第四章細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)

1、前言n質(zhì)膜質(zhì)膜（plasma membrane）包在細(xì)胞外面所以又稱細(xì)胞膜。圍繞各種細(xì)胞器的膜，稱為細(xì)胞內(nèi)膜細(xì)胞內(nèi)膜。n質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成的等方面具有相似性，故總稱為生物膜（生物膜（biomembrane）。生物膜是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。n質(zhì)膜表面寡糖鏈形成細(xì)胞外被細(xì)胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）。n質(zhì)膜下的表層溶膠中具有細(xì)胞骨架成分組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，除對(duì)質(zhì)膜有支持作用外，還與維持質(zhì)膜的功能有關(guān)，所以這部分細(xì)胞骨架又稱為膜骨架膜骨架。n細(xì)胞外被、質(zhì)膜和表層胞質(zhì)溶膠構(gòu)成細(xì)胞表面細(xì)胞表面。細(xì)胞膜的功能細(xì)胞膜的功能n1.為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的

2、內(nèi)環(huán)境為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境;n2.選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸,包括代謝底物的輸入與代包括代謝底物的輸入與代謝主物的排出謝主物的排出;n3.提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn),并完成細(xì)胞內(nèi)外信息的跨并完成細(xì)胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞膜傳遞;n4.為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn),使酶促反應(yīng)高效而有使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行序地進(jìn)行;n5.介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞,細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接;n6.參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu).第一節(jié)細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)第一節(jié)細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)一、化學(xué)組成一、化學(xué)

3、組成(membrane lipid)-生物膜骨架生物膜骨架膜 脂約占約占50%以上，可分為甘油磷脂和鞘磷脂兩種以上，可分為甘油磷脂和鞘磷脂兩種鞘磷脂鞘磷脂x 極性頭部（親水性）極性頭部（親水性）非極性尾部（疏水性）非極性尾部（疏水性）磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿（卵磷脂）（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）（腦磷脂）磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸鞘鞘胺胺醇醇極性頭部極性頭部固固 醇醇 環(huán)環(huán) 結(jié)結(jié) 構(gòu)構(gòu)非極性尾部非極性尾部鞘鞘胺胺醇醇糖脂分子糖脂分子半乳糖苷脂半乳糖苷脂脂分子團(tuán)脂分子團(tuán)脂雙分子層脂雙分子層膜脂在水溶液中自動(dòng)形成雙層水水水水 脂質(zhì)體脂質(zhì)體(liposome)n蛋白質(zhì)是生命功能的_?n膜蛋

4、白有何功能?n如何分類?脂錨定蛋白脂錨定蛋白(lipid anchored protein)去垢劑nsdsntriton x-100細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)脂雙層脂雙層膜蛋白膜蛋白細(xì)胞外被細(xì)胞外被（糖萼）（糖萼）（一）膜的不對(duì)稱性決定膜功能的方向性（一）膜的不對(duì)稱性決定膜功能的方向性n細(xì)胞膜中各種成分分布是不均勻的，包括種類和數(shù)量上都有很細(xì)胞膜中各種成分分布是不均勻的，包括種類和數(shù)量上都有很大差異，稱為膜的不對(duì)稱性。大差異，稱為膜的不對(duì)稱性。 n樣品經(jīng)冰凍斷裂處理后，細(xì)胞膜可從脂雙層中央斷開，各斷面命名為：es，細(xì)胞外表面，細(xì)胞外表面（extrocytoplasmic surface）；ef，細(xì)，細(xì)胞外小

5、頁斷面胞外小頁斷面（extrocytoplasmic face）；ps，原生質(zhì)表面，原生質(zhì)表面（ p r o t o p l a s m i c s u r f a c e ） ； p f ， 原 生 質(zhì) 小 頁 斷 面， 原 生 質(zhì) 小 頁 斷 面（protoplasmic face） 。 es細(xì)胞外表面原生質(zhì)小頁斷面細(xì)胞外小頁斷面1、膜脂分布的不對(duì)稱性、膜脂分布的不對(duì)稱性 2、膜蛋白分布的不對(duì)稱性、膜蛋白分布的不對(duì)稱性主要是指由膜脂和蛋白質(zhì)的分子運(yùn)動(dòng)。主要是指由膜脂和蛋白質(zhì)的分子運(yùn)動(dòng)。1、膜脂雙分子層是二維流體n脂質(zhì)分子層即有分子排列的有序性，又有液體的流動(dòng)性液晶態(tài)液晶態(tài)晶態(tài)晶態(tài)常態(tài)下常態(tài)

6、下低溫下低溫下旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)側(cè)向移動(dòng)伸縮振動(dòng)擺動(dòng)旋轉(zhuǎn)異構(gòu)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)：同一平面上相鄰的脂分子交換側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。位置。旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行快速旋轉(zhuǎn)。旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行快速旋轉(zhuǎn)。擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行左右擺動(dòng)。擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行左右擺動(dòng)。伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)：脂肪酸鏈進(jìn)行伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)。伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)：脂肪酸鏈進(jìn)行伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)。翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。一層。旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)：脂肪酸鏈圍繞旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)：脂肪酸鏈圍繞c-c鍵旋轉(zhuǎn)。鍵旋轉(zhuǎn)。2、膜脂分子的運(yùn)動(dòng)、膜脂

7、分子的運(yùn)動(dòng)（二）、膜蛋白的流動(dòng)性（二）、膜蛋白的流動(dòng)性小鼠細(xì)胞小鼠細(xì)胞人膜蛋白抗體人膜蛋白抗體+人膜蛋白（抗原）人膜蛋白（抗原）異核細(xì)胞異核細(xì)胞小鼠膜蛋白抗體小鼠膜蛋白抗體 + 熒光素?zé)晒馑厝四さ鞍卓贵w人膜蛋白抗體 + 羅丹明羅丹明小鼠膜蛋白抗體小鼠膜蛋白抗體 +小鼠膜蛋白（抗原）小鼠膜蛋白（抗原）人細(xì)胞人細(xì)胞孵育（孵育（37，40分鐘）分鐘）誘導(dǎo)融合誘導(dǎo)融合膜蛋白膜蛋白(抗原）抗原）光脫色恢復(fù)技術(shù)（光脫色恢復(fù)技術(shù)（frapfrap）fluorescence recovery after photobleachingn注意注意:n并非膜上所有的蛋白質(zhì)分子在整個(gè)膜上都能自由的流動(dòng);n膜蛋白的流動(dòng)

8、有區(qū)域性的.質(zhì)膜的流動(dòng)性是保證其正常功能的必要條件。例質(zhì)膜的流動(dòng)性是保證其正常功能的必要條件。例如跨膜物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞信息傳遞、細(xì)胞識(shí)別、細(xì)如跨膜物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞信息傳遞、細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞免疫、細(xì)胞分化以及激素的作用等等都與膜的胞免疫、細(xì)胞分化以及激素的作用等等都與膜的流動(dòng)性密切相關(guān)。當(dāng)膜的流動(dòng)性低于一定的閾值流動(dòng)性密切相關(guān)。當(dāng)膜的流動(dòng)性低于一定的閾值時(shí)，許多酶的活動(dòng)和跨膜運(yùn)輸將停止，反之如果時(shí)，許多酶的活動(dòng)和跨膜運(yùn)輸將停止，反之如果流動(dòng)性過高，又會(huì)造成膜的溶解。流動(dòng)性過高，又會(huì)造成膜的溶解。2 2、質(zhì)膜流動(dòng)性的意義、質(zhì)膜流動(dòng)性的意義(lamella structure model)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 脂

9、雙分子層脂雙分子層（球狀）（球狀）（球狀）（球狀）（雙分子層）（雙分子層）“蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)-脂類脂類-蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)”三夾板結(jié)構(gòu)三夾板結(jié)構(gòu)(unit membrane model)蛋白質(zhì)：?jiǎn)螌与逆湹鞍踪|(zhì)：?jiǎn)螌与逆?折疊結(jié)構(gòu)折疊結(jié)構(gòu)脂雙層脂雙層細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)19591959年年, , robertson robertson 利用電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)所有生物利用電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)所有生物膜都呈膜都呈“暗暗- -明明- -暗暗”三層結(jié)構(gòu)，故稱為三層結(jié)構(gòu)，故稱為單位膜單位膜模型。模型。暗暗明明暗暗此模型認(rèn)為覆蓋在脂雙分子層內(nèi)外表面的是呈此模型認(rèn)為覆蓋在脂雙分子層內(nèi)外表面的是呈-折疊的薄片狀蛋白質(zhì)折疊的薄片

10、狀蛋白質(zhì)，而非球狀蛋白質(zhì)。，而非球狀蛋白質(zhì)。2.0nm 3.5nm2.0nm(fluid mosaic model) 脂雙分子層脂雙分子層極性頭部極性頭部疏水尾部疏水尾部?jī)?nèi)在膜蛋白內(nèi)在膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白(lipid rafts model)1977年年,美美simon提出。提出。脂筏脂筏是指膜質(zhì)雙層內(nèi)含有由特殊脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成是指膜質(zhì)雙層內(nèi)含有由特殊脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的微區(qū)，微區(qū)中富含膽固醇和鞘脂，并聚集一些特的微區(qū)，微區(qū)中富含膽固醇和鞘脂，并聚集一些特定的膜蛋白。這些區(qū)域較其他部分厚，更有序且較定的膜蛋白。這些區(qū)域較其他部分厚，更有序且較少流動(dòng)。少流動(dòng)。主要功能：主要功能：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、膜

11、的運(yùn)送（內(nèi)吞、外排），膽固醇運(yùn)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、膜的運(yùn)送（內(nèi)吞、外排），膽固醇運(yùn)送、維持胞內(nèi)送、維持胞內(nèi)caca2+2+穩(wěn)態(tài)平衡、蛋白分選等。穩(wěn)態(tài)平衡、蛋白分選等。第二節(jié) 小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 跨膜運(yùn)輸?shù)膸讞l基本途徑跨膜運(yùn)輸?shù)膸讞l基本途徑一、簡(jiǎn)單擴(kuò)散一、簡(jiǎn)單擴(kuò)散二、離子通道二、離子通道三、易化擴(kuò)散三、易化擴(kuò)散四、主動(dòng)運(yùn)輸四、主動(dòng)運(yùn)輸二、膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的跨膜運(yùn)輸n（一）（一）膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（membrane transport protein) n1 定義：是指細(xì)胞膜上的一類蛋白質(zhì)，負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)定義：是指細(xì)胞膜上的一類蛋白質(zhì)，負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運(yùn)不能通過簡(jiǎn)單擴(kuò)散穿膜轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)，如各種運(yùn)不能通過簡(jiǎn)單擴(kuò)散穿膜轉(zhuǎn)運(yùn)的物

12、質(zhì)，如各種離子、葡萄糖、氨基酸核苷酸等。離子、葡萄糖、氨基酸核苷酸等。（二）離子通道高效轉(zhuǎn)運(yùn)各種離子（三）載體蛋白介導(dǎo)的易化擴(kuò)散（四）載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸n主動(dòng)運(yùn)輸?shù)亩x：n主動(dòng)運(yùn)輸?shù)哪芰繂栴}：atp直接供能和間接供能1、離子泵（1）特點(diǎn)：n具有載體和酶的雙重作用n具有專一性大亞基大亞基小亞基na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+na+na+na+pina+k+小亞基大亞基大亞基k+atpadp+pik+pi大亞基大亞基大亞基小亞基小亞基na+na+k+k+u1 1個(gè)個(gè)atpatp酶分子每秒鐘水解酶分子每秒鐘水解100100個(gè)個(gè)atpatp分子；分子；u每水解每水解1 1分子分子atpatp所釋放的能量可泵出所釋放的能量可泵出3 3個(gè)個(gè)nana+ +，同時(shí)泵入，同時(shí)泵入2 2個(gè)個(gè)k k+ +。（4）鈣泵2 協(xié)同運(yùn)輸（cotransport)n定義：是一類由鈉鉀泵（或氫泵）與載體蛋白協(xié)同作用，間接