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1、第四章第四章 生生 物物 氧氧 化化 一切生物體的生命活動都與能量有關(guān),能量的產(chǎn)生和耗費(fèi)不一切生物體的生命活動都與能量有關(guān),能量的產(chǎn)生和耗費(fèi)不斷在體內(nèi)進(jìn)展著。斷在體內(nèi)進(jìn)展著。 生物獲取能量的最終來源是太陽的光能,綠色植物、藻類、生物獲取能量的最終來源是太陽的光能,綠色植物、藻類、光合細(xì)菌等經(jīng)過光協(xié)作用把太陽能吸收并轉(zhuǎn)變成化學(xué)能而蘊(yùn)藏光合細(xì)菌等經(jīng)過光協(xié)作用把太陽能吸收并轉(zhuǎn)變成化學(xué)能而蘊(yùn)藏在新合成的糖、淀粉中,然后經(jīng)過植物的糖代謝產(chǎn)生含能量的在新合成的糖、淀粉中,然后經(jīng)過植物的糖代謝產(chǎn)生含能量的脂肪和蛋白質(zhì)等。脂肪和蛋白質(zhì)等。 動物和人類那么利用這些物質(zhì)作為養(yǎng)料,并利用吸入的氧氣,動物和人類那么利
2、用這些物質(zhì)作為養(yǎng)料,并利用吸入的氧氣,在細(xì)胞內(nèi)把這些養(yǎng)料氧化分解成在細(xì)胞內(nèi)把這些養(yǎng)料氧化分解成CO2、H2O釋放能量。并將釋釋放能量。并將釋放的能量轉(zhuǎn)變?yōu)榭衫玫哪芰糠绞?。放的能量轉(zhuǎn)變?yōu)榭衫玫哪芰糠绞健?生物對能量的獲取和利用:生物對能量的獲取和利用: 能量能量太陽光能太陽光能 化學(xué)能糖,淀粉化學(xué)能糖,淀粉 脂肪脂肪 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) CO2 + H2O + 能能綠色植物,藻類綠色植物,藻類代謝代謝光合細(xì)菌光合細(xì)菌動物,人攝取動物,人攝取氧化分解氧化分解一、生物氧化的定義一、生物氧化的定義定義:有機(jī)物定義:有機(jī)物 糖,脂,蛋白在生物體內(nèi)氧化分解產(chǎn)生二氧糖,脂,蛋白在生物體內(nèi)氧化分解產(chǎn)生二氧 化碳
3、和水,并釋放能量的作用稱為生物氧化?;己退?,并釋放能量的作用稱為生物氧化。 由于生物氧化是在活細(xì)胞體內(nèi)進(jìn)展,同時伴有氧的耗費(fèi)由于生物氧化是在活細(xì)胞體內(nèi)進(jìn)展,同時伴有氧的耗費(fèi) 和二氧化碳的釋放,故也稱為細(xì)胞呼吸或細(xì)胞氧化和二氧化碳的釋放,故也稱為細(xì)胞呼吸或細(xì)胞氧化 組織氧化。組織氧化。二、生物氧化的特點(diǎn)與本質(zhì)二、生物氧化的特點(diǎn)與本質(zhì)與體外氧化的一樣點(diǎn):二者的本質(zhì)一樣與體外氧化的一樣點(diǎn):二者的本質(zhì)一樣 1物質(zhì)失去電子物質(zhì)失去電子 氧化氧化 得電子得電子 復(fù)原復(fù)原 2同一物質(zhì)在體內(nèi)外氧化所產(chǎn)生的終產(chǎn)物和釋放的能量的多同一物質(zhì)在體內(nèi)外氧化所產(chǎn)生的終產(chǎn)物和釋放的能量的多 少是一樣的,但二者表現(xiàn)方式不同
4、,反響條件不同。少是一樣的,但二者表現(xiàn)方式不同,反響條件不同。不同點(diǎn):不同點(diǎn):1反響條件溫暖反響條件溫暖 體外:氧化需高溫枯燥或強(qiáng)酸強(qiáng)堿條件下才干進(jìn)展,普通以體外:氧化需高溫枯燥或強(qiáng)酸強(qiáng)堿條件下才干進(jìn)展,普通以 熄滅的方式進(jìn)展,并經(jīng)常不斷氧化究竟,產(chǎn)生大量的熄滅的方式進(jìn)展,并經(jīng)常不斷氧化究竟,產(chǎn)生大量的 熱和終產(chǎn)物,如無特殊安裝搜集,熱普通都分發(fā)到環(huán)熱和終產(chǎn)物,如無特殊安裝搜集,熱普通都分發(fā)到環(huán) 境中。境中。 體內(nèi):氧化在一系列酶及輔酶的參與下,可在體溫及近中性體內(nèi):氧化在一系列酶及輔酶的參與下,可在體溫及近中性 含水的條件下進(jìn)展。含水的條件下進(jìn)展。不同點(diǎn):不同點(diǎn):2能量逐漸釋放能量逐漸釋放
5、體外:氧化反響能量一下子釋放,并以熱的方式散失。體外:氧化反響能量一下子釋放,并以熱的方式散失。 體內(nèi):的生物氧化反響逐漸分階段進(jìn)展,每步反響釋放出一體內(nèi):的生物氧化反響逐漸分階段進(jìn)展,每步反響釋放出一 定的能量,不致于使體溫驟然升高而損害機(jī)體,以使定的能量,不致于使體溫驟然升高而損害機(jī)體,以使 釋放的能量有效利用。釋放的能量有效利用。3生物氧化釋放的能量,先以高能化合物的方式儲存,主要以生物氧化釋放的能量,先以高能化合物的方式儲存,主要以ATP的方式,而不致以熱的方式全部喪失。的方式,而不致以熱的方式全部喪失。三、生物氧化的內(nèi)容三、生物氧化的內(nèi)容1三大物質(zhì)如何在體內(nèi)氧化成二氧化碳和水并釋放能
6、量產(chǎn)生三大物質(zhì)如何在體內(nèi)氧化成二氧化碳和水并釋放能量產(chǎn)生 ATP。 二氧化碳如何構(gòu)成二氧化碳如何構(gòu)成 代謝物脫下的氫經(jīng)過什么途徑與氧結(jié)合成水。代謝物脫下的氫經(jīng)過什么途徑與氧結(jié)合成水。 氧化產(chǎn)生的能量如何儲存氧化產(chǎn)生的能量如何儲存 ATP2毒物、藥物、毒物、藥物、H2O2等如何氧化分解。等如何氧化分解。 普通不伴有能量的產(chǎn)生。普通不伴有能量的產(chǎn)生。四、生物氧化的方式本質(zhì)四、生物氧化的方式本質(zhì) 1失電子失電子 電子轉(zhuǎn)移電子轉(zhuǎn)移 2脫氫脫氫 氫原子的轉(zhuǎn)移氫原子的轉(zhuǎn)移 3加氧加氧 醛醛 酸酸五、生物氧化中二氧化碳的生成方式五、生物氧化中二氧化碳的生成方式 生物氧化中二氧化碳并不是由代謝物中的碳與氧化和
7、產(chǎn)生;生物氧化中二氧化碳并不是由代謝物中的碳與氧化和產(chǎn)生;而是由而是由:有機(jī)物糖,脂,蛋白有機(jī)物糖,脂,蛋白 有機(jī)酸有機(jī)酸 有機(jī)酸脫羧有機(jī)酸脫羧 CO2五、水的生成五、水的生成 H2O是生物氧化的產(chǎn)物之一。是生物氧化的產(chǎn)物之一。生成:脫氫酶催化代謝物底物脫氫,脫下的氫經(jīng)一生成:脫氫酶催化代謝物底物脫氫,脫下的氫經(jīng)一 系列傳送體的傳送最后與活化了的氧結(jié)合成水。系列傳送體的傳送最后與活化了的氧結(jié)合成水。 O2 SH2 2H O H2O S傳送體:傳送氫的傳送體:傳送氫的遞氫體遞氫體 傳送傳送e的的遞遞e體體 此傳送體系叫呼吸鏈此傳送體系叫呼吸鏈脫脫H酶酶氧化酶氧化酶傳送體傳送體 生物氧化主要是以脫
8、氫的方式進(jìn)展,代謝物所含的氫普通是不生物氧化主要是以脫氫的方式進(jìn)展,代謝物所含的氫普通是不活潑的,需求相應(yīng)的酶激活才干脫氫;活潑的,需求相應(yīng)的酶激活才干脫氫; O2也需經(jīng)氧化酶激活才干變成高活性的氧化劑;也需經(jīng)氧化酶激活才干變成高活性的氧化劑;但激活的氧尚不能直接接受由脫氫酶激活的氫,兩者需求由媒介但激活的氧尚不能直接接受由脫氫酶激活的氫,兩者需求由媒介的傳送,才干結(jié)合成水。的傳送,才干結(jié)合成水。1呼吸鏈呼吸鏈呼吸鏈:在生物氧化過程中代謝物底物分子上脫下的氫,經(jīng)呼吸鏈:在生物氧化過程中代謝物底物分子上脫下的氫,經(jīng) 一系列陳列有序的中間傳送體傳送,而到達(dá)分子氧的傳一系列陳列有序的中間傳送體傳送,
9、而到達(dá)分子氧的傳 遞體系叫呼吸鏈電子傳送鏈,電子傳送體系。遞體系叫呼吸鏈電子傳送鏈,電子傳送體系。 該氧化過程與細(xì)胞攝取氧的呼吸過程有關(guān),故叫呼吸鏈。該氧化過程與細(xì)胞攝取氧的呼吸過程有關(guān),故叫呼吸鏈。2呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成呼吸鏈?zhǔn)怯梢幌盗械拿概c輔酶等組成的。呼吸鏈?zhǔn)怯梢幌盗械拿概c輔酶等組成的。組成:組成: 四類酶及輔因子:煙酰胺脫氫酶類四類酶及輔因子:煙酰胺脫氫酶類與與NADP相關(guān)的相關(guān)的 脫脫H酶。酶。 黃素脫氫酶黃素脫氫酶與黃素相關(guān)的脫與黃素相關(guān)的脫H酶。酶。 細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類CytochromesCyt b,c1,c,a,a3 鐵鐵-硫蛋白硫蛋白(Fe-S) CoQ輔酶輔酶Q:脂
10、溶性遞:脂溶性遞H體。體。 煙酰胺尼克酰胺脫氫酶類煙酰胺尼克酰胺脫氫酶類 遞氫體遞氫體 是一些以是一些以NAD+NADP+為輔酶的脫氫酶,知有為輔酶的脫氫酶,知有200多種。多種。 NAD+:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 NADP+:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 NAD+NADP+構(gòu)造:構(gòu)造:作用方式:此類酶催化脫氫時,其輔酶作用方式:此類酶催化脫氫時,其輔酶NAD+NADP+ 與底與底 物物SH2脫下的氫結(jié)合復(fù)原成脫下的氫結(jié)合復(fù)原成NADHNADPH, 當(dāng)有其它受氫體存在時當(dāng)有其它受氫體存在時NADHNADPH上的氫可上的氫可 被脫下而氧化成被脫下而氧化成
11、NAD+NADP+。 NAD+NADP+反響:反響: 氧化型氧化型 復(fù)原型復(fù)原型 黃素脫氫酶黃素脫氫酶 遞氫體遞氫體 是一類以黃素為輔基的脫氫酶或氧化酶。是一類以黃素為輔基的脫氫酶或氧化酶。 因輔基呈黃色,故稱黃素酶。因輔基呈黃色,故稱黃素酶。 黃素:黃素:FMN黃素單核苷酸黃素單核苷酸 FAD黃素腺嘌呤二核苷酸黃素腺嘌呤二核苷酸 FMNFAD是是VB2的衍生物。的衍生物。作用方式:此類酶脫氫氧化時,將底物上的一對氫原子直接轉(zhuǎn)移作用方式:此類酶脫氫氧化時,將底物上的一對氫原子直接轉(zhuǎn)移 到到FMN FAD上構(gòu)成上構(gòu)成FMNH2FADH2。 FMNFAD構(gòu)造與反響異咯嗪衍生物構(gòu)造與反響異咯嗪衍生物
12、 代謝物上的一對氫直接傳給代謝物上的一對氫直接傳給FMNFAD的異咯嗪環(huán),而構(gòu)的異咯嗪環(huán),而構(gòu)成成FMNH2FADH2。 鐵硫蛋白類鐵硫蛋白類Fe-S 遞遞e體體是一類含非卟啉鐵和對酸不穩(wěn)定的硫的蛋白;是一類含非卟啉鐵和對酸不穩(wěn)定的硫的蛋白;其中鐵和硫呈等量關(guān)系,如:其中鐵和硫呈等量關(guān)系,如:Fe2-S2 Fe4-S4等;等;鐵和硫組成鐵硫蛋白的鐵硫中心。鐵和硫組成鐵硫蛋白的鐵硫中心。 作用方式:借鐵的價態(tài)變化傳送電子。作用方式:借鐵的價態(tài)變化傳送電子。Fe2+ Fe3+ 鐵硫蛋白與電子傳送的詳細(xì)機(jī)制不詳。鐵硫蛋白與電子傳送的詳細(xì)機(jī)制不詳。 輔酶輔酶QCoQ 遞氫體遞氫體 是一類脂溶性的苯醌類
13、化合物,不同來源的是一類脂溶性的苯醌類化合物,不同來源的CoQ側(cè)鏈長度不同,側(cè)鏈長度不同, n=6-10。呼吸鏈中獨(dú)一不與蛋白結(jié)合的傳送體。呼吸鏈中獨(dú)一不與蛋白結(jié)合的傳送體。作用:傳送氫。苯醌構(gòu)造可逆地加作用:傳送氫。苯醌構(gòu)造可逆地加H、脫、脫H作用傳送氫。作用傳送氫。 細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類Cytochrome Cyt遞遞e體體一類以鐵卟啉為輔基的蛋白質(zhì)或酶。一類以鐵卟啉為輔基的蛋白質(zhì)或酶。具有顏色,且普遍存在于細(xì)胞中,故稱為細(xì)胞色素。具有顏色,且普遍存在于細(xì)胞中,故稱為細(xì)胞色素。常見的有常見的有a,a3,b,c,c1等。等。細(xì)胞色素類構(gòu)造:細(xì)胞色素類構(gòu)造:作用:借鐵的價態(tài)變化傳送電子。作用:
14、借鐵的價態(tài)變化傳送電子。 2CytFe3+ + 2e 2CytFe2+3呼吸鏈中傳送體的陳列順序呼吸鏈中傳送體的陳列順序 呼吸鏈中呼吸鏈中H和和e的傳送有嚴(yán)厲的順序和方向:的傳送有嚴(yán)厲的順序和方向: 按氧化復(fù)原電位按氧化復(fù)原電位Eo:由低:由低 高。高。 Eo愈低的組分供電子傾向愈大,愈易為復(fù)原劑,在愈低的組分供電子傾向愈大,愈易為復(fù)原劑,在 呼吸鏈前面。呼吸鏈前面。 重要的呼吸鏈:重要的呼吸鏈:NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈 NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 是體內(nèi)最常見的呼吸鏈。是體內(nèi)最常見的呼吸鏈。其中:其中:SH2底物代謝物:蘋果酸、異檸檬酸、乳酸等。底物代
15、謝物:蘋果酸、異檸檬酸、乳酸等。 NAD+ 各種脫氫酶的輔酶。各種脫氫酶的輔酶。 FMNNADH脫氫酶的輔基。脫氫酶的輔基。 Cyt細(xì)胞色素細(xì)胞色素 Fe-S鐵鐵-硫蛋白硫蛋白簡寫:簡寫:SH2NAD+FMNCoQCytbc1caa3O2 琥珀酸氧化呼吸鏈:琥珀酸氧化呼吸鏈:簡寫:琥珀酸簡寫:琥珀酸FADCoQCytbc1caa3O2 呼吸鏈抑制劑呼吸鏈抑制劑 某些物質(zhì)能抑制呼吸鏈傳送某些物質(zhì)能抑制呼吸鏈傳送H和和e 氧化作用受阻氧化作用受阻 自在能釋放減少自在能釋放減少ATP不能合成。不能合成。抑制劑:阿密妥、魚藤酮,抗霉素,抑制劑:阿密妥、魚藤酮,抗霉素,CO,CN等。等。七、氧化磷酸化作
16、用與能的產(chǎn)生七、氧化磷酸化作用與能的產(chǎn)生 生物體經(jīng)過生物氧化產(chǎn)生的能量:生物體經(jīng)過生物氧化產(chǎn)生的能量: 熱能熱能維持體溫維持體溫 磷酸化作用磷酸化作用以高能磷酸鍵儲存,產(chǎn)物為以高能磷酸鍵儲存,產(chǎn)物為ATP。氧化磷酸化:伴隨生物氧化過程而發(fā)生的磷酸化作用。氧化磷酸化:伴隨生物氧化過程而發(fā)生的磷酸化作用。一一 ATP的生成的生成 ATP由由ADP或或AMP磷酸化而生成。磷酸化而生成。 ADP + Pi + 能量能量 ATP AMP + PPi + 能量能量 ATPATP生成有三種方式:生成有三種方式: 電子傳送體系磷酸化氧化磷酸化:電子傳送體系磷酸化氧化磷酸化: 底物氧化過程中,底物氧化過程中,H
17、經(jīng)過呼吸鏈傳送釋放的能量,經(jīng)過呼吸鏈傳送釋放的能量, 用于用于ATP生成。生成。 底物磷酸化:底物磷酸化: 直接由作用物中的高能鍵轉(zhuǎn)移構(gòu)成直接由作用物中的高能鍵轉(zhuǎn)移構(gòu)成ATP中的高能鍵中的高能鍵 生成生成ATP。 光合磷酸化:光合磷酸化: 綠色植物、光合細(xì)菌利用太陽能使綠色植物、光合細(xì)菌利用太陽能使ADP轉(zhuǎn)化為轉(zhuǎn)化為ATP。 1底物磷酸化:底物磷酸化: 從具有高能磷酸鍵的底物直接將能量轉(zhuǎn)給從具有高能磷酸鍵的底物直接將能量轉(zhuǎn)給ADP構(gòu)成構(gòu)成 ATP。 通式:通式:XP + ADP X + ATP 如:如:2電子傳送體系磷酸化電子傳送體系磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化 從底物上脫下的從底物上脫下的H經(jīng)
18、經(jīng)NAD+或或FAD電子傳送體系傳送給電子傳送體系傳送給O2時放時放能,同時伴隨能,同時伴隨ADPATP吸能。吸能。 氧化放能氧化放能 物質(zhì)氧化物質(zhì)氧化(SH2 S)與與ATP磷酸化磷酸化ADP + P ATP相偶聯(lián)。相偶聯(lián)。磷酸化吸能磷酸化吸能 NADH呼吸鏈氧化磷酸化:呼吸鏈氧化磷酸化: S NADH FMNCoQCytbCytc1CytcCytaa3O2 E0-0.42 -0.32 -0.03 +0.1 +0.07 +0.23 +0.25 +0.29 +0.82 P P P ADPATP ADPATP ADPATP E0低低 高高 電子遷移方向電子遷移方向 有有ADP和和Pi存在時,從存
19、在時,從NADH O2的呼吸鏈中,三處使氧化的呼吸鏈中,三處使氧化復(fù)原過程釋放的能量轉(zhuǎn)化為復(fù)原過程釋放的能量轉(zhuǎn)化為ATP。在這三個部位,電位差的變化。在這三個部位,電位差的變化值在值在0.2V以上。以上。 一對一對H經(jīng)過經(jīng)過NADH呼吸鏈傳送釋放的能量能合成呼吸鏈傳送釋放的能量能合成3個個ATP。根據(jù)根據(jù) G0=-nFE0 n氧化復(fù)原電子轉(zhuǎn)移數(shù)。氧化復(fù)原電子轉(zhuǎn)移數(shù)。 F法拉第常數(shù)法拉第常數(shù)23.063。 E0規(guī)范電極電位變化。規(guī)范電極電位變化。 只需只需E00.16V的氧化反響的氧化反響,才干驅(qū)動一個磷酸化反響與之才干驅(qū)動一個磷酸化反響與之 偶聯(lián)。偶聯(lián)。 根據(jù)根據(jù) G0=-nFE0 呼吸鏈中以
20、下三個部位可發(fā)生磷酸化呼吸鏈中以下三個部位可發(fā)生磷酸化,生成生成ATP: NADH FMN: G0=-223.063-0.03-0.324.18= -55.6 KJ/mol CytbCytc: G0=-223.063+0.25-0.074.18= -34.7 KJ/mol Cytaa3O2: G0=-223.063+0.82-+0.294.18= -102.1 KJ/mol琥珀酸呼吸鏈氧化磷酸化:琥珀酸呼吸鏈氧化磷酸化: 琥珀酸琥珀酸FADCoQCyt bCyt c1Cyt cCyt aa3O2 +0.07 +0.23 +0.25 +0.29 +0.82 P P ADPATP ADPATP 一
21、對一對H經(jīng)過琥珀酸呼吸鏈傳送釋放的能量能合成經(jīng)過琥珀酸呼吸鏈傳送釋放的能量能合成2個個ATP。氧化磷酸化場所:真核氧化磷酸化場所:真核線粒體;線粒體; 原核原核細(xì)胞膜。細(xì)胞膜。3氧化磷酸化作用的機(jī)制氧化磷酸化作用的機(jī)制 氧化作用與磷酸化作用如何偶聯(lián)?或氧化作用釋放的能量如氧化作用與磷酸化作用如何偶聯(lián)?或氧化作用釋放的能量如何轉(zhuǎn)移到磷酸根上使何轉(zhuǎn)移到磷酸根上使ADPATP -機(jī)制尚不清楚機(jī)制尚不清楚化學(xué)浸透學(xué)說:化學(xué)浸透學(xué)說:1961年年P(guān).Mitchal(英英)提出提出 要點(diǎn):要點(diǎn): 呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜上。呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜上。 當(dāng)氧化時,呼吸鏈起質(zhì)子泵的作用,質(zhì)子泵使當(dāng)氧化時,呼吸鏈起質(zhì)子泵的作用,質(zhì)子泵使H+由內(nèi)膜內(nèi)側(cè)由內(nèi)膜內(nèi)側(cè) 外側(cè),構(gòu)成了兩側(cè)的外側(cè),構(gòu)成了兩側(cè)的H+電化學(xué)梯度。電化學(xué)梯度。 電化學(xué)梯度包含著電子和電化學(xué)梯度包含著電子和H+傳送過程釋放的能量,當(dāng)傳送過程釋放的能量,當(dāng)H+由由外外內(nèi)回流時,使內(nèi)回流時,使ATP酶催化酶催化ADPATP,
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