普通心理學(xué)作業(yè)2

1、關(guān)于人眼結(jié)構(gòu)合理性及其進(jìn)化成因的討論（北京大學(xué)心理學(xué)系 2013級 王惠君 1300013702）摘要：眼睛無疑是人類所具有的最為精巧的結(jié)構(gòu)，但它卻包含著看似十分不合理的設(shè)計(jì)。眼睛的結(jié)構(gòu)到底是合理還是不合理？如何評價(jià)它的合理性？它在進(jìn)化上有何成因？本文將試圖對這些問題做出解答。關(guān)鍵詞：眼睛；進(jìn)化；生物學(xué)；感知覺1.人眼的結(jié)構(gòu)在討論合理性之前，首先要了解眼睛的結(jié)構(gòu)。我們的眼睛不是完全的球體，而是一個融合的兩件式單位。較小的單位在前方，有較大的弧度，以被稱為角膜的部分與較大單位被稱為鞏膜的部分相聯(lián)結(jié)。由外到內(nèi)、由后到前地分離眼睛的結(jié)構(gòu)，我們可以看到眼睛分為以下幾個部分： 1）眼球壁分3層，由外向內(nèi)

2、順次為纖維膜、血管膜和視網(wǎng)膜。外層（纖維膜）：厚而堅(jiān)韌，由致密結(jié)締組織構(gòu)成，為眼球的外殼?？煞譃榍胺降慕悄ず秃蠓降撵柲ぁ烧呦嗷ヒ菩刑幏Q為角膜緣。纖維膜有保護(hù)眼球內(nèi)部組織和維持眼球形狀的功能。中層（血管膜）：是眼球壁的中層，位于纖維膜與視網(wǎng)膜之間，富含血管和色素細(xì)胞，有營養(yǎng)眼內(nèi)組織的作用，并形成暗的環(huán)境，有利于視網(wǎng)膜對光色的感應(yīng)。血管膜由后向前分為脈絡(luò)膜、睫狀體和虹膜3部分。內(nèi)層（視網(wǎng)膜）：是眼球壁的最內(nèi)層。有許多對光線敏感的細(xì)胞，能感受光的刺激。可分為視部和盲部。視部：襯于脈絡(luò)膜的內(nèi)面，且與其緊密相連，薄而柔軟。易于從脈絡(luò)膜上脫落。視神經(jīng)纖維穿出視網(wǎng)膜處，沒有感光能力，又稱盲點(diǎn)。在眼球后端的

3、視網(wǎng)膜中央?yún)^(qū)是感光最敏銳部分，稱為視網(wǎng)膜中心(Areacentralisretinae)，相當(dāng)于人眼的黃斑(Maculaluten)。視網(wǎng)膜視部的外層是色素上皮層，內(nèi)層是神經(jīng)層。神經(jīng)層由淺向深部由3級神經(jīng)元構(gòu)成。最淺層為感光細(xì)胞。第2級神經(jīng)元為雙極神經(jīng)元，是中間神經(jīng)元。第3級為多極神經(jīng)元，稱為神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，其軸突向視網(wǎng)膜乳頭集中，成為視神經(jīng)。視網(wǎng)膜盲部，無感光能力，外層為色素上皮，內(nèi)層無神經(jīng)元。被蓋在睫狀體及虹膜的內(nèi)面。2）眼球內(nèi)容物眼球內(nèi)容物是眼球內(nèi)一些無色透明的折光結(jié)構(gòu)，包括晶狀體、眼房水和玻璃體，它們與角膜一起組成眼的折光系統(tǒng)。上面的內(nèi)容雖然十分簡略，但卻能很有力地說明眼睛的結(jié)構(gòu)極其精巧和

4、復(fù)雜。那么。它的不合理出自何處呢？2.人眼的結(jié)構(gòu)為何是不合理的？有哪些不合理之處？關(guān)于人眼結(jié)構(gòu)合理性的質(zhì)疑，主要集中在視網(wǎng)膜的方向上。由于我們的視網(wǎng)膜是上述的方向，我們不可避免地會遭遇這些問題：1）光線由瞳孔射入，穿過血管、兩層神經(jīng)細(xì)胞才能抵達(dá)感光細(xì)胞，這些細(xì)胞對光的反射、吸收、和折射都有很大的影響。2）視神經(jīng)在視網(wǎng)膜前方聚攏，穿過視網(wǎng)膜再回到大腦。聚攏處沒有感光細(xì)胞，這樣就造成了盲點(diǎn)；3）由于血管在前方，任何出血或淤血都會形成陰影影響視覺；4）視網(wǎng)膜的最底層是感光細(xì)胞。這是一種很精致的、有毛的神經(jīng)末梢，不可能牢固地固定住視網(wǎng)膜，而只是與下面一層色素表皮細(xì)胞很松地連接在一起。這就使得視網(wǎng)膜很容

5、易從眼球的內(nèi)壁脫落。既然這樣的結(jié)構(gòu)弊病甚多，為什么不把它改過來呢？是有著某種不可抗力嗎？并非如此，自然界的確存在“反過來”的眼睛，那就是頭足類動物的眼睛。它的感光細(xì)胞中實(shí)際感光的部分就是朝向光線來的方向的，細(xì)胞體和它發(fā)出的神經(jīng)纖維位于感光部位的后方。這樣的眼睛就沒有神經(jīng)細(xì)胞擋住光線和視網(wǎng)膜脫落的問題，也沒有盲點(diǎn)。3.不合理之中的合理脊椎動物眼睛的結(jié)構(gòu)到底合理嗎？可以肯定的是，脊椎動物的進(jìn)化無疑是成功的，它們的眼睛足以滿足生存和繁衍的需要。進(jìn)化不是一位設(shè)計(jì)師，而是生存競爭壓力下的產(chǎn)物。因此，任何生物的任何結(jié)構(gòu)都無需完美，只要能夠使它適應(yīng)環(huán)境并成功完成繁衍后代的任務(wù)即可。就這一點(diǎn)而言，它就可以被稱

6、為是合理的。進(jìn)化的意義不在于得出最完美的結(jié)果，而在于發(fā)展出能夠使生命體成功繁衍的機(jī)能和結(jié)構(gòu)。1) 進(jìn)化的角度眼睛常常是一些人反駁進(jìn)化論的利器。他們認(rèn)為如此精巧的器官不可能出于混亂無序的基因突變。這些人常常舉出的例子就是達(dá)爾文自己說的：“我不得不承認(rèn)：眼睛是由進(jìn)化而來的這個假設(shè)是無比荒謬的。”但這些人總是會對他的另一段話選擇性失明：“然而，理性告訴我，如果能夠顯示從一個完善和復(fù)雜的眼睛到一個非常不完善和簡單的眼睛存在著大量的級別，每一級別都對其擁有者有用；更進(jìn)一步的，如果眼睛的確曾發(fā)生輕微的變異，而這些變異又能遺傳，這是可以確定的；如果器官發(fā)生的變異或改動對處于變化的生活條件下的動物有用，那么相

7、信一個完善和復(fù)雜的眼睛能經(jīng)由自然選擇形成，雖然在我們的想象中是難以克服的，卻很難說還是個真正的難題?！币虼?，只要找到眼睛一步步進(jìn)化完善的例子，我們就有理由相信眼睛是由進(jìn)化而來的，是合理并且有其原因的。目前認(rèn)為眼睛的起源是簡單的感光細(xì)胞，只能感受到光的強(qiáng)弱變化而無法感知方向。這是因?yàn)楦泄饧?xì)胞四周的物質(zhì)都是透明的。而后一些單細(xì)胞生物進(jìn)化出了眼點(diǎn)，在感光細(xì)胞的后方有了色素，這使得生物體能夠辨別出光線的方向。色素自此和感光細(xì)胞便密不可分，因?yàn)槿绻麤]有色素，感光細(xì)胞甚至不能辨別方向的來源，更遑論成像。更復(fù)雜的眼是色素杯狀眼點(diǎn)，見于渦蟲和文昌魚。色素細(xì)胞成杯狀，感光細(xì)胞伸入到杯里面，它感受到的信號通過細(xì)胞

8、體和細(xì)胞體的神經(jīng)纖維傳到 “腦”中（見圖），信號傳遞的方向與光線的方向是相反的。所以，這也是一個“倒轉(zhuǎn)”的結(jié)構(gòu)，其目的是讓感光結(jié)構(gòu)盡量靠近色素杯，以獲得盡可能好的光線方向的信息。渦蟲身體透明，文昌魚感光細(xì)胞正對的一側(cè)也是透明的，所以反置對它們并沒有太大影響，重要的依然是色素細(xì)胞擋住其他方向的光線。如果我們的眼睛由這樣的結(jié)構(gòu)進(jìn)化而來，那視網(wǎng)膜的反置也就不足為奇了。再說人眼和章魚眼的比較。人眼和章魚眼看似十分相似，事實(shí)上卻是趨同進(jìn)化的產(chǎn)物。人眼是所謂的反置眼，來源是個體發(fā)育過程中不同細(xì)胞層的折疊，透鏡結(jié)構(gòu)來自于頭表皮。有些研究者認(rèn)為早期的動物祖先中存在的兩類光敏細(xì)胞，即感光桿細(xì)胞和睫細(xì)胞分別趨向于

9、進(jìn)化為簡單的眼和部分的大腦。也有一些證據(jù)認(rèn)為脊椎動物的眼是腦的延伸。而章魚眼，或稱外翻眼來自表皮的眼泡，其透鏡結(jié)構(gòu)來源于分泌物。也就是說眼是頭表皮的一部分。有一些水母例如Cladonema ，有精致的眼睛但卻沒有大腦。它們的眼睛直接發(fā)送信息到肌肉而不經(jīng)過大腦提供的中間處理。這使我們猜想它們的腦是后于眼，或者說獨(dú)立于眼發(fā)育的。由此可見，兩者在很原始的階段就非同源，只是進(jìn)化出了驚人相似的結(jié)構(gòu)，絕不是某幾次突變就可以互相改換的。即使在最初眼睛反置的確是個“錯誤”，由突變和選擇最終塑造的眼睛維持視網(wǎng)膜反置的可能性也比逆轉(zhuǎn)這種反置的可能性要大得多。起源不同而結(jié)果卻很相近，我認(rèn)為這也是這兩種眼共有結(jié)構(gòu)合理

10、性的一個證據(jù)。2) 眼睛的重要結(jié)構(gòu)及其合理性在我們的經(jīng)驗(yàn)里，正常健康的眼睛能夠相當(dāng)完善地實(shí)行它的功能，這是因?yàn)檠劬哂幸恍╆P(guān)鍵結(jié)構(gòu)，以及一些腦的重要的工作方式以克服缺點(diǎn)。（1） 黃斑黃斑是有效避免感光細(xì)胞前其他細(xì)胞干擾的重大改進(jìn)。在黃斑處，雙極細(xì)胞、節(jié)細(xì)胞、連同它們發(fā)出的神經(jīng)纖維，以及視網(wǎng)膜表面的血管網(wǎng)和神經(jīng)纖維避開這個地方。這樣在黃斑處，視網(wǎng)膜就形成一個凹陷，叫做“中央凹”，光線可以不經(jīng)過其它細(xì)胞和結(jié)構(gòu)而直接照射到感光細(xì)胞上，這樣就把其它細(xì)胞的干擾作用最大限度地消除了。而且在“中央凹”處，視錐細(xì)胞高度密集，達(dá)到每平方毫米150,000個左右。這樣黃斑就有高度的分辨率和成像能力，是我們的眼睛看

11、得最清楚的地方。大腦的加工資源十分有限，并且有選擇注意和知覺組織過程，使得我們視網(wǎng)膜不需要全部達(dá)到黃斑這樣的高清程度。再加上自上而下的加工，那些不太清楚的地方也不會影響我們的視覺，并且我們的眼球總處在靈活的運(yùn)動當(dāng)中，可以隨時(shí)將注意的焦點(diǎn)轉(zhuǎn)向其他方向。鷹眼算得上是最敏銳的眼睛，它靠著這樣的結(jié)構(gòu)可以從高空看清地面的風(fēng)吹草動，黃斑的敏銳程度由此可見。（2） 屈光系統(tǒng)。在黃斑處，血管和神經(jīng)細(xì)胞不再是成像的障礙。對于其他部分，我們的眼睛也有精巧的改進(jìn)。晶狀體、房水、玻璃體共同構(gòu)成了我們眼睛的屈光系統(tǒng)。相對于單純的小孔成像，多出了這套光學(xué)系統(tǒng)，使到達(dá)視網(wǎng)膜的光線更多光強(qiáng)更強(qiáng)，這樣即使經(jīng)過幾層細(xì)胞的吸收，剩

12、余的光線仍足以成像。同時(shí)密封的結(jié)構(gòu)減少了脆弱感光細(xì)胞的感染可能，玻璃體還對視網(wǎng)膜起到了支撐作用，確保它形態(tài)正常，受到保護(hù)。這并不是說以小孔成像為原理的眼睛不可能存在，因?yàn)辂W鵡螺就有這樣的眼睛。它的“眼球”是個空腔，里面灌滿了海水。只是這樣的結(jié)構(gòu)到了陸地上很難繼續(xù)使用，例如會遇到重力改變桿狀細(xì)胞的朝向、細(xì)胞生活的液體環(huán)境難以維持等等問題。（3）緊貼感光系統(tǒng)的色素層這一結(jié)構(gòu)在最簡單的眼點(diǎn)里也不可或缺。人眼和章魚眼都具有這一結(jié)構(gòu)。即使是可能更好的章魚眼，也依然需要一層色素顆粒將感光細(xì)胞和血管網(wǎng)隔開。從物理的角度看，這是因?yàn)橐纬汕逦膱D像，必須滿足一個條件，就是光線就只能從一個方向來。在人的眼睛中，

13、首先光線只能通過瞳孔而不是眼球的其他部分進(jìn)入眼球，屏蔽了大部分光；其次就是視網(wǎng)膜后緊貼著色素細(xì)胞。感光細(xì)胞和色素細(xì)胞必須緊緊地靠在一起。如果它們中間還有別的非色素細(xì)胞，遮光效果就不好了。中間那些細(xì)胞不僅會使光線從別的方向“溜”進(jìn)來，它們自己也會反射和折射光線。所以人眼中視網(wǎng)膜“反貼”，實(shí)際上是讓感光細(xì)胞和色素細(xì)胞之間“緊密接觸”，中間沒有間隙。這對清晰成像是必須的。那么章魚怎么辦？除了在感光結(jié)構(gòu)后面有色素細(xì)胞外，感光細(xì)胞自己也在感光結(jié)構(gòu)后面形成許多色素顆粒，起到遮光的作用。這等于是同一個細(xì)胞內(nèi)既有感光結(jié)構(gòu)，又有遮光結(jié)構(gòu)，而且彼此緊鄰。從生物學(xué)的角度，高清意味著高度密集的感光細(xì)胞高強(qiáng)度的工作，而

14、這會大量消耗能量，所以必須有充足的血液供應(yīng)。這些血管必須足夠密集，而且和感光細(xì)胞要非?？拷５腔谏弦欢?，血管又不能與感光細(xì)胞緊貼。人的血液中的血紅素對光線有強(qiáng)烈的吸收，在540毫微米左右有一個吸收峰。如果這些血管在感光細(xì)胞的旁邊或是后面（更不要說在前面，即朝向光線的方向），都會由于血紅素的干擾而嚴(yán)重影響成像。所以在人的眼球中，對感光細(xì)胞的血液供應(yīng)主要不是來自視網(wǎng)膜表面稀疏的血管網(wǎng)（與節(jié)細(xì)胞發(fā)出的神經(jīng)纖維相鄰），而是在色素細(xì)胞層后面，位于“脈絡(luò)膜”中的密集的血管網(wǎng)。章魚的眼睛也面臨著同樣的問題。雖然章魚的血液不含血紅素，但是也由于它里面含銅的血藍(lán)蛋白而顯藍(lán)色，對成像同樣有干擾作用。在章魚的視

15、網(wǎng)膜里，血管網(wǎng)穿插于感光細(xì)胞之間，但卻位于色素顆粒的后面。也就是說，在章魚的眼睛里，血管和感光結(jié)構(gòu)之間也是被色素層隔開的。視網(wǎng)膜色素上皮的重要性遠(yuǎn)不止于此。它還擔(dān)負(fù)了更新視網(wǎng)膜細(xì)胞和分子的重任。每一個到達(dá)感光器的光子都能使視網(wǎng)膜異化，當(dāng)數(shù)十億的光子持續(xù)不斷地到達(dá)眼球時(shí)，視網(wǎng)膜必須不斷更新。更換的工作就是由視網(wǎng)膜色素上皮細(xì)胞來執(zhí)行的，它從感光器回收用過的視網(wǎng)醛并使用維他命A來更新視網(wǎng)醛，將更新好的分子送回感光器。它還會收集使用過的感光細(xì)胞的外段，分解這些碎片并將有用的分子重新利用以防止它們對光的折射影響成像?？梢韵氲秸怯捎谌搜鄹泄饧?xì)胞離這層細(xì)胞更近，使得它能承受更高的代謝強(qiáng)度。無論是人眼還是章

16、魚眼，都采取了 “感光結(jié)構(gòu)色素層血管網(wǎng)” 這樣的結(jié)構(gòu)。它們彼此緊靠在一起。這樣不僅對于清晰成像最有利，也能在最大限度地滿足感光細(xì)胞的能量需要的同時(shí)，避免血液對成像的干擾作用。雖然章魚眼的視網(wǎng)膜是“正貼”的，人眼的視網(wǎng)膜是“反貼”的，但是在“感光結(jié)構(gòu)色素層血管網(wǎng)”這個安排上，它們是完全一致的。（4）只能察覺變化的系統(tǒng)。人的各種感覺有一個共同的特點(diǎn)，那就是注重察覺信息的變化而不是信息本身。比如長久保持一個姿勢，某些肢體的本體感覺就會消失?？赡苷沁@種特點(diǎn)讓我們忽略了那些從出生以來一直沒有改變的在感光細(xì)胞前的神經(jīng)細(xì)胞和血管，覺知不到它們的存在。（5）對于盲點(diǎn)的處理作為兩側(cè)對稱的動物，我們有兩只分別長

17、在左側(cè)和右側(cè)的眼睛，由于位置不同，它們所接受的光線信號是不同的，大腦由自上而下的加工將來自兩個方向的視神經(jīng)的信號整合加工分析，在絕大部分情況下都可以得到完整清晰的圖像。甚至在只有一只眼睛工作時(shí)，大腦也可以自動地根據(jù)周圍環(huán)境補(bǔ)充盲點(diǎn)處的圖像，盡管有時(shí)過于“想當(dāng)然”而犯錯，但也已經(jīng)足夠應(yīng)對日常生活了。（6）保護(hù)結(jié)構(gòu)堅(jiān)硬致密的鞏膜和頭骨都是對眼球有力的保護(hù)。玻璃體除了折光之外還有固定視網(wǎng)膜的作用，在一定程度上防止了視網(wǎng)膜的脫落。3）如果人長了一雙章魚眼？盡管有進(jìn)化上的基礎(chǔ)和以上為人眼“正名”的理由，我們似乎也只能承認(rèn)自己的眼睛也只是剛剛好用而已。時(shí)至今日，如果我們讓人眼采用章魚眼的結(jié)構(gòu)呢？我們會發(fā)現(xiàn)

18、自認(rèn)為聰明的移花接木事實(shí)上并不高明。對于章魚眼結(jié)構(gòu)比人眼結(jié)構(gòu)更加合理的說法，到目前為止只停留在合情推理的階段，少有人專門研究兩者間的差別。也可能是筆者沒有找到足夠資料。理論上來講，人采取章魚眼的結(jié)構(gòu)可能會有以下的問題：過于強(qiáng)的光可能損害感光細(xì)胞。章魚生活在水下，從近海水域到深達(dá)3英里(4800米)的海底，而隨著深入水下光強(qiáng)急劇減弱，例如在純海水的100米深處,光強(qiáng)僅有水面的7%。于是，章魚眼的任務(wù)之一就是要盡量多地吸收光，而人眼則可能反而要屏蔽一些光以免珍貴精密的感光細(xì)胞受損。因此可以猜測人視網(wǎng)膜的神經(jīng)和血管結(jié)構(gòu)有助于減弱到達(dá)感光細(xì)胞的光，而將感光細(xì)胞暴露于強(qiáng)光下則可能是危險(xiǎn)的。視網(wǎng)膜代謝強(qiáng)度受阻。缺少了緊鄰的色素上皮細(xì)胞回收感光細(xì)胞使用過的分子和細(xì)胞代謝碎片，視網(wǎng)膜的工作變得遲緩，并且會大大受到碎片