c4植物及c3植物的光合作用曲線(xiàn)比較

1、C4植物與C3植物的光合作用曲線(xiàn)比擬1、光合作用強(qiáng)弱變化的指標(biāo)光合作用強(qiáng)弱變化的指標(biāo)通常是光合速率和光合生產(chǎn)率光合速率是指單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量或有機(jī)物的消耗量。一般測(cè)定光合速率的方法都沒(méi)有把葉片的呼吸作用考慮在內(nèi)，所以測(cè)定的結(jié)果實(shí)際是光合作用減去呼吸作用的差數(shù)，稱(chēng)為表觀光合速率或凈光合速率。如果把表觀光合速率加上呼吸速率，那么得到總（真正）光合速率。光合生產(chǎn)率又稱(chēng)凈同化率，是指植物在較長(zhǎng)時(shí)間一晝夜或一周，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。光合生產(chǎn)率比光合速率低，因?yàn)橐讶サ艉粑认摹?、影響光合作用的因素內(nèi)因1葉齡：葉片的光合速率與葉齡密切相關(guān)。從葉片發(fā)生到衰老凋萎，其光合

2、速率呈單峰曲線(xiàn)變化。新形成的嫩葉由于組織發(fā)育不健全、葉綠體片層構(gòu)造不興旺、光合色素含量少、光合酶含量少、活性弱、氣孔開(kāi)度低、細(xì)胞間隙小、呼吸細(xì)胞旺盛等原因，凈光合速率很低，需要從其它功能葉片輸入同化物。隨著葉片的成長(zhǎng)，光合速率不斷提高。當(dāng)葉片伸展至葉面積最大和葉厚度最大時(shí)，光合速率達(dá)最大值。通常將葉片充分展開(kāi)后光合速率維持較高水平的時(shí)期，稱(chēng)為葉片功能期，處于功能期的葉叫功能葉。功能期過(guò)后，隨著葉片衰老，光合速率下降2光合產(chǎn)物的運(yùn)輸：光合產(chǎn)物從葉片中輸出的快慢影響葉片的光合速率。例如，摘去花或果實(shí)使光合產(chǎn)物的輸出受阻，葉片的光合速率就隨之降低。反之，摘除其他葉片，只留一個(gè)葉片和所有花果，留下葉片

3、的光合速率就會(huì)增加。如對(duì)蘋(píng)果枝條進(jìn)展環(huán)割，光合產(chǎn)物會(huì)積累，那么葉片光合速率明顯下降。葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會(huì)促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中的淀粉合成和淀粉粒形成，過(guò)多的淀粉粒一方面會(huì)壓迫和損傷葉綠體，另一方面，由于淀粉粒對(duì)光有遮擋，從而阻礙光合膜對(duì)光的吸收。1光照：光是光合作用的能量來(lái)源，是形成葉綠素的必要條件。此外，光還調(diào)節(jié)著光合酶的活性和氣孔開(kāi)度，因此光是影響光合作用的重要因素1光強(qiáng)：在暗中葉片無(wú)光合作用，只進(jìn)展細(xì)胞呼吸釋放CO2。隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率與呼吸速率相等，凈光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱(chēng)為光補(bǔ)償點(diǎn)在一定范圍內(nèi)，光合速率隨著光強(qiáng)的增加而呈直線(xiàn)增加；但超過(guò)

4、一定光強(qiáng)后，光合速率增加轉(zhuǎn)慢；當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再隨光強(qiáng)增加而增加，這種現(xiàn)象稱(chēng)為光飽和現(xiàn)象。光合速率開(kāi)場(chǎng)到達(dá)最大值時(shí)的光強(qiáng)稱(chēng)為光飽和點(diǎn)一般來(lái)說(shuō)，光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其光飽和點(diǎn)往往也高。例如，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常高于木本植物；陽(yáng)生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)高于陰生植物C4植物的光飽和點(diǎn)高于C3t物光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)是植物需光特性的兩個(gè)主要指標(biāo)，光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐蔭如大豆的光補(bǔ)償點(diǎn)低于玉米，適于和玉米間作。環(huán)境條件不適宜，往往降低光飽和點(diǎn)和光飽和時(shí)的光合速率，并提高光補(bǔ)償點(diǎn)。植物出現(xiàn)光飽和點(diǎn)的實(shí)質(zhì)是強(qiáng)光下暗反響跟不上光反響從而限制了光合速率隨著光強(qiáng)的增加而提高。因此，限制飽和階

5、段光合作用的主要因素有CO2擴(kuò)散速率（受CO2濃度影響）和CO2固定速率（受竣化酶活性和RuBP再生速率影響）等。所以，C4植物的碳同化能力強(qiáng)，其光飽和點(diǎn)和飽和光強(qiáng)下的光合速率也較高。弱光下，光強(qiáng)是控制光合的主要因素。隨著光強(qiáng)增高，葉片吸收光能增多，光反響速率加快，產(chǎn)生的ATP和復(fù)原劑多，于是CO2固定速率加快。此外，氣孔開(kāi)度也影光合速率。光是植物光合作用所必需的，然而，當(dāng)植物吸收的光能超過(guò)其所需時(shí)，過(guò)剩的光能會(huì)導(dǎo)致光合效率降低，這種現(xiàn)象稱(chēng)為光合作用的光抑制。光抑制現(xiàn)象在自然條件下是經(jīng)常發(fā)生的，因?yàn)榍缣熘形绲墓鈴?qiáng)往往超過(guò)植物的光飽和點(diǎn)，即使是群體內(nèi)的下層葉，由于上層枝葉晃動(dòng)，也不可防止地受到較

6、亮光斑的影響。很多植物，如水稻、小麥、棉花、大豆等，在中午前后經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)光抑制，輕者光合速率暫時(shí)降低，過(guò)后尚能恢復(fù)；重者葉片發(fā)黃，光合活力便不能恢復(fù)。如果強(qiáng)光與其它不良環(huán)境（如高溫、低溫、干旱等）同時(shí)存在，光抑制現(xiàn)象更為嚴(yán)重。2光質(zhì)：太陽(yáng)輻射中，對(duì)光合作用有效的是可見(jiàn)光。在可見(jiàn)光區(qū)域，不同波長(zhǎng)的光對(duì)光合速率的影響不同。光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜是大致吻合的。在自然條件下，植物或多或少受到不同波長(zhǎng)的光線(xiàn)照射。例如，陰天不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光和綠光的比例增加；樹(shù)木冠層的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，造成樹(shù)冠下的光線(xiàn)中綠光較多，由于綠光對(duì)光合作用是低效光，因而使本來(lái)就光照缺乏的樹(shù)冠下生長(zhǎng)的植

7、物光合很弱，生長(zhǎng)受到抑制；水層也可改變光強(qiáng)和光質(zhì)。水層越深，光照越弱。水層對(duì)紅光和橙光的吸收顯著多于藍(lán)光和綠光，深水層的光線(xiàn)中短波光相對(duì)增多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層，而含有藻紅蛋白、吸收藍(lán)綠光較多的紅藻那么分布在海水的深層，這是藻類(lèi)對(duì)光照條件適應(yīng)的一種表現(xiàn)。2二氧化碳在光下CO2濃度為零時(shí)，葉片只有呼吸放出CO2。隨著CO2濃度增高光合速率增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，外界環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)當(dāng)CO2濃度繼續(xù)提高，光合速率隨CO2濃度的增加變慢，當(dāng)CO2濃度到達(dá)某一范圍時(shí)，光合速率到達(dá)最大值，光合速率開(kāi)場(chǎng)到達(dá)最大值時(shí)的CO2濃度被稱(chēng)CO2飽和點(diǎn)在低

8、CO2濃度條件下，CO2濃度是光合作用的限制因子。在飽和階段，CO2已不再是光合作用的限制因子。飽和階段的光合速率反映了光反響活性。C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)均低于C3植物因?yàn)镃4植物RuBP竣化酶對(duì)二氧化碳的親和力高，并具有濃縮CO2的特點(diǎn)，所以CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，即C4植物可利用較低濃度的CO2。盡管C4植物CO2飽和點(diǎn)比C3t物的低由于C4的光呼吸較弱，因此其飽和點(diǎn)時(shí)的光合效率卻往往比C3植物的高；陸生植物所需的CO2主要是從大氣中獲得的。大氣到達(dá)葉綠體暗反響部位的途徑如下：大氣一->氣孔一->葉肉細(xì)胞間隙一->葉肉細(xì)胞原生質(zhì)一->葉綠體基質(zhì)。由此可見(jiàn)，光合

9、速率與大氣至葉綠體間的CO2濃度差成正比。但凡能提高CO2濃度差的因素都可促進(jìn)CO2流通從而提高光合速率。如建立合理的作物群體構(gòu)造，加強(qiáng)通風(fēng)，增施CO2肥料等，均能顯著提高作物光合速率。增施CO2對(duì)C3®物的效果優(yōu)于C4植物，這是由于C3植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)較高的緣故。1 .形態(tài)構(gòu)造的區(qū)別兩類(lèi)植物在葉綠體的構(gòu)造及分布上不同見(jiàn)表1，因C3®物的維管束不含葉綠體，葉脈顏色較淺；C4植物的維管束含葉綠體，葉脈綠色較深有呈“花環(huán)型”的兩圈細(xì)胞。表1C3和C4t物的葉綠體分布、構(gòu)造與功能比擬植物分布結(jié)構(gòu)功能C3葉肉細(xì)胞為典型葉綠體既可進(jìn)展光反響，也能進(jìn)展暗反響C4葉肉細(xì)胞為典型

10、葉綠體能進(jìn)展光反響，通過(guò)C4途徑固定CO2維管束鞘細(xì)胞較多、較大，葉綠體不含類(lèi)囊體不進(jìn)展光反響，能夠進(jìn)展暗反響2 .光合作用途徑的區(qū)別C3t物與C4植物在光反響階段完全一樣，都通過(guò)光反響產(chǎn)生02、H實(shí)質(zhì)是NADPH和ATP,為暗反響階段提供同化力H和ATP。但其暗反響途徑不一樣，見(jiàn)表2。表2C3植物與C4植物光合作用暗反響階段的場(chǎng)所與過(guò)程比擬植物分類(lèi)場(chǎng)所暗反應(yīng)途徑反應(yīng)過(guò)程C3葉肉細(xì)胞葉綠體C3C5+CO2-2c3+ATP+H一C5+CH20+H20C4葉肉細(xì)胞葉綠體C4C3PEP+C02-C4維管束鞘細(xì)胞葉綠體C3C5+CO2-2c3+ATP+H一C5+CH20+H203 .光合作用產(chǎn)物積累部

11、位的區(qū)別C3植物整個(gè)光合作用過(guò)程都是在葉肉細(xì)胞里進(jìn)展的，光合作用的產(chǎn)物只積累在葉肉細(xì)胞中。C4植物中C4途徑固定的C02轉(zhuǎn)移到C3途徑是在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)展的，光合作用的暗反響過(guò)程也是在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)展的，光合作用的產(chǎn)物也主要積累在維管束鞘細(xì)胞中。4 .適應(yīng)能力的區(qū)別一是因C4植物葉肉細(xì)胞的葉綠體固定C02的酶一一磷酸烯醇式丙酮酸竣化酶簡(jiǎn)稱(chēng)PEP竣化酶與C02的親和力強(qiáng)于C3植物葉綠體內(nèi)固定C02的酶。二是C4植物與C3植物相比，光照較強(qiáng)時(shí)，其光呼吸明顯弱于C3t物，因而在光照較強(qiáng)的環(huán)境中，前者的產(chǎn)量較高?；谝陨显?，在高溫、光照強(qiáng)烈和干旱的條件下，綠色植物的氣孔關(guān)閉。此時(shí)，C4植物能夠利

12、用葉片內(nèi)細(xì)胞間隙中含量很低的C02進(jìn)展光合作用、光呼吸較弱，而C3植物不僅不能利用細(xì)胞間隙中的C02進(jìn)展光合作用、光呼吸也較強(qiáng)，因而，C4植物比C3t物更能適應(yīng)高溫、光照強(qiáng)烈和干旱的環(huán)境。梭梭(Haloxylonammodendron)和沙拐棗(Calligonummongolicum)適應(yīng)高溫強(qiáng)光荒漠環(huán)境的光合作用機(jī)構(gòu)及特征，通過(guò)對(duì)其同化枝的解剖構(gòu)造觀察，8值分析13C及氣體交換測(cè)定說(shuō)明：二者均具有花環(huán)構(gòu)造(Kranzanatomy),肉細(xì)胞(Mesophyllcell)呈柵欄狀，其內(nèi)側(cè)是維管束鞘細(xì)胞(Bundlesheathcell),小維管束與維管束鞘細(xì)胞相接。在柵欄組織和貯水組織中，梭

13、梭具有形狀巨大的含晶細(xì)胞；沙拐棗具有大量的粘液細(xì)胞。梭梭和沙拐棗同化枝的813C值分另1J為-14.3%。和-14.8%。，在不同生長(zhǎng)季節(jié)和土壤水分條件下，二者的8人13。直變化在-14%o到-16%o之間。梭梭和沙拐棗的c02補(bǔ)償點(diǎn)分別為2(1molmt郝4Wmol-molf,光飽和點(diǎn)分別為1660和1756WmolmA-s',表觀光合量子效率分別為0.044和0.057molC02-molA-1photonso這說(shuō)明，廣泛分布于我國(guó)荒漠地區(qū)的木本植物梭梭和沙拐棗為C4植物，其光合途徑不隨生長(zhǎng)季節(jié)和水分條件的變化而改變。C02同化的最初產(chǎn)物不是光合碳循環(huán)中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，

14、而是四碳化合物蘋(píng)果酸或天門(mén)冬氨酸的植物。又稱(chēng)C4植物。如玉米、甘蔗等。而最初產(chǎn)物是3-磷酸甘油酸的植物那么稱(chēng)為三碳植物C3t物。許多四碳植物在解剖上有一種特殊構(gòu)造，即在維管束周?chē)袃煞N不同類(lèi)型的細(xì)胞：靠近維管束的內(nèi)層細(xì)胞稱(chēng)為鞘細(xì)胞，圍繞著鞘細(xì)胞的外層細(xì)胞是葉肉細(xì)胞。2種不同類(lèi)型的細(xì)胞各具不同的葉綠體。圍繞著維管束鞘細(xì)胞周?chē)呐帕姓R致密的葉肉細(xì)胞中的葉綠體，具有興旺的基粒構(gòu)造，而維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中卻只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。葉肉細(xì)胞里的磷酸烯醇式丙酮酸PEP經(jīng)PEP竣化酶的作用，與CO2結(jié)合，形成蘋(píng)果酸或天門(mén)冬氨酸。這些四碳雙竣酸轉(zhuǎn)移到鞘細(xì)胞里，通過(guò)脫竣酶的作用釋放CO2,后

15、者在鞘細(xì)胞葉綠體內(nèi)經(jīng)核酮糖二磷酸（RuBP）竣化酶作用，進(jìn)入光合碳循環(huán)。這種由PEP形成四碳雙竣酸，然后又脫竣釋放CO2的代謝途徑稱(chēng)為四碳途徑。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的四碳植物約有800種，廣泛分布在開(kāi)花植物的18個(gè)不同的科中。它們大都起源于熱帶。因?yàn)樗奶贾参锬芾脧?qiáng)日光下產(chǎn)生的ATP推動(dòng)PEP與CO2的結(jié)合，提高強(qiáng)光、高溫下的光合速率，在干旱時(shí)可以局部地收縮氣孔孔徑，減少蒸騰失水，而光合速率降低的程度就相對(duì)較小，從而提高了水分在四碳植物中的利用率。這些特性在干熱地區(qū)有明顯的選擇上的優(yōu)勢(shì)。C4植物與C3植物的一個(gè)重要區(qū)別是C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)很低，而C3®物的補(bǔ)償點(diǎn)很高，所以C4植物在CO2含量

16、低的情況下存活率更高。C4類(lèi)植物在20m紀(jì)6葉代，澳大利亞科學(xué)家哈奇和斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外，CO2首先通過(guò)一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱(chēng)為哈奇-斯萊克途徑。C4植物主要是那些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物。在這種環(huán)境中，植物假設(shè)長(zhǎng)時(shí)間開(kāi)放氣孔吸收二氧化碳，會(huì)導(dǎo)致水分通過(guò)蒸騰作用過(guò)快的流失。所以，植物只能短時(shí)間開(kāi)放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進(jìn)展光合作用，合成自身生長(zhǎng)所需的物質(zhì)。在C4植物葉片維管束的周?chē)芯S管束鞘圍繞，這些維管束鞘案由葉綠體，但里面并無(wú)基?；虬l(fā)育不良。在這里，主要進(jìn)展卡爾文循環(huán)。其葉肉細(xì)胞中，

17、含有獨(dú)特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物-磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸鹽，這也是該暗反響類(lèi)型名稱(chēng)的由來(lái)。這草酰乙酸鹽在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O(píng)果酸鹽后 和一分子甘油。二氧化碳進(jìn)入卡爾文循環(huán)，后同 醇式丙酮酸，此過(guò)程消耗ATP。該類(lèi)型的優(yōu)點(diǎn)是，二氧化碳固定效率比，進(jìn)入維管束鞘，就會(huì)分解釋放二氧化碳C3進(jìn)程。而甘油那么會(huì)被再次合成磷酸烯C3高很多，有利于植物在干旱環(huán)境生長(zhǎng)。C3植物行光合作用所得的淀粉會(huì)貯存在葉肉細(xì)胞中，因?yàn)檫@是卡爾文循環(huán)的場(chǎng)所，而維管束鞘細(xì)胞那么不含葉綠體。而C4t物的淀粉將會(huì)貯存于維管束鞘細(xì)胞內(nèi)，因?yàn)镃4t物的卡爾文循環(huán)是在此發(fā)生的。C脾植物有：

18、玉米、茴蒿、白覽菜、小白菜、空心菜。C3類(lèi)植物二戰(zhàn)之后，美國(guó)加州大學(xué)貝克利分校的馬爾文卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO2。此時(shí)C14示蹤技術(shù)和雙向紙層析法技術(shù)都已經(jīng)成熟，卡爾文正好在實(shí)驗(yàn)中用上此兩種技術(shù)。他們將培養(yǎng)出來(lái)的藻放置在含有未標(biāo)記CO2的密閉容器中，然后將C14標(biāo)記的CO2注入容器,培養(yǎng)相當(dāng)短的時(shí)間之后，將藻浸入熱的乙醇中殺死細(xì)胞，使細(xì)胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然后將提取物應(yīng)用雙向紙層析法別離各種化合物，再通過(guò)放射自顯影分析放射性上面的斑點(diǎn)，并與化學(xué)成份進(jìn)展比擬?？栁脑趯?shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，標(biāo)記有C14的CO2很快就

19、能轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。在幾秒鐘之內(nèi)，層析紙上就出現(xiàn)放射性的斑點(diǎn)，經(jīng)與一直化學(xué)物比擬，斑點(diǎn)中的化學(xué)成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA)是糖酵解的中間體。這第一個(gè)被提取到的產(chǎn)物是一個(gè)三碳分子,所以將這種CO2固定途徑稱(chēng)為C3途徑,將通過(guò)這種途徑固定CO2的植物稱(chēng)為C3t物。后來(lái)研究還發(fā)現(xiàn)，CO2固定的C3途徑是一個(gè)循環(huán)過(guò)程，人們稱(chēng)之為C浦環(huán)。這一循環(huán)又稱(chēng)卡爾文循環(huán)。C3類(lèi)植物，如米和麥，二氧化碳經(jīng)氣孔即如葉片后，直接進(jìn)入葉肉進(jìn)展卡爾文循環(huán)。而C3植物的維管束鞘細(xì)胞很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環(huán)不在這里發(fā)生。C4類(lèi)植物在20世紀(jì)6葉代，澳大利亞科學(xué)家哈奇和斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外，CO2首先通過(guò)一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱(chēng)為哈奇-斯萊克途徑。C4植物主要是那些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物。在這種環(huán)境中，植物假設(shè)長(zhǎng)時(shí)間開(kāi)放氣孔吸收二氧化碳，會(huì)導(dǎo)致水分通過(guò)蒸騰作用過(guò)快的流失。所以，植物只能短時(shí)間開(kāi)放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進(jìn)展光合作用，合成自身生長(zhǎng)所需的物質(zhì)。在C4植物葉片維管束的周?chē)?，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘案由葉綠體，但里面并無(wú)基?；虬l(fā)育不良。在這里，主要進(jìn)展卡爾文循環(huán)。其葉肉細(xì)胞中，含有獨(dú)特的酶，即