上海交通大學(xué)遺傳學(xué)遺傳與發(fā)育

1、制作：王洪剛 李斯深1第12章 遺傳與發(fā)育第1節(jié) 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個體 發(fā)育中的作用第2節(jié) 基因?qū)€體發(fā)育的控制 制作：王洪剛 李斯深2高等生物從受精卵開始發(fā)育，經(jīng)過一系列細(xì)胞分裂和分化，長成新的個體。這個過程通常稱為個體發(fā)育。個體發(fā)育有兩個特點(diǎn)：一是個體發(fā)育的方向和模式，由合子(受精卵)中的基因型決定，由基因型和環(huán)境共同作用，形成個體的各種性狀；二是合子分裂到一定階段，細(xì)胞就要發(fā)生分化，也就是個體不同部位的細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能發(fā)生改變，形成不同的組織和器官。 第1節(jié) 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個體 發(fā)育中的作用制作：王洪剛 李斯深3遺傳與發(fā)育制作：王洪剛 李斯深4遺傳與發(fā)育制作：王洪剛 李斯深51細(xì)

2、胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用2細(xì)胞核在細(xì)胞生長和分化中的作用3細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個體發(fā)育中的相互依存4環(huán)境條件的影響第1節(jié) 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個體 發(fā)育中的作用制作：王洪剛 李斯深6一 細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用 動、植物的卵細(xì)胞雖然是單細(xì)胞的，但它的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除顯見的細(xì)胞器有分化外，還存在動物極、植物極，灰色新月體和黃色新月體等分化。這些分化的物質(zhì)將來發(fā)育成什么組織和器官，大體上已經(jīng)確定。制作：王洪剛 李斯深7一 細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用 海膽受精卵的第一、二次分裂，都是順著對稱軸的方向進(jìn)行的。如果將四個卵裂細(xì)胞分開，每一個卵裂細(xì)胞都能發(fā)育成小幼蟲，說明各個卵裂細(xì)胞中的細(xì)胞質(zhì)是完全的 第

3、三次卵裂方向與對稱軸垂直，分裂的8個卵裂細(xì)胞分開后，就不能發(fā)育成小幼蟲。制作：王洪剛 李斯深8如果在卵裂開始時，順著赤道面把卵切成兩半帶核的植物極一半受精后，發(fā)育成比較復(fù)雜但不完整的胚胎；帶核的動物極一半受精后，發(fā)育成空心而多纖毛的球狀物。兩者都不能正常發(fā)育而夭折 如果在切割前用離心法將植物極的細(xì)胞質(zhì)拋向動物極，使兩者同處于一個半球內(nèi)，然后進(jìn)行切割，則含有細(xì)胞核的動物極半球在受精后能正常發(fā)育。一 細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用 制作：王洪剛 李斯深9花粉母細(xì)胞小孢子的核，在經(jīng)過第一次配子有絲分裂后形成二個子核。其中一個核移到細(xì)胞質(zhì)稠密的一端，發(fā)育成生殖核。另一個移到細(xì)胞的另一端，發(fā)育成營養(yǎng)核。

4、如果小孢子發(fā)育不正常，核的分裂面與正常的分裂面垂直，致使兩個子核處于同樣的細(xì)胞質(zhì)環(huán)境，則不能發(fā)生營養(yǎng)核和生殖核的分化。一 細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用制作：王洪剛 李斯深10卵細(xì)胞的發(fā)育也一樣，遠(yuǎn)離珠孔一極的細(xì)胞質(zhì)較多，靠近珠孔一極的細(xì)胞質(zhì)較少。大孢母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成的四個大孢子中，遠(yuǎn)離珠孔的一個子細(xì)胞能繼續(xù)分裂和發(fā)育為胚囊，其余3個最終退化，同樣說明細(xì)胞質(zhì)的不同部分對細(xì)胞的分化產(chǎn)生不同的影響。 一 細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用制作：王洪剛 李斯深112細(xì)胞核在細(xì)胞生長 和分化中的作用 傘藻(Acetabularia) 細(xì)胞核在基部的假根內(nèi)。成熟時，頂部長出一個傘狀的子實(shí)體。地中海傘藻

5、(A. mediterranea)，子實(shí)體邊緣為完整的圓形。裂緣傘藻(A. crenulate)，子實(shí)體邊緣裂成分瓣形。嫁接試驗(yàn)表明，如果把地中海傘藻的子實(shí)體和帶核的假根去掉，嫁接到裂緣傘藻的帶核的假根上，不久出現(xiàn)中間形的子實(shí)體；把這種中間形的子實(shí)體去掉，長出來的是裂緣傘藻的子實(shí)體 制作：王洪剛 李斯深12嫁接后為什么先長出中間形的子實(shí)體？是因?yàn)榧藿拥那o中還帶有原來的細(xì)胞核控制下合成的物質(zhì)，它們自然要影響子實(shí)體的形成。等到莖中貯存的物質(zhì)消耗完了，再生的子實(shí)體是在嫁接后的異種核控制下形成的，所以長出的完全是異種的子實(shí)體了?？刂谱訉?shí)體形態(tài)的物質(zhì)是mRNA。它在核內(nèi)形成后迅速向藻體上部移動，編碼決定

6、子實(shí)體形態(tài)的特殊蛋白質(zhì)的合成。這個試驗(yàn)結(jié)果，充分肯定了核在傘藻個體發(fā)育中的主導(dǎo)作用。 2細(xì)胞核在細(xì)胞生長和分化中的作用制作：王洪剛 李斯深13三 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個體發(fā)育中的相互依存 在個體發(fā)育過程中，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)是相互依存、不可分割的，但起主導(dǎo)作用的應(yīng)該是細(xì)胞核。細(xì)胞核內(nèi)的“遺傳信息”決定著個體發(fā)育的方向和模式，控制細(xì)胞的代謝方式和分化程序。細(xì)胞質(zhì)則是蛋白質(zhì)合成的場所，并為DNA的復(fù)制、mRNA的轉(zhuǎn)錄以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。從另一方面看，細(xì)胞質(zhì)中的一些物質(zhì)又能調(diào)節(jié)和制約核基因的活性，使得相同的細(xì)胞核由于不同的細(xì)胞質(zhì)的影響而導(dǎo)致細(xì)胞的分化。細(xì)胞質(zhì)的不等分裂起著重要的作用；

7、沒有細(xì)胞質(zhì)的不等分裂，其后果只能是細(xì)胞數(shù)目的增加，不會有細(xì)胞的分化。制作：王洪剛 李斯深14四四 環(huán)境條件的影響環(huán)境條件的影響 生物個體的發(fā)育，與個體所處的環(huán)境條件密切相關(guān)。環(huán)境中的很多生物及非生物因子，都可以調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，影響個體發(fā)育。例如植物與病原菌之間的互作。植物受到病原菌侵染時，由病菌釋放的誘導(dǎo)子(elicitor)，識別受植物抗病基因控制的受體(receptor)后，激活植物細(xì)胞，使其迅速產(chǎn)生一氧化氮，過氧化氫、活性氧中間體(reactive oxygen intermediate)。這些物質(zhì)可直接或間接地導(dǎo)致植物產(chǎn)生過敏性反應(yīng)(hypersensitive response)

8、，殺死病原菌。同時它們也作為信號傳遞分子，誘導(dǎo)植物防衛(wèi)相關(guān)基因(defense-related gene)表達(dá)，如幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶，這些水解酶可降解真菌細(xì)胞壁，抑制病菌生長；或誘導(dǎo)苯丙氨酸解氨酶基因及其它與細(xì)胞壁形成有關(guān)的基因表達(dá)，以加強(qiáng)植物細(xì)胞壁，抵御病菌侵入制作：王洪剛 李斯深15四四 環(huán)境條件的影響環(huán)境條件的影響植物的誘導(dǎo)抗性(induced resistance)是外界因子對個體發(fā)育中基因表達(dá)調(diào)控的另一種形式。在蠶豆感病品種上接種炭疽菌之前，用其它真菌預(yù)先接種，結(jié)果使這個感病品種表現(xiàn)出抗炭疽病。這種誘導(dǎo)抗性也伴隨著防衛(wèi)相關(guān)基因的表達(dá)。有些誘導(dǎo)抗性還可使植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性(systemi

9、c resistance)。例如在第一片葉上接種一種病原物，能使第片葉或隨后長出的新葉抗其它病菌，包括病毒、細(xì)菌、真菌等多種病原物。這種系統(tǒng)抗性有時可持續(xù)二周或更長時間。其它一些非生物因子，如加熱、冷凍、干旱、積澇、受傷、紫外線、激素及化合物等都可以誘導(dǎo)相關(guān)的基因的表達(dá)，影響植物個體發(fā)育。制作：王洪剛 李斯深16第二節(jié) 基因?qū)€體發(fā)育的控制 1個體發(fā)育的階段性 2基因與發(fā)育模式3基因與發(fā)育過程 制作：王洪剛 李斯深17一 個體發(fā)育的階段性 高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形成一個小的和大的細(xì)胞。小細(xì)胞胚體球形期(globular stage) 心形期(heart stage)、魚雷形期

10、(torpedo stage) 分化根、莖等原始組織器官。（胚胎經(jīng)過生長，從營養(yǎng)生長期轉(zhuǎn)變到生殖生長期，各部分細(xì)胞分化成不同的形態(tài)特征和生理特性）大細(xì)胞胚柄（胚胎長成后就退化）這一過程實(shí)際上包括了一系列連續(xù)的發(fā)育階段，這些階段按預(yù)定的順序依次接連發(fā)生。上一階段的趨向完成，“啟動”下一階段的開始。在正常情況下，一個細(xì)胞(組織或器官)分化到最終階段，實(shí)現(xiàn)其穩(wěn)定的表型或生理功能，表示達(dá)到了末端分化。 制作：王洪剛 李斯深18一 個體發(fā)育的階段性 制作：王洪剛 李斯深19一 個體發(fā)育的階段性 制作：王洪剛 李斯深20一 個體發(fā)育的階段性 制作：王洪剛 李斯深21一 個體發(fā)育的階段性 制作：王洪剛 李斯

11、深22一 個體發(fā)育的階段性煙草生長到10對葉片并顯現(xiàn)花序時，按葉片的上下順序分離葉片的表皮細(xì)胞進(jìn)行培養(yǎng)。 基部兩個葉片只長出兩片葉子就不再生長。 第3，4片葉長出3-4對葉后開花。 第5-7對葉片長出兩對葉就開花， 第8-10對葉片長出一個葉片就開花。 花序直接開了花。表明，當(dāng)植株發(fā)育到某一階段時，在該階段分化的組織和細(xì)胞，就達(dá)到與該階段相應(yīng)的發(fā)育狀態(tài)。一旦脫離周圍組織而離體培養(yǎng)，則在原來發(fā)育階段的基礎(chǔ)上，繼續(xù)向前個體發(fā)育的這種特性是由內(nèi)外兩種因素控制的。內(nèi)在的因素是基因序列在不同時間上的選擇性表達(dá)。外在的因素則包括相鄰細(xì)胞間或組織器官間以及外界環(huán)境條件的影響。 制作：王洪剛 李斯深23二 基

12、因與個體發(fā)育所經(jīng)歷的不同階段，總是遵循預(yù)定的方向和模式。這是由個體的基因所決定的。同形異位基因就是其中的一種主要類型。同形異位基因控制個體的發(fā)育模式、組織和器官的形成。同形異位現(xiàn)象果蠅的觸角腳突變，能夠使果蠅頭上觸角部位長出腳來。這種腳與正常的腳形態(tài)相同，但生長的位置卻完全不同。目前已在果蠅、動物、真菌、植物及人類等幾乎所有真核生物中發(fā)現(xiàn)有同形異位基因的存在制作：王洪剛 李斯深24二 基因與 同形異位基因是通過調(diào)控其它重要的形態(tài)及器官結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，來控制生物發(fā)育及器官形成的。 這類轉(zhuǎn)錄因子都含有一段或幾段十分保守的序列。這些序列能形成一定空間結(jié)構(gòu)，與特異的DNA序列結(jié)合。例如，許多同形異位基

13、因編碼的轉(zhuǎn)錄因子在其羧基端有一段長約60個氨基酸的同形異位框，它可形成a -螺旋-轉(zhuǎn)角-a -螺旋結(jié)構(gòu)，與特定的DNA序列結(jié)合.另一些由同形異位基因編碼的轉(zhuǎn)錄因子，則在其氨基端有一段長約60個氨基酸的MADS框(MADS box) 。毗鄰MADS框的是聚合體框，使這種轉(zhuǎn)錄因子能形成二聚體與DNA結(jié)合。由于基因啟動子區(qū)域有與蛋白質(zhì)結(jié)合的重復(fù)序列可供二聚體結(jié)合，因此二聚體的形成可提高基因表達(dá)效率。受同形異位基因調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基因包括控制細(xì)胞分裂，紡錘體形成和取向，細(xì)胞分化等發(fā)育過程的基因。制作：王洪剛 李斯深25二 基因與(1) 同形異位基因最早發(fā)現(xiàn)于果蠅胚胎發(fā)育中。劉易斯(E. B. Lewis)等

14、人于二十世紀(jì)40年代做過許多果蠅同形異位突變的遺傳分析。分子克隆技術(shù)建立以后，同形異位基因的分離和克隆進(jìn)一步揭示了這類基因的分子基礎(chǔ)及調(diào)控機(jī)理。 制作：王洪剛 李斯深26二 基因與制作：王洪剛 李斯深27二 基因與制作：王洪剛 李斯深28二 基因與果蠅幼蟲及成蟲由體節(jié)組成，包括一個頭(head)，三個胸節(jié)(T1至T3)，八個腹節(jié)(A1至A8)，每一節(jié)又分為前端(A)和后端(P)兩部分。成蟲的每個胸節(jié)帶有一對腳。在第二胸節(jié)(T2)上長出翅膀，第三胸節(jié)(T3)上生長平衡器。制作：王洪剛 李斯深29二 基因與果蠅從胚胎分化發(fā)育至成熟個體，有兩組同形異位基因簇參與調(diào)節(jié)這一過程。它們是觸角腳基因(Ant

15、ennapedia)和腹胸節(jié)基因簇(Bithorax)。制作：王洪剛 李斯深30二 基因與腹胸節(jié)基因突變將第三胸節(jié)轉(zhuǎn)變成第二胸節(jié)，使平衡器轉(zhuǎn)變成一對多余的翅膀。制作：王洪剛 李斯深31二 基因與觸角腳突變則使頭上的觸角變成另一對腳。這兩組同形異位基因簇均位于果蠅第三染色體上。觸角腳基因簇位于長約350 kb的區(qū)段內(nèi)，有五個編碼基因。制作：王洪剛 李斯深32二 基因與這兩組同形異位基因的表達(dá)受其它基因控制，十分復(fù)雜，如觸角腳基因簇中的Ant基因，具有8個外顯子及很長的內(nèi)含子，總長度約103 Kb，其閱讀框架從第五個外顯子開始，編碼一條43 KDa的蛋白質(zhì)。 Ant基因具有二個啟動子，它們相距約7

16、0Kb，一個位于外顯子1的上游(P1)，另一個位于外顯子3的上游(P2)。制作：王洪剛 李斯深33同形異位基因也通過對前體mRNA的不同加工切割方式來調(diào)控基因表達(dá)。Ubx基因長約75Kb，在早期胚胎發(fā)育中 ，Ubx基因加工后，形成不同長度的5端(第一個外顯子)，以及包括中間的二個微小外顯子，產(chǎn)生一系列長度不同的蛋白質(zhì)。在胚胎發(fā)育晚期(神經(jīng)系統(tǒng)形成期)，形成的轉(zhuǎn)錄子可能僅含有一個微小外顯子，或不含微小外顯子序列.二 基因與制作：王洪剛 李斯深34二 基因與第二組基因控制花的對稱性。正常金魚草花是兩則對稱的，從中間對等將花一分為二，其中的一半正好與另一半鏡像對稱。有一種園形基因突變體形成非對稱結(jié)構(gòu)

17、的花。 第三組基因直接控制花器器官的形成。正常擬南芥的花具有四種花器，以同心園方式排列，由外向里的順序是萼片，花瓣，雄蕊和心皮。這種花器結(jié)構(gòu)由外向里依次又稱為1，2，3，4輪(圖A)。 對擬南芥和金魚草的研究，有三組同形異位基因控制花器分化發(fā)育。 第一組基因控制初級花的分生組織，金魚草的花序突變長出的花序不形成花。這種突變只形成花序分生組織，不形成花的分生組織。制作：王洪剛 李斯深35二 基因與遺傳分析及分子原位雜交研究表明，至少有五種基因參與控制花器發(fā)育。無花瓣基因(AP1，AP2)控制萼片，而花瓣的形成是無花瓣基因(AP1，AP2，AP3)及雌蕊基因( PI)共同表達(dá)的結(jié)果。無配子基因(

18、AG)，AP2，AP3和PI一起控制雄花。而心皮的形成是受AG和AP2兩個基因控制的?？梢?，四種花器的形成都與AP2基因表達(dá)有關(guān)。同時，AP2與AG基因產(chǎn)物具有相互拮抗作用。正常情況下，AG基因可阻止AP2基因在雄蕊和心皮原基中表達(dá)。反過來，AP2又阻止AG基因在萼片和花瓣中表達(dá)。制作：王洪剛 李斯深36二 基因與基因互作的結(jié)果是，AG基因突變可使AP2在雄蕊及心皮中過量表達(dá)，導(dǎo)致只形成萼片及花瓣，不形成雄蕊及心皮(圖B)。AP2基因突變又使AG在萼片及花瓣中表達(dá)，在花瓣處形成雄蕊，在萼片處形成心皮(圖C)。如果AP3或PI基因突變，則不形成雄蕊(圖D)。這個模型可用于解釋花器野生型及突變型的

19、表型。 制作：王洪剛 李斯深37二 基因與利用重組DNA技術(shù)進(jìn)一步分析表明，AP2與另一未知基因“X”一起共同抑制AG基因；而AG基因又抑制AP1基因表達(dá)。還有一個負(fù)調(diào)控基因SUP控制AP3/PI基因表達(dá)。因此，擬南芥花序發(fā)育不同基因互作模式如圖 制作：王洪剛 李斯深38二 基因與 植物同形異位基因也編碼轉(zhuǎn)錄因子，參與調(diào)控其它結(jié)構(gòu)基植物同形異位基因也編碼轉(zhuǎn)錄因子，參與調(diào)控其它結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。因的表達(dá)。 與果蠅同形異位基因不同的一個特點(diǎn)是，植物同形異位與果蠅同形異位基因不同的一個特點(diǎn)是，植物同形異位基因編碼的有些轉(zhuǎn)錄因子，在其氨基端具有一個長約基因編碼的有些轉(zhuǎn)錄因子，在其氨基端具有一個長約60個

20、氨個氨基酸的基酸的MADS框，這類基因也稱為框，這類基因也稱為MADS框基因?？蚧?。 酵母菌決定交配型基因酵母菌決定交配型基因MCM1，擬南芥無配子基因，擬南芥無配子基因AG，金魚草缺失基因金魚草缺失基因DEF，人的血清反應(yīng)因子，人的血清反應(yīng)因子SR。MADS框是轉(zhuǎn)框是轉(zhuǎn)錄因子中與錄因子中與DNA結(jié)合的區(qū)域。結(jié)合的區(qū)域。 在真核生物中，不同在真核生物中，不同MADS框序列高度保守。但這些序框序列高度保守。但這些序列相似的不同列相似的不同MADS框基因參與調(diào)控不同結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)?？蚧騾⑴c調(diào)控不同結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。這是因?yàn)檫@是因?yàn)镸ADS框與框與DNA序列的結(jié)合具有高度的特異性序列的結(jié)合具有高度

21、的特異性制作：王洪剛 李斯深39二 基因與 另一類植物同形異位基因編碼另一類植物同形異位基因編碼RNA結(jié)合蛋白。結(jié)合蛋白?？刂朴衩谆ㄐ虬l(fā)育的頂穗基因控制玉米花序發(fā)育的頂穗基因1(Terminalear 1)，在雌，在雌雄花分化發(fā)育中起開關(guān)作用。頂穗基因突變導(dǎo)致在正常雄花分化發(fā)育中起開關(guān)作用。頂穗基因突變導(dǎo)致在正常雄花處長出雌穗，并伴隨有節(jié)間密集，植株矮小等特點(diǎn)。雄花處長出雌穗，并伴隨有節(jié)間密集，植株矮小等特點(diǎn)。這個基因含有三個保守的這個基因含有三個保守的RNA結(jié)合框，表明這種結(jié)合框，表明這種RNA結(jié)結(jié)合蛋白可能參與調(diào)控合蛋白可能參與調(diào)控RNA切割、定位等過程，來控制性切割、定位等過程，來控制性

22、狀表達(dá)。狀表達(dá)。 遺傳圖譜研究表明，遺傳圖譜研究表明，不同植物同形異位基因通常分不同植物同形異位基因通常分布在不同染色體上。布在不同染色體上。這也不同于果蠅中的同形異位基因。這也不同于果蠅中的同形異位基因。例如，擬南芥例如，擬南芥Ag1基因位于第基因位于第4染色體上，染色體上，PI2基因則在基因則在第第5染色體上。玉米中兩個高度同源的同形異位基因染色體上。玉米中兩個高度同源的同形異位基因ZmH1a和和Zmh1b(Zea may homeobox 1a,1b)分別位于第分別位于第8及第及第6染色體上。染色體上。制作：王洪剛 李斯深40三三 基因與發(fā)育過程基因與發(fā)育過程 個體發(fā)育階段性轉(zhuǎn)變的過程，

23、實(shí)質(zhì)上是不同基因被激活或被阻遏的過程。在發(fā)育的某個階段，某些基因被激活而得到表達(dá)，另一些基因則處于被阻遏或保持阻遏狀態(tài)。在發(fā)育的另一階段，原來被阻遏的基因因激活而表達(dá)了，原來表達(dá)的基因卻被阻遏。基因是否得到表達(dá)，可從它的表達(dá)產(chǎn)物一蛋白質(zhì)或轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物mRNA，或通過比較突變型與野生型的表型來推斷。高等生物的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，其形態(tài)建成涉及一系列新陳代謝過程。這些過程的完成有賴于不同蛋白質(zhì)的及時合成，并按一定順序組合到各種形態(tài)結(jié)構(gòu)中去，使器官從小到大，從簡單到復(fù)雜。原核生物和單細(xì)胞的低等生物則結(jié)構(gòu)簡單，而這方面的研究結(jié)果對認(rèn)識高等生物的分化和發(fā)育很有啟發(fā)作用制作：王洪剛 李斯深41(一)噬菌體的分化和自然裝

24、配 噬菌體侵入大腸桿菌后，它的DNA利用宿主細(xì)胞中的RNA多聚酶合成自己的mRNA(時間大約在噬菌體侵入后1-2分鐘)。這些專化的mRNA在宿主的核糖體上進(jìn)行翻譯，合成能裂解宿主DNA的酶大約在侵染后的5-6分鐘，出現(xiàn)新合成的噬菌體的DNA，隨即合成“早期”的蛋白質(zhì)。在侵染后的9-10分鐘，出現(xiàn)幾種“晚期”蛋白質(zhì)，包括頭部外殼的蛋白質(zhì)，尾部及各種附屬結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)和溶菌酶(lysozyme)。溶菌酶裂解細(xì)菌的細(xì)胞壁，使新的噬菌體得以釋放。 制作：王洪剛 李斯深42利用突變體所進(jìn)行的研究，已發(fā)現(xiàn)控制T4噬菌體各“部件”的合成以及裝配，需要70個基因。大致分成二類：早期基因(early gene)，

25、主要控制早期侵染行為，產(chǎn)生早期的mRNA，編碼合成噬菌體DNA的酶等。晚期基因(late gene)，主要控制蛋白質(zhì)“部件”的合成，裝配新的噬菌體并產(chǎn)生溶菌酶。(一)噬菌體的分化和自然裝配制作：王洪剛 李斯深43(一)噬菌體的分化和自然裝配無論早期基因或晚期基因發(fā)生突變，分化就停止，不能形成完整的噬菌體。如果把具有不同突變體的裂解液混合，使它們進(jìn)行體外裝配，得到了有活性的噬菌體制作：王洪剛 李斯深44(二)細(xì)胞粘菌的發(fā)育控制 盤基網(wǎng)柄菌完成其生活史大約需要20-50小時當(dāng)食物來源(細(xì)菌)充足時，分裂繁殖成大量細(xì)胞，類似變形蟲。當(dāng)食物來源缺乏時，細(xì)胞停止分裂而彼此聚集，產(chǎn)生一個聚集中心。聚集中心

26、包含一個或幾個能產(chǎn)生聚集素(環(huán)式AMP)的細(xì)胞。當(dāng)各個細(xì)胞感受環(huán)式AMP信號以后，向聚集中心移動，排列成同心圓。外面由一種粘菌鞘所包圍。以后就進(jìn)入形態(tài)發(fā)育階段。 形態(tài)發(fā)育開始時，聚集體中心出現(xiàn)一個突起，成為蟲狀結(jié)構(gòu)，稱為變形體(slug)。經(jīng)過一段時間之后，分化一個由纖維素組成的柄。變形體中的細(xì)胞流入柄中，在頂端形成一個球形的子實(shí)體，其中產(chǎn)生孢子，并合成一種特有的黃色素，使成熟的孢子呈黃色。制作：王洪剛 李斯深45生活史可以分成不同的形態(tài)發(fā)育階段：聚集體、變形體、子實(shí)體、孢子形成、色素形成等。在粘菌的不同發(fā)育階段，內(nèi)部相應(yīng)地產(chǎn)生不同的階段性專一酶。這些酶是在相應(yīng)的發(fā)育階段合成的，即不同的基因在

27、不同發(fā)育階段表達(dá)的結(jié)果。專一酶劃分為三類，它們分別在發(fā)育的早期、中期、晚期發(fā)揮作用。(二)細(xì)胞粘菌的發(fā)育控制制作：王洪剛 李斯深46(三)高等植物發(fā)育中基因的順序表達(dá) 高等植物中，目前雖尚無前完整的實(shí)例。但可以肯定的是高等植物發(fā)育中基因的表達(dá)在時間和空間上都是受到精確控制的。某一特定發(fā)育時期某些mRNA及蛋白質(zhì)合成的變化，即是有關(guān)基因根據(jù)植物發(fā)育的需要依次表達(dá)的結(jié)果。例如在小麥和大麥花芽分化的不同時期，從生長錐伸長到抽穗灌漿為止，蘇氨酸脫氨酶及堿性磷酸酯酶的比活性(specific activity)有明顯的變化：在花芽分化初期最高，以后逐漸下降；而堿性磷酸酯酶的比活性在花芽分化前期很低，隨著分化進(jìn)行的推進(jìn)而升高，至受精時達(dá)到高峰，受精后又逐漸下降至低水平。這說明個體不同發(fā)育階段的形態(tài)變化，受不同的酶控制，而這些酶的合成則受制于不同基因的依次開啟或關(guān)閉。制作：王洪剛 李斯深47利用胚胎發(fā)育不同時期mRNA進(jìn)行差別雜交研究表明，每一特定發(fā)育時