水域生態(tài)學(xué)：Community Ecology(中文）

1、Definition Interspecific interactions Community structure Community succession,Ch. 3 群落生態(tài)學(xué)Community Ecology,1. 群落定義,在同一時(shí)間、同一地方一起出現(xiàn)的所有物種種群的集合。An assemblage of species populations that occur together in the same place at the same time. 一個(gè)生物群落是生活在同一環(huán)境中、相互支持、相互之間有直接或間接作用的植物和動(dòng)物的自然集合。A biotic community is

2、 a naturally occurring assemblage of plants and animals living in the same environment, mutually sustaining and interacting directly or indirectly with one another.,群落定義,植物、動(dòng)物、微生物通過攝食關(guān)系和別的作用相互關(guān)聯(lián)，形成一個(gè)綜合整體，稱之為生物群落。these plants, animals, and microbes are linked to one another by their feeding relations

3、hips and other interactions, forming a complex whole referred to as a biological community,群落的不同觀點(diǎn),整（機(jī)）體論holistic concept(Clements 1916,1936) 認(rèn)為群落是一個(gè)超生物體(superorganism)，只有將其作為一個(gè)完整的實(shí)體考慮時(shí)，才能正確地評(píng)價(jià)其功能和組織。只有依據(jù)各個(gè)物種對(duì)整個(gè)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)所作的貢獻(xiàn)，才能了解每個(gè)物種。 個(gè)體論 individualistic concept (Gleason 1926,1939)認(rèn)為群落結(jié)構(gòu)和功能僅僅表達(dá)各物種的相互作用，

4、并未反映任何超越物種水平之上的組織。,群落的不同觀點(diǎn),整體觀預(yù)言群落是封閉的closed： 物種分布是同時(shí)發(fā)生的coincident 群落間邊界(群落交錯(cuò)區(qū) ecotones)是明確的distinct 個(gè)體觀預(yù)言群落是開放的open : 物種分布是不相關(guān)的independent 群落間邊界是模糊的diffuse,群落的不同觀點(diǎn),中間的觀點(diǎn)或混合的觀點(diǎn) 接受個(gè)體論的觀點(diǎn)：大多數(shù)的相互作用是敵對(duì)的，群落是物種偶然的集合； 接受整體論的觀點(diǎn)：群落的一些特性來自于物種間的相互作用，由于協(xié)同進(jìn)化而加強(qiáng)。,2. 種間關(guān)系Interspecific interactions,積極關(guān)系Positive int

5、eractions Mutualism (互利共生) Commensalism(偏利共棲) Facilitation (促進(jìn)作用) Enhancement of a population of one species by the activities of another, particularly during early succession.,種間關(guān)系,消極關(guān)系Negative interactions Competition (競(jìng)爭(zhēng)) Predation (捕食) Parasitism (寄生) Amensalism(偏害作用): A symbiotic relationship b

6、etween organisms in which one species is harmed or inhibited and the other species is unaffected. Inhibition(抑制作用): the suppression of a colonizing population by another that already established, especially during successional sequences.,2.1 互利共生 (Mutualism),Mutualism: 雙方互利的共生合作關(guān)系 (The type of symbi

7、osis in which both species profit from the association). 專性互利共生obligate when the participating species are fully dependent on one another 兼性互利共生facultative when either partner can live alone if necessary Anthozoan(珊瑚蟲)zooxanthella (蟲黃藻)； cleaner fishcustomer fish,2.2 偏利共棲 (Commensalism),Commensalism

8、：一方得利，另一方無利也無害的共生關(guān)系 (The form of symbiosis in which one species benefit from the association, while the other is neither harmed nor benefited).,2.3 競(jìng)爭(zhēng)Competition,資源利用性競(jìng)爭(zhēng) (Exploitation competition ): competition in which the actions of one species significantly reduce the amount or availability of th

9、e shared resources for another. 相互干涉性競(jìng)爭(zhēng)(Interference competition): competition in which individuals actively interfere with one another access to resources. Individuals interact directly, most obviously, in the case of some animal species, by fighting by producing toxins (e.g. plant allelopathy : di

10、rect inhibition of one species by another using noxious or toxic chemical.),競(jìng)爭(zhēng)方式,消費(fèi)競(jìng)爭(zhēng)Consumptive competition, based on the utilization of some renewable resources 搶先競(jìng)爭(zhēng)Preemptive competition, based on the occupation of open space 蔓遮競(jìng)爭(zhēng)Overgrowth competition, which occurs when one individual grows upon

11、 or over another, thereby depriving the second of light, nutrient-laden water, or some other resource,競(jìng)爭(zhēng)方式,他感作用(克生作用) Chemical competition (allelopathy), by production of a toxin that acts at a distance after diffusing through the environment。某些沉水植物分泌物對(duì)藻類有抑制作用 領(lǐng)域競(jìng)爭(zhēng)Territory competition, the defense

12、of space 遭遇競(jìng)爭(zhēng)Encounter competition, involving transient interaction over a resource that may result in physical harm, loss of time or energy, or theft of food,生態(tài)位 (Niche),定義： 一個(gè)物種在群落中的生態(tài)角色 (The ecological role of a species in the community) 生物或物種能維持存在的各種環(huán)境條件和資源，是一個(gè)多維空間 (the many ranges of conditions

13、 and resource qualities within which the organism or species can persist, often conceived as a multidimensional space。 Hutchinsonian niche, hypervolume niche) 生境(空間)生態(tài)位habitat niche 功能生態(tài)位functional niche (營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位 trophic niche),生態(tài)位,基礎(chǔ)生態(tài)位 (Fundamental niche ) ：生物在環(huán)境中沒有其他物種作用的情況下所處的生存條件范圍。The range of c

14、ondition under which an organism could survive if it were only one in the environment 實(shí)際生態(tài)位 (Realized niche)：生物實(shí)際占有的生態(tài)位，它不同于基礎(chǔ)生態(tài)位是因?yàn)橛衅渌锓N的存在。The actual niche occupied by an organism; it differs from the fundamental niche because of the presence of other species.,生態(tài)位,生態(tài)位寬度Niche breadth: 個(gè)體、種群和物種所利用資源

15、的多樣性和耐受條件的范圍。The variety of resources utilized and range of conditions tolerated by an individual, population, or species. 生態(tài)位重疊Niche overlap: 兩個(gè)或更多個(gè)物種共享生態(tài)位空間；資源需求和生態(tài)條件耐受限的相似性。The sharing of niche space by two or more species; similarity of resource requirements and tolerance of ecological condition

16、s.,生態(tài)位,生態(tài)位補(bǔ)充Niche complementarity: 物種在一種資源上利用上有很大重疊，必然在其它資源利用上有相當(dāng)大的分化。A situation in which species that overlap extensively in their use of one resource differ substantially in their use of another resource. 生態(tài)位先占Niche preemption: 先占的物種在一個(gè)地區(qū)相繼獲得一部分可得資源，那么留給后來移殖的物種的資源就較少。A model in which species succ

17、essively procure a proportion of the available resources in an area, leaving less for the next colonizing species.,生態(tài)位,生態(tài)位壓縮niche compression(contract)：競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致生境壓縮，而不引起食物類型和所利用資源的改變。 競(jìng)爭(zhēng)釋放competitive release：由于種間競(jìng)爭(zhēng)減弱而引起生態(tài)位的擴(kuò)展 生態(tài)位移動(dòng)niche shift：兩個(gè)或多個(gè)物種由于減弱了種間競(jìng)爭(zhēng)而發(fā)生的行為變化和取食格局變化,(高斯)競(jìng)爭(zhēng)排斥原理 (Causes competitiv

18、e exclusion principle )：占有相同生態(tài)位的兩個(gè)物種不能永遠(yuǎn)共存 (two species with identical niches cannot coexist infinitely).,P.aurelia雙核草履蟲，P.caudatum尾草履蟲,避免競(jìng)爭(zhēng) Avoiding competition,自然選擇傾向于通過生態(tài)位分化 (niche differentiation) 避免競(jìng)爭(zhēng) 時(shí)間和空間上分化 食性上分化 the absence of competition may be the “ghost of competition past”,Anolis lizard

19、s: resource (or niche) partitioning: different perches,避免競(jìng)爭(zhēng) Avoiding competition,性狀替換 (character displacement)：當(dāng)現(xiàn)實(shí)生態(tài)位在競(jìng)爭(zhēng)影響下被壓縮，隨著對(duì)新的資源的適應(yīng)，形態(tài)性狀跟著發(fā)生改變。 如兩種達(dá)爾文雀Gespiza fortis 和G. fuliginosa 單獨(dú)出現(xiàn)時(shí)，鳥喙大小相似；同時(shí)出現(xiàn)時(shí)，G. fuliginosa 的喙明顯比G. fortis窄。,競(jìng)爭(zhēng)和移居的權(quán)衡Competition-colonization tradeoffs,importance of distur

20、bance, and of variability (heterogeneity) in the environment competition-colonization tradeoff: some species are good at colonizing (fecund, long-dispersing seeds), while others are good at competing (preempting resources),生態(tài)位分化理論在漁業(yè)上的應(yīng)用,混養(yǎng)(Polyculture): 利用不同魚類棲息空間和食物需求的差異，充分利用水體資源，提高產(chǎn)量 移植(Transplan

21、tation): 利用空的生態(tài)位(vacant niche).,生態(tài)等值 (Ecological equivalents) 在不同地理區(qū)域占據(jù)相同生態(tài)位的物種。Species that occupy the same niche in different geographical regions.,Lotka-Volterra 競(jìng)爭(zhēng)模型,擴(kuò)展logistic方程,: 競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)competition coefficient 與生態(tài)位重疊有關(guān),Lotka-Volterra 競(jìng)爭(zhēng)模型: 結(jié)論,假如物種A的對(duì)角線在物種B的對(duì)角線之上，物種A就贏 環(huán)境容納量大，競(jìng)爭(zhēng)有利(r-選擇的物種在這種情況下贏不了

22、) 只有在種間競(jìng)爭(zhēng)小于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，才能出現(xiàn)共存: 12 21 1,2.4 捕食作用Predation and Herbivory,食性 肉食性 (Carnivorous) 植食性 (Herbivorous) 雜食性 (Omnivorous) Euryphagous vs Stenophagous 泛化種 (Generalist): 食譜廣泛的物種，泛化捕食者趨向于穩(wěn)定獵物的數(shù)量。 特化種 (Specialist): 食譜狹窄的物種，特化捕食者趨向于引起獵物數(shù)量的不穩(wěn)定。,最佳攝食 (Optimal foraging )：使食物攝取最大化，而花費(fèi)在獲取食物上的時(shí)間和能量最小化的一種策略。,能獲

23、(E) 與食物質(zhì)量food quality有關(guān) (size, nutritional content, lack of toxins, etc.) 所耗時(shí)間 (T) = 預(yù)期的搜尋時(shí)間 searching time + 處理時(shí)間handling time (pursuit, eating, digesting) 預(yù)期的搜尋時(shí)間與獵物密度呈反比 策略變化: 通常 sit 功能反應(yīng)functional response：捕食者個(gè)體捕食獵物的數(shù)量改變; 聚群反應(yīng)aggregative response：捕食者個(gè)體進(jìn)入并集中在某一地區(qū) ； 發(fā)育反應(yīng)developmental response：當(dāng)捕食者

24、接近成熟時(shí)，個(gè)體消耗的數(shù)量或多或少。,捕食者對(duì)獵物密度增長(zhǎng)的三種功能反應(yīng): (a) 根據(jù)獵物消耗數(shù)量所作功能反應(yīng); (b) 根據(jù)獵物消耗的比例所作的功能反應(yīng)。類型: 捕食者不管獵物密度大小，消耗恒定比例的獵物；類型 : 當(dāng)獵物食欲接近確定的食物消耗上限時(shí)，捕食率下降；類型: 捕食者在獵物密度低時(shí)，由于獵取效率低或缺乏搜尋圖像反應(yīng)受到抑制。,Lotka-Volterra 捕食模型,獵物在沒有捕食者時(shí)種群呈指數(shù)增長(zhǎng) 捕食者在沒有獵物時(shí)種群呈指數(shù)下降 捕食率與捕食者和獵物的密度均呈成比例,r: 獵物增長(zhǎng)率 a: 獵取率 c: 捕食效率 d: 捕食者死亡率 V: 獵物種群數(shù)量 H: 捕食者種群數(shù)量,捕

25、食敏感食物假說Predation-sensitive food hypothesis 認(rèn)為需要避免捕食者尖爪利牙和需要獲得足夠的營(yíng)養(yǎng)在有限的食物環(huán)境下存活之間存在權(quán)衡。 簡(jiǎn)單的捕食者調(diào)節(jié)Simple predator regulation: 假如捕食者壓力足夠強(qiáng)大，使獵物種群密度保持在食物受限水平之下，那么對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)便不是獵物種群變動(dòng)中的主要因素 剩余假說Surplus hypothesis: 假如捕食者主要捕食那些最弱的或離群進(jìn)入暴露或邊緣生境的個(gè)體，那么獵物間的競(jìng)爭(zhēng)也可能是有限的。,協(xié)同進(jìn)化(Coevolution),協(xié)同進(jìn)化被Ehrlich和Raven (1964)推廣使用來描述植物和

26、吃植物的昆蟲之間相互施加的進(jìn)化上的影響。 一個(gè)物種的性狀作為對(duì)另一個(gè)物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的這一性狀本身又作為對(duì)前一物種的性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，這種相互作用的方式，即為 Coevolution occurs when a traits of species A has evolved in response to a trait of species B, which has in turn evolved in response to the trait in species A.,獵物的防御和捕食者的“選擇性”Prey defenses Simpson 1964): 物種多樣性與群落

27、進(jìn)化的年代有關(guān)。在進(jìn)化意義上古老的群落比新興的群落多樣性大 熱帶群落古老，進(jìn)化時(shí)間長(zhǎng)，環(huán)境條件穩(wěn)定；溫帶和極地地質(zhì)年代年輕 Baikal湖最古老湖泊之一，底棲無脊椎動(dòng)物580種(Kozhov, 1963)，同一緯度加拿大Great Slave湖，僅有4種底棲無脊椎動(dòng)物(Sander, 1968),物種多樣性梯度產(chǎn)生的因素,氣候穩(wěn)定假說 (Climate stability hypothesis Fischer 1960; Connell & Orias 1964): 季節(jié)變化不大, 穩(wěn)定的氣候，為物種提供了更為有利的環(huán)境，物種多樣性便高。,影響群落物種多樣性因子的網(wǎng)絡(luò)作用(仿Pianka, 1

28、974),島嶼生物地理學(xué)理論 (Island Biogeography Theory),Island biogeography theory (MacArthur & Wilson 1963, 1967,) ：島嶼上物種數(shù)是控制區(qū)域遷入的過程和控制局部滅絕的過程平衡的結(jié)果 states that the number of species on island balances regional processes governing immigration against local processes governing extinction.,物種與面積的關(guān)系,Arrhenius 首先建立

29、物種與面積的關(guān)系 species-area relationship: S=cAz or log S=logc+z logA 這里 S 物種數(shù)； A 島嶼面積； c 衡量單位面積物種數(shù)的常數(shù)； Z 衡量隨面積單位變化量物種變化速率的常數(shù)，范圍在0.20 - 0.35之間。,并不是所有島嶼都是海洋性的，山頂、酸性泥沼、池塘、沙丘、被人類土地利用破碎的地區(qū)、寄主植物及其昆蟲、動(dòng)物及其寄生蟲-實(shí)質(zhì)上全部都是島嶼生境island habitats. “任何被不同的、相對(duì)不合適的地形（這些地形對(duì)生活在生境斑塊中的生物來說，穿越很困難），從相似的生境隔離出來的生境斑塊，可被考慮是島嶼island”。,生境

30、片段化、破碎化 (Habitat fragmentation): 一個(gè)大的生境被縮小分解成小而分散的殘留地。 它可能首先威脅哪些敏感物種的生存： 營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高、生境和食物特化的物種； 需要大片生境區(qū)域維持存活種群的物種,邊緣效應(yīng) (Edge effect ): Response of organisms, animals in particular, to environmental conditions created by an edge. The variety and density of life are often greatest in and about edges and ec

31、otones. 群落交錯(cuò)區(qū) (Ecotone) Transitional zone between two structurally different communities.,群落成員組成,優(yōu)勢(shì)種 (Dominant species ): The few species that attain high abundance in a community.對(duì)群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境的形成起主要作用 建群種(constructive species)：起構(gòu)建群落的作用。 亞優(yōu)勢(shì)種(subdominant species)：個(gè)體數(shù)量與作用僅次于優(yōu)勢(shì)種，在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面也起著一定作用的物種。

32、 從屬種 (Subordinate species ): 伴生種或常見種 (companion species or common species) 偶見種或罕見種 (accidental species or rare species),3.2 Trophic Structure,食物鏈 (Food chain)：群落（生態(tài)系統(tǒng)）中，生物之間通過取食和被食關(guān)系，能量從初級(jí)生產(chǎn)者逐漸向更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)上的消費(fèi)者傳遞，各種生物按其食物關(guān)系排列的鏈狀順序，稱為。 食物網(wǎng) (Food web )：生物間取食和被食關(guān)系并不是簡(jiǎn)單的鏈狀結(jié)構(gòu)，而是錯(cuò)綜復(fù)雜，交織成一個(gè)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，被稱為. 同資源種團(tuán) (共位群，G

33、uild)：以相同方式利用共同資源的物種集團(tuán)。A group of populations that use a suite of resources in the same manner. Groupings of species that occupy similar niches.,根據(jù)功能集團(tuán)(functional group)劃分生物類群,自養(yǎng)生物Autotrophic “self-feeding”, 生物依靠CO2 作為碳源建立細(xì)胞。 光合自養(yǎng)生物Photoautotrophs 光合作用的生物 化能自養(yǎng)生物Chemoautotrophs 利用化學(xué)能代替太陽能利用CO2 異養(yǎng)生物He

34、terotrophic “other feeding”, 生物從有機(jī)碳中獲得碳供細(xì)胞之用。 腐生生物Saprophytes 以分解有機(jī)碳為生的異養(yǎng)生物，如真菌、細(xì)菌； 食碎屑生物Detritivores以動(dòng)植物尸體及其有機(jī)質(zhì)為生。,上行控制 (Bottom-up control): 水溫或營(yíng)養(yǎng)可得性等理化因素對(duì)群落或生態(tài)系統(tǒng)的控制作用。Control of a community or ecosystem by physical and chemical factors such as temperature or nutrient availability. 下行控制 (Top-down c

35、ontrol): 消費(fèi)者對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程的控制或影響。The control or influence of consumers on ecosystem processes. 營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián) (Trophic cascade) 具有下行調(diào)控作用的食物鏈。A food chain with top-down regulation.,pike,Daphnia,bluegill,營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)示意圖. 大型浮游動(dòng)物如枝角類Daphnia營(yíng)養(yǎng)周轉(zhuǎn)率低，以大型和小型浮游植物為食；小型浮游動(dòng)物僅選擇小型浮游植物。當(dāng)枝角類種群密度高的時(shí)候，因?yàn)楦鞣N大小浮游植物減少和由浮游動(dòng)物束縛營(yíng)養(yǎng)引起營(yíng)養(yǎng)受限制，生產(chǎn)力可能下降。當(dāng)食

36、浮游動(dòng)物魚類種群密度高時(shí)，枝角類密度下降，生產(chǎn)力可能上升。而食魚性魚類，可以調(diào)節(jié)食浮游動(dòng)物魚類種群,生物操縱 (Biomanipulation)：人工改變植食者、捕食者或自養(yǎng)生物這些營(yíng)養(yǎng)類群，來達(dá)到控制不想要的物種的豐度。 經(jīng)典生物操縱 (Classic biomanipulation)：利用食物鏈營(yíng)養(yǎng)級(jí)作用的下行效應(yīng)，提高兇猛魚類數(shù)量，控制食浮游動(dòng)物魚類的數(shù)量，從而降低對(duì)浮游動(dòng)物的捕食，使浮游動(dòng)物數(shù)量上升，增加對(duì)藻類的攝食，降低藻類的數(shù)量，防治藻類水華的發(fā)生。 非經(jīng)典生物操縱(Non-classic biomanipulation) : 利用濾食性魚類，如鰱、鳙、羅非魚等直接濾食藻類，來控制

37、藍(lán)綠藻等水華。武漢東湖.,4. 群落演替Community succession,演替(Succession): 一類群落被另一類群落替代的過程；植被和動(dòng)物生命的累進(jìn)變化，直至達(dá)到頂極群落。可分為先鋒階段Pioneer stage、演替系列階段seral stage、頂極群落climax 早期演替的物種(pioneer species, 先鋒種) 趨向于是優(yōu)良的移殖者，增長(zhǎng)很快；后來的演替物種能耐受低水平的資源，在與其他物種的直接作用中占優(yōu)勢(shì)。 演替持續(xù)直到群落成為自我維持的頂極群落。,頂極群落(Climax)：群落演替序列的終點(diǎn)，是在某一特定環(huán)境條件下達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的群落。 頂極群落的性質(zhì)受當(dāng)?shù)鼗馂?zāi)和放牧等條件的深刻影響； 頂極群落本質(zhì)上也可能是暫時(shí)的或周期性的； 在許多演替中，明顯的趨勢(shì)包括生物量積累等，但物種多樣性在中間階段達(dá)到最大。,演替