干旱脅迫對植物生長及其生理的影響

1、第 3 9 卷 第 4 期2 0 1 2 年 8 月江 蘇 林 業(yè) 科 技journal of jiangsu forestry science technologyvol 3 9 no 4aug 2 0 1 2文章編號: 1001 7380( 2012) 04 0051 04干旱脅迫對植物生長及其生理的影響 魯松( 四川省自然資源科學(xué)研究院，四川 成都610015)摘要: 干旱脅迫嚴(yán)重影響植物的生長、發(fā)育和繁殖等生命活動，也是人們研究最多的逆境因子之一。干旱脅迫影響植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能。植物生物量、用水效率、光合系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)能力、細(xì)胞膜的穩(wěn)定性、抗氧化系統(tǒng)的防 御能力及激素水平等指標(biāo)的

2、變化，常被用來判斷植物抵御干旱脅迫的能力。該文就干旱脅迫下植物上述指標(biāo)等方 面響應(yīng)變化的研究做了簡要綜述。關(guān)鍵詞: 干旱脅迫; 植物生長; 生理中圖分類號: q945 78文獻(xiàn)標(biāo)識碼: adoi: 10 3969 / j issn 1001 7380 2012 04 015effects of drought stress on plant growth and physiological traitslu song( sichuan nature resources science academy，chengdu 610015，china)abstract: drought stress s

3、everely affects plant growth，development and reproduction，and it is one of the most importantstress factors studied by researchers drought stress influences plant morphological structures and functions the variation in such indices as biomass，water efficiency，photosynthetic system，osmotic adjustment

4、，stability of cellular membrane，de- fense capabilities of anti-oxidative systems and hormone levels is often used to determine the plant to drought resistance here，in order to have a more comprehensive and profound understanding of the mechanism of resistance to drought，the plant physiological，morph

5、ological responses to drought stress are reviewed，especially for the above mentioned indices key words: drought stress; plant growth; physiology干旱是世界最為嚴(yán)重的災(zāi)害之一。據(jù)統(tǒng)計全世界由于水分脅迫導(dǎo)致的作物減產(chǎn)，可超過其他因素 造成減產(chǎn) 的 總 和1。在我國占國土總面積 52. 5%的干旱和 半 干 旱 地 區(qū)2，年 降 雨 量 僅 在 250 500 mm 以下，且 多 集 中 在 7，8，9 月，土 壤 水 分 嚴(yán) 重 虧缺。多年來半干旱區(qū)人工造

6、林成活率、保存率僅為30% ，而干旱區(qū)僅 為 4% ，最 高 不 足 20% ，嚴(yán) 重 阻 礙 了林業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展以及生態(tài)環(huán)境的改善。而且，我國面臨著眾多的林業(yè)生態(tài)環(huán)境問題，尤其是西部地 區(qū)，包括植被破壞和退化及生物多樣性減少、水土流 失、沙漠化和 沙 塵 暴 危 害、森林涵養(yǎng)水源能力下降 等。面對日益嚴(yán)重的全球干旱化趨勢以及引發(fā)的各 種問題，如何解決水資源短缺、恢復(fù)與重建退化生態(tài)系統(tǒng)以及提 高 農(nóng) 林 業(yè) 生 產(chǎn)，越來越受到廣泛關(guān)注。從生物學(xué)角度來講，一方面要利用育種與轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育抗旱的樹種或農(nóng)作物品種; 另一方面要從植 物與環(huán)境的水分關(guān)系入手，采取一定的技術(shù)手段使 植物能夠充分合理地利用有

7、限的水資源。在干旱半干旱地區(qū)，水的短缺始終是制約農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的關(guān)鍵 因素。木本植物對干旱的抗性研究是造林樹種選擇 的基礎(chǔ)，是關(guān)系到造林成敗的關(guān)鍵因素之一?，F(xiàn)就 近年來植物相關(guān)的研究作一簡要綜述。11 1干旱脅迫對植物生長的影響干旱脅迫下植物的生長變化水分脅迫下植物經(jīng)常表現(xiàn)為植株生長減弱，最收稿日期: 2012-05-30; 修回日期: 2012-06-06基金項目: 四川省科技支撐項目( 2009sz0020) 及四川省科技條件平臺項目共同資助作者簡介: 魯 松( 1979 ) ，男，助理研究員，博士，主要從事植物學(xué)方向研究。e-mail: lusong cib ac cn。大葉面積、比 葉 面

8、 積 ( 單 位 重 量 的 葉 面 積) 、葉 面 積的生長率、葉片數(shù)量和生物產(chǎn)量都顯著降低3。早 期的研究認(rèn)為，干旱造成葉片生長受抑主要是因為 膨壓降低所致。但是愈來愈多的實驗結(jié)果卻對此予 以否定。如在干旱條件下，玉米幼苗葉片生長區(qū)的 膨壓基本不變，但其生長速率卻顯著受抑4。研究 者認(rèn)為 這 可 能 與 細(xì) 胞 壁 的 硬 化 ( 指不可逆伸展能 力，即伸展 性) 響 應(yīng) 有 關(guān)。在干旱條件下 細(xì) 胞 壁 的 硬化有效地限制了植物葉面積的擴大，因而也就顯 著地降低了植株的蒸騰失水，使植株有可能長時間 存活。故 neumann 認(rèn)為細(xì)胞壁的這種 硬 化 現(xiàn) 象 是 一種植物對水分虧缺反應(yīng)的主

9、動適應(yīng)性前饋 機制5。1 2 干旱脅迫下植物生物量的變化水分脅迫下植物的生物量分配也發(fā)生顯著變 化。干旱脅迫下植物生物量向根部的分配增加，功 能根的數(shù) 目 和 長 度 增 加3。不同耐性品系的植物 在干旱脅迫下反應(yīng)不同，如在干旱的早期階段，抗旱 的楊樹無性系有更多的干物質(zhì)優(yōu)先向根和莖分配， 而干旱敏感的無性系在水分虧缺條件下缺乏這種分 配的可塑性6。在適度干旱環(huán)境下，抗旱與干旱敏 感的無性系相比，根系密度及材積比提高，從而提高 抗旱性和從土壤中吸收水分的能力。但在嚴(yán)重水分 脅迫下，由于碳向地下組織的分配受到限制，因而根 和枝條的生長都受到抑制。另外，干旱可提高根生 物量 / 葉冠面積比、葉冠面

10、積 / 莖橫截面積比，降低生 物量、高度和比葉面積，這在桉樹上已被證明7。2 干旱脅迫對植物生理特性的影響迫下，楊樹凈光合與呼吸速率降低，這與氣孔及葉肉對葉片導(dǎo)度的影響有關(guān)8。2 2干旱脅迫下植物的用水效率用水效率作為評價植物抗旱性指標(biāo)常用的有 2種: 長期用水效率即一個生長季植物干物質(zhì)的積累與水分消耗的比值( b / w) ; 瞬時用水效率即 1 s 或 1 min 的光合作用與蒸騰作用的比值 ( a / e) 。在水分 供應(yīng)受限的情況下，根據(jù)其起源地自然環(huán)境水分脅 迫的程度，植物已發(fā)展為 2 種不同的用水策略 節(jié)水型和耗水型。節(jié)水策略適用于孤立的個體，而 且所受干旱脅迫時間較長。節(jié)水策略經(jīng)

11、常是與植物 品種的抗旱性、較高的用水效率及較慢的內(nèi)在生長速率有關(guān)。耗水策略適用于短期適度的干旱脅迫，即植物都迅速消耗可利用的水分，直到土壤可利用水分被耗盡，因此該策略應(yīng)歸因于高的氣孔導(dǎo)度及 快的生長速率。近年來，碳同位素 ( 13 c 或 ) 已經(jīng) 發(fā)展為測定用水效率的有用工具。植物組織碳同位 素比值提供了一種綜合的測定植物內(nèi)部生理和碳固 定一定時期內(nèi)影響光合氣體交換的外部環(huán)境特征的 方法。13 c( 或 ) 與傳統(tǒng)測定的用水效率有很強的 相關(guān)關(guān)系，已作為一種工具被應(yīng)用于研究植物葉片 水分利用過程。在桉樹、杉樹、槭樹及松樹等方面的 研究結(jié)果表明，13 c( 或 ) 的變化能反映植物對環(huán) 境的遺

12、傳適應(yīng)7。干旱脅迫下脫落酸( aba) 對植物的影響脫落酸( aba) ，作為一種植物生長調(diào)節(jié)劑，普 遍存在于高等植物中，具有調(diào)節(jié)植物生長和分化的 生理作用。aba 已經(jīng)被看作在干旱和其他環(huán)境脅 迫下“脅 迫感 知響 應(yīng)”路 徑 中 的 信 號9。一 般 來說，在水分條件良好的條 件 下，若 aba 濃 度 超 過 正常范圍，表現(xiàn)為植株生長減緩，即抑制植物生長; 在干旱脅迫下，aba 濃度的升高則可抑制過量乙烯 的產(chǎn)生，從而促進(jìn)植物生長。aba 具有調(diào)控氣孔開 放和光合速率的直接作用，干旱脅迫下的植物較水 分條件良好的植物 aba 濃度 高，氣 孔 導(dǎo) 度 低，而 且2 32 1干旱脅迫下植物

13、的氣孔調(diào)節(jié)調(diào)整氣孔開度來防止植物體內(nèi)水分的散失和維持一定的光合作用是植物對干旱脅迫的最初反應(yīng)。氣孔反應(yīng)有 2 種方式: 一種叫第 1 線防御，它是對空 氣濕度的直接反應(yīng)，又叫“預(yù)警”系統(tǒng)。當(dāng)空氣濕度 下降時，保衛(wèi)細(xì)胞及其附近表皮細(xì)胞直接向大氣蒸 發(fā)水分，引起氣孔關(guān)閉，此時葉子其他部位并未發(fā)生 水分虧缺，從而防止水分虧缺在整片葉子中發(fā)生，降 低了對植物產(chǎn)生傷害的可能性。另一種叫第 2 線防 御，它是對葉子水勢已經(jīng)發(fā)生了變化的反應(yīng)。當(dāng)葉 子水勢降至某一閾值時，引起氣孔關(guān)閉，而氣孔關(guān)閉葉水勢降低之后氣孔較水分條件好的植物關(guān)閉快。aba 濃度對氣孔孔徑有很大影響，而 且 隨 著 aba濃度的升高，氣孔

14、導(dǎo)度與氣孔開放率均下降，不論內(nèi) 源或外源葉 aba 濃度的升高，都會引起光合速率的 下降。干旱敏感型植物葉 aba 濃度較低但氣孔導(dǎo) 魯 松: 干旱脅迫對植物生長及其生理的影響第 4 期53凈光合速率的下降幅度，因此外源 aba 主要是直接影響氣孔，但對枝條水力導(dǎo)度的改變可能是 aba 作 用的重要 機 制。aba 還參與光合作用等很多生理 過程，已有文獻(xiàn)證實 aba 在氣 孔 運 動、維 持 光 合 系 統(tǒng)的穩(wěn) 定性及基因表達(dá)等方面具有重要作 用10。 不論是外源 aba 的應(yīng)用，還是內(nèi)源 aba 水平 的 升 高，都說明 aba 可提高植物對環(huán)境脅迫 ( 包括干旱 脅迫) 的抗性。物將滲透

15、調(diào)節(jié)物質(zhì)作為一種臨時的氮源和碳源合成和儲存，逆境一旦解除，便會重新利用這些物質(zhì)。對有機溶質(zhì)的性質(zhì)和作用作深入分析研究后，科學(xué)家又進(jìn)一步提出了“水結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)”和“水活度調(diào)節(jié)”2 種假說?！八Y(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)”強調(diào)有機溶質(zhì)如脯氨 酸的作用在于它分子的疏水部分與生物聚合體的疏 水側(cè)鏈通過氫鍵相結(jié)合，使生物聚合體通過脯氨酸分子的羥基和亞胺基增加對水的親和能力，從而在可利用水減少的情況下，仍維持生物聚合體的水合 作用。脯氨酸如同一個放大器，增加了生物聚合體的親水性; “水活度調(diào)節(jié)”強調(diào)溶質(zhì)濃度變化時溶劑熱力學(xué)活度的調(diào)節(jié)，而不是簡單的溶質(zhì)濃度或滲透 勢的變化。這一種說法更適用于“溶質(zhì) 溶劑 生物大分子”的相互作用系

16、統(tǒng)11。2 4干旱脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)是植物抵抗干旱的重要方式。干旱脅迫下，植物細(xì)胞主動積累溶質(zhì)，使細(xì)胞滲透勢降低，并從外界介質(zhì)中吸水，保持一定膨壓，維持植物較正 常的代謝活動，這被稱為滲透調(diào)節(jié)。滲透調(diào)節(jié)主要 積累的溶質(zhì)主要有糖、氨基酸和無機離子等。滲透 調(diào)節(jié)是植物忍耐水分虧缺的重要生理機制，葉子可 通過細(xì)胞溶質(zhì)的凈積累來減小細(xì)胞的滲透勢，使植 物在水分虧缺時維持膨壓，繼而維持與膨壓相關(guān)的 過程( 特別 是 氣 孔 調(diào) 節(jié)) ，從 而提高抗脫水的能力。 在一定的葉水勢下，具有較大負(fù)滲透勢的葉子有較 大的膨壓，并能在膨壓臨界喪失發(fā)生前經(jīng)受較大的 脫水作用。較低的細(xì)胞滲透勢還能保持細(xì)胞體積

17、， 維持水勢梯度以利于水分流入。滲透脅迫條件下參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)基本上分 為 2 大類: 一是外界環(huán)境中進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)的無機 離子，如微生物和鹽生植物 中 的 k + 和 cl ，高 等 非 鹽生植物中的有機酸鉀鹽等; 二是在細(xì)胞內(nèi)合成的 有機溶質(zhì)，在有機溶質(zhì)中能理想地起滲透脅迫作用 的化合物范圍很窄，主要為多元醇和偶極含氮化合 物，如蔗糖、半乳糖甘油、山梨糖醇、赤蘚醇、環(huán)烷丁 醇、 氨基丁酸、谷氨酸、脯氨酸、蘇氨酸、甘氨酸、 丙氨酸和甜 菜 堿 等11，它們多為親水性物質(zhì)，能 代 替水分子結(jié)合在蛋白的表面，減少有毒離子對酶的 傷害。脯氨酸為最常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，主要以游 離態(tài)存在于植物中，是

18、水溶性最大的氨基酸，具較強 的水合能力，在 ph 近中性時不帶電荷。在 植 物 細(xì) 胞生理干旱時，它的增加有助于保持細(xì)胞或組織的 持水能力。逆境脅迫下脯氨酸的積累來源于 3 個方 面: 重新合成的增加; 降解的減少; 蛋白的水解。也 有人認(rèn)為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量少，調(diào)節(jié)滲透勢的功能 微弱，其功能主要是清除活性氧自由基( ros) ，將相 容性物質(zhì)導(dǎo)入葉綠體，這與葉綠體是氧自由基的主 要產(chǎn)生部位一致。而且這些物質(zhì)的合成途徑本身也2 5干旱脅迫下植物抗氧化酶系統(tǒng)的變化干旱脅迫會造成植物細(xì)胞 膜 系 統(tǒng) 的 破 壞。自20 世紀(jì) 60 年 代 末，fridchich 提 出 生 物 自 由 基 傷 害學(xué)

19、說以來，細(xì)胞膜系統(tǒng)破壞的原因被進(jìn)一步的揭示。植物體內(nèi)過剩自由基的毒害之一是引發(fā)膜脂過氧化作用，造成膜系統(tǒng)的損傷，嚴(yán)重時會導(dǎo)致植物細(xì)胞的 死亡。膜脂過氧化的最終產(chǎn)物丙二醛 ( mda) 又 可與細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)、酶等結(jié)合、交聯(lián)，從而使之失活，破壞了生物膜的結(jié)構(gòu)與功能。植物細(xì)胞內(nèi) o2 的產(chǎn)生與清除的失衡是干旱脅迫造成植物傷害的重要 原因之一。超氧化物歧化酶( sod) 是膜脂過氧化防 御系統(tǒng)的主要保護(hù)酶，它能催化活性氧發(fā)生歧化反應(yīng)產(chǎn)生無毒分子氧和過氧化氫，從而避免植物遭受傷害。較高的 sod 活性是植物抵抗逆境脅 迫 的 生 理基礎(chǔ)。膜脂過氧化防御系統(tǒng)中的保護(hù)酶，還有過 氧化氫酶( cat) 和

20、過氧化物酶 ( pod) ，可除去生理系統(tǒng)中 的 h o 。王 霞 等12 對 檉 柳在干旱脅迫時 2 2sod、pod 及 mda 的變化特征進(jìn)行探 索 性 研 究，發(fā) 現(xiàn) sod、pod 活性在整個干旱處理過程中先上升而 后下降，膜脂 過 氧 化 產(chǎn) 物 mda 含量在干旱處理中 沒有持續(xù)增加，其變化呈雙峰型。關(guān)于滲透脅迫致使植物細(xì)胞傷害機理方面的研究，類延寶等13 14報道青楊葉片的 o2 產(chǎn)生速率隨干旱脅迫程度的加大而增加，mda 含量的變化趨勢與 o2 產(chǎn) 生 速 率 的 變化趨勢相似; 在 一 定 脅迫強度范圍內(nèi)，sod 和 cat的活性水平亦與 o2 的變化相一致; 細(xì)胞質(zhì)膜透性

21、的增大和葉水勢的降低與 mda 含量的增加呈明顯的正相關(guān)，說明青楊葉片的滲透脅迫損傷，是由 o2 引發(fā)的膜脂過氧化，使 mda 含量增高，破壞了細(xì)胞膜能消耗掉一些有害物質(zhì)，如過氧化物; 還有人認(rèn)為植3ibrahim l，pore m f，cameron a d interactive effects of nitrogenand water availabilities on gas exchange and whole-plant carbon al- location in poplarj tree physiology，1998( 18) : 481-487 michelena v a，

22、boyer j s complete turgor maintenance at low water potentials in the elongating regions of maize leavesj plant physiology，1982( 69) : 1145-1149neumann p m the role of cell wall adjustment in plant resistance to water deficitsj crop science，1995( 35) : 1258-1266 timothy j t，tuskan g a，gebre gm，et al

23、drought resistance of two hybrid populus clones grown in a large-scale plantationj tree physiology，1998( 18) : 653-658li c population differences in water-use efficiency of eucalyptus microtheca seedlings under different watering regimesj physio- logia plantarum，2000( 108) : 134-139 李生英，蘭榮光，許童羽，等 不同

24、楊樹品種生理生態(tài)特性及其 與生長的關(guān)系j 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1998( 29) : 47-52wu y，kuzma j，marechal e，et al abscisic acid signaling through cyclic adp-ribose in plantsj science，1997 ( 278 ) :2126-2130系統(tǒng)。2 6干旱脅迫下 no 對植物生理的影響一氧化氮( no) 是生物體中一種重要的氧化還4原信號分子和毒性分子，也是一種活性氮。在植物體內(nèi)主要通過一氧化氮合酶 和硝酸還原酶催化合 成。no 對生物體的作用具有雙重性，一方面，低濃 度 no 能迅速清除超氧陰離

25、子和脂質(zhì)自由基，阻 斷 包括脂質(zhì)過氧化在內(nèi)的 ros 參與的各種傷害效應(yīng)， 而且能誘導(dǎo)抗氧化酶基因的表達(dá)，從而具有保護(hù)作 用; 另一方面，高濃度 no 與超氧自由基相互作用生 成大量的過氧亞硝酸陰離子，后者質(zhì)子化再形成具 有強氧化性的過氧亞硝酸，破壞生物大分子的結(jié)構(gòu) 與功能，最終具有生物毒性。在控制實驗中，常用噴 施硝普 鈉 ( snp) 提 供 外 源 no。 zhao 等 的 研 究 表 明，no 參與水 分 脅 迫 下 小麥根尖中植物激素 aba 的合成，因此推測 no 可能是通過誘導(dǎo) aba 的積累 影響植物干旱響應(yīng)的，另 外 還 發(fā) 現(xiàn) 0. 1 和 0. 5 mm 的 snp 明顯

26、促進(jìn)滲透脅迫下小麥種子萌發(fā)、胚根和 胚芽的伸長，提高萌發(fā)過程中淀粉酶和內(nèi)肽酶的活 力，加速貯藏物質(zhì)的降解; 同時還能促進(jìn)滲透脅迫下 cat、抗壞血酸過氧化 物 酶 ( apx) 活性的上升和脯 氨酸含量的積累，從而提高滲透脅迫下小麥種子萌 發(fā)過程中的抗氧化能力15。干旱脅迫嚴(yán)重影響植物的生長、發(fā)育和繁殖等 生命活動，是人們研究得最多的逆境因子之 一16。 干旱脅迫影響植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能。植物生 物量的變化、用水效率、光合系統(tǒng)的變化、滲透調(diào)節(jié) 能力、細(xì)胞膜的穩(wěn)定性及抗氧化系統(tǒng)的防御能力等 指標(biāo)常 被用來判斷植物抵御干旱脅迫的能 力17。 進(jìn)一步深入進(jìn)行這些生理方面的系統(tǒng)研究，并結(jié)合 分子生

27、物學(xué)研究，包括日益成熟的基因組、轉(zhuǎn)錄組及 蛋白質(zhì)組技術(shù)18，必將對以培育耐干旱脅迫植物品 種為目的的研究起到重大的意義。5678910 shinozaki k，yamaguchi-shinozaki k molecular responses to de-hydration and low temperature: differences and cross-talk between two stress signaling pathwaysj current opinion of plant biolo- gy，2000( 3) : 217-22311 湯章城 植物對滲透和淹 水 脅 迫 的 適 應(yīng) 機 理 / / 余 叔 文，湯 章 城 植物 生理與分子生物 學(xué)m 北 京: 科 學(xué) 出 版 社，1998:739-75112 王 霞，侯 平，尹林克，等 土壤水分脅迫對檉柳體內(nèi)膜保 護(hù)酶及膜脂過氧化的影響