáng)。 秈稻的耐淹性大于粳稻；玉米中能快速誘導(dǎo)厭氧蛋秈稻的耐淹性大于粳稻；玉米中能快速誘導(dǎo)厭氧蛋白合成的白合成的品種品種比缺乏此能力的品種耐淹性強(qiáng)。比缺乏此能力的品種耐淹性強(qiáng)。 棉花既不耐淹水，也不耐漬水，當(dāng)?shù)叵滤贿^高時棉花既不耐淹水，也不耐漬水，當(dāng)?shù)叵滤贿^高時也造成生長發(fā)育不良，導(dǎo)致顯著減產(chǎn)。也造成生長發(fā)育不良，導(dǎo)致顯著減產(chǎn)。五、作物的五、作物的漬澇脅迫漬澇脅迫2 2、作物對濕、澇的耐性、作物對濕、澇的耐性 與生育期有關(guān)與生育期有關(guān)一