第十一章胚軸形成

1、爪蟾尾芽期胚胎的前后軸、背腹軸和左右軸（中側(cè)軸），互成垂直角度。果蠅沿前后軸、背腹軸和中側(cè)軸建立形體模式。預定前端腸道內(nèi)胚層預定前端腸道內(nèi)胚層羊漿膜羊漿膜預定后端腸道內(nèi)胚層預定后端腸道內(nèi)胚層胸部胸部中胚層中胚層腹側(cè)外胚層腹側(cè)外胚層背側(cè)外胚層背側(cè)外胚層副體節(jié)副體節(jié)原頭原頭原尾原尾果蠅幼蟲與成體分節(jié)的比較。滋養(yǎng)細胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖體，并通過細胞間橋的胼合體，單向轉(zhuǎn)運到卵母細胞里。滋養(yǎng)細胞滋養(yǎng)細胞濾泡細胞濾泡細胞二、二、 果蠅前果蠅前 后軸的形成后軸的形成果蠅形體模式建成過程中沿前后軸不同層次基因內(nèi)的表達。同源異形基因母源性基因HB蛋白濃度梯度缺口基因成對控制基因體節(jié)極性基

2、因母源性基因系統(tǒng)突變后產(chǎn)生的結(jié)果 。不同組的基因順序表達沿前后軸建立身體的模式。 bcd mRNA由滋養(yǎng)細胞合成，后轉(zhuǎn)移至卵細胞中并定位于卵細胞的前極。bicoid基因?qū)η岸私Y(jié)構的發(fā)育是必需的 。母源性基因bicoid mRNA在卵子中的分布以及受精后biocoid蛋白的濃度梯度。隨著BCD蛋白在胚胎中的擴散，這種蛋白質(zhì)也開始降解它有著大約30分鐘的半衰期。這種降解對于建立起前后濃度梯度是非常重要的。 bcd mRNA在受精后迅速翻譯，形成BCD蛋白從前到后的梯度。突變型的BCD均勻分布，不能形成前后濃度梯度母源性bicoid蛋白控制hunchback基因的表達。 四種形態(tài)發(fā)生素在果蠅受精卵和

3、胚胎中沿前后軸分布的濃度變化。hunchback又可開啟一些缺口基因如giant、krppel和knips等基因的表達。缺口基因按一定順序沿前后軸進行表達 。krppel基因的活性受hunchback蛋白的控制。 Nanos mRNA也是由滋養(yǎng)細胞合成，后轉(zhuǎn)運至卵細胞中，定位于卵細胞的后極。母源性hunchback蛋白濃度梯度的建立 四種形態(tài)發(fā)生素在果蠅受精卵和胚胎中沿前后軸分布的濃度變化。前端系統(tǒng)和后端系統(tǒng)蛋白因子之間的翻譯調(diào)控確立了果蠅的前后軸。受體蛋白torso末端系統(tǒng)：Torso信號途徑受體蛋白torso參與胚胎末端的特化。 Torso信號傳導途徑影響果蠅胚胎前后極性的母體效應基因ca

4、ctus基因與基因與DL蛋蛋白能否進入細胞核白能否進入細胞核這一調(diào)控過程有關。這一調(diào)控過程有關。CACTUS與與DL結(jié)合結(jié)合時，時，DL蛋白不能進蛋白不能進入細胞核。入細胞核。DLDL蛋白定位于細胞核蛋白定位于細胞核中的機制中的機制Toll蛋白的活化導致沿背腹軸方向細胞核之間dorsal蛋白梯度的形成。 twist和dpp等基因的激活解讀dorsal蛋白的濃度梯度果蠅卵子的發(fā)育果蠅卵子與15個滋養(yǎng)細胞相連，被一層濾泡細胞（700個左右）覆蓋。卵細胞和濾泡細胞協(xié)同作用確定將來卵子的背腹軸。圖示一個基因僅在卵細胞背前方的濾泡細胞中表達。果蠅卵子發(fā)生過程中前后和背腹軸的特化。濾泡細胞的相互作用可引起

5、卵母細胞前后和背腹軸的特化 。 hunchback又可開啟一些缺口基因如giant、krppel和knips等基因的表達。缺口基因按一定順序沿前后軸進行表達 。Gap基因Krppel在果蠅胚胎發(fā)育過程中不同時期的表達。果蠅胚胎進行細胞化之前 成對控制基因even-skipped （blue）和fushi tarazu（brown）的條紋狀表達模式。 Pair-rule 基因fushi tarazu在果蠅胚胎發(fā)育不同時期的表達。成對控制基因hairy的表達模式缺口基因的作用方式：體節(jié)極性基因engrailed在果蠅胚胎發(fā)育不同時期的表達。果蠅早期胚胎、晚期胚胎和成體中副體節(jié)和體節(jié)的對應關系。 HOM-C同源異型框形成與DNA特異