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文檔簡介

1、第十章 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動, 第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn) 第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn) 第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的分解 第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動,第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn), 一、初級生產(chǎn)量和生物量的基本概念 二、初級生產(chǎn)量的生產(chǎn)效率(自學(xué)) 三、初級生產(chǎn)量的限制因素 四、初級生產(chǎn)量的測定方法,一、初級生產(chǎn)量和生物量的基本概念 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動開始于綠色植物的光合作用和綠色植物對太陽能的固定。所以綠色植物是生態(tài)系統(tǒng)最基本的組成成分,沒有綠色植物就沒有其他的生命(包括人類),也就沒有生態(tài)系統(tǒng)。綠色植物固定太陽能是生態(tài)系統(tǒng)中第一次能量固定,所以植物所固定的太陽能或所制造的有機物質(zhì)就稱為初級

2、生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量(primary production)。動物是靠消耗植物的初級生產(chǎn)量來合成自身物質(zhì),因此動物和其他異養(yǎng)生物的生產(chǎn)量就稱為次級生產(chǎn)量或第二性生產(chǎn)量(secondary production)。,在初級生產(chǎn)量中,有一部分是被植物自己的呼吸(R)消耗掉了,剩下的部分才以有機物質(zhì)的形式用于植物的生長和生殖,所以我們把這部分生產(chǎn)量稱為凈初級生產(chǎn)量(net primary production,NP),而把包括呼吸消耗在內(nèi)的全部生產(chǎn)量稱為總初級生產(chǎn)量(gross primary production,GP)。這三者之間的關(guān)系是: GP=NP+R NP=GP-R,初級生產(chǎn)量通常是用每年

3、每平方米所生產(chǎn)的有機物質(zhì)干重(gm2a)或每年每平方米所固定能量值(Jm2a)表示,所以初級生產(chǎn)量也可稱為初級生產(chǎn)力,它們的計算單位是完全一樣的,但在強調(diào)率的概念時,應(yīng)當(dāng)使用生產(chǎn)力??烁芍睾徒怪g可以互相換算,其換算關(guān)系依動植物組織而不同,植物組織平均每千克干重換算為1.8104J,動物組織平均每千克干重換算為2.0104焦熱量值。,在某一特定時刻調(diào)查時,生態(tài)系統(tǒng)單位面積內(nèi)所積存的這些生活有機質(zhì)就叫生物量(biomass)。生物量實際上就是凈生產(chǎn)量的累積量,生物量的單位通常是用平均每平方米生物體的干重(gm2) 或平均每平方米生物體的熱值(Jm2)來表示。應(yīng)當(dāng)指出的是,生產(chǎn)量和生物量是兩個完全

4、不同的概念,生產(chǎn)量含有速率的概念,是指單位時間單位面積上的有機物質(zhì)生產(chǎn)量,而生物量是指在某一特定時刻調(diào)查時單位面積上積存的有機物質(zhì)。,因為GP=NP+R 所以, 如果 GP-R0,則生物量增加; 如果 GP-R0,則生物量減少; 如果 GP=R, 則生物量不變。 對生態(tài)系統(tǒng)中某營養(yǎng)級來說,總生物量不僅因生物呼吸而消耗,也由于受更高營養(yǎng)級動物的取食和生物的死亡而減少,所以 dB/dt= NP-R-H-D,其中的dB/dt代表某一時期內(nèi)生物量的變化,H代表被較高營養(yǎng)級動物所取食的生物量,D代表因死亡而損失的生物量。一般說來,在生態(tài)系統(tǒng)演替過程中,通常GPR,NP為正值,這就是說,凈生產(chǎn)量中除去被動

5、物取食和死亡的一部分,其余則轉(zhuǎn)化為生物量,因此生物量將隨時間推移而漸漸增加,表現(xiàn)為生物量的增長。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)的演替達到頂極狀態(tài)時,生物量便不再增長,保持一種動態(tài)平衡(此時GP=R)。,值得注意的是,當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展到成熟階段時,雖然生物量最大,但對人的潛在收獲量卻最小(即凈生產(chǎn)量最小)。可見,生物量和生產(chǎn)量之間存在著一定的關(guān)系,生物量的大小對生產(chǎn)量有某種影響。了解和掌握生物量和生產(chǎn)量之間的關(guān)系,對于決定森林的砍伐期和砍伐量,經(jīng)濟動物的狩獵時機和捕獲量,魚類的捕撈時間和魚獲量都具有重要的指導(dǎo)意義。,地球上不同生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量和生物量受溫度和雨量的影響最大,所以,地球各地的初級生產(chǎn)量和生物量隨氣候

6、的不同而相差極大,下表比較了地球上主要生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)量和生物量。從表中可以看出,,在任何一個生態(tài)系統(tǒng)中,凈初級生產(chǎn)力都是隨著生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育而變化的。例如,一個栽培松林在生長到20年的時候,凈初級生產(chǎn)力達到最大,此后隨著樹齡的增長,用于呼吸的總初級生產(chǎn)量會越來越多,而用于生長的總初級生產(chǎn)量會越來越少,即凈初級生產(chǎn)量越來越少。,正如一個生態(tài)系統(tǒng)的凈生產(chǎn)量會隨著生態(tài)系統(tǒng)的成熟而減少一樣,凈生產(chǎn)量和總生產(chǎn)量的比值(NPGP)也會隨著生態(tài)系統(tǒng)的成熟而下降,這將意味著呼吸消耗占總初級生產(chǎn)量的比重越來越大,而凈初級生產(chǎn)量占總初級生產(chǎn)量的比重越來越小,即用于新的有機物質(zhì)生產(chǎn)的總初級生產(chǎn)量越來越少。,第一

7、節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn),一、初級生產(chǎn)量和生物量的基本概念 二、初級生產(chǎn)量的生產(chǎn)效率(自學(xué)) 三、初級生產(chǎn)量的限制因素 四、初級生產(chǎn)量的測定方法,二、初級生產(chǎn)量的生產(chǎn)效率(自學(xué)) 三、初級生產(chǎn)量的限制因素 影響初級生產(chǎn)量的因素除了日光外,還有三個重要的物質(zhì)因素(水,二氧化碳和營養(yǎng)物質(zhì))和二個重要的環(huán)境調(diào)節(jié)因素(溫度和氧氣)??梢哉f初級生產(chǎn)量是由光、二氧化碳、水、營養(yǎng)物質(zhì)、氧和溫度六個因素決定的,六種因素各種不同的組合都可能產(chǎn)生等值的初級生產(chǎn)量,但是在一定條件下,單一因素可能成為限制這個過程的最重要因素。,在全球范圍內(nèi),決定陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的因素往往是日光、溫度和降水量,但在局部地區(qū),營養(yǎng)

8、物質(zhì)的供應(yīng)狀況往往決定著某些陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力。例如,施用氮、磷、鉀肥的農(nóng)作物往往能夠獲得高產(chǎn),試驗表明:施肥玉米的生產(chǎn)量可高達1050gm2.a,而不施肥玉米的生產(chǎn)量則只有410gm2.a.,淡水生態(tài)系統(tǒng)中,水體中溫度是同光強度密切相關(guān)的,因此很難作為一個獨立因子對它進行分析,但營養(yǎng)物對湖泊的初級生產(chǎn)量有明顯影響,植物的生長需要氮、磷、鉀、鈣、硫、氯、鈉、鎂、等多種元素。這些營養(yǎng)元素并不是都能單獨起作用的,因此很難分析每一種元素的具體作用。,海洋生態(tài)系統(tǒng)中,光對于初級生產(chǎn)量有著重要影響。海水很容易吸收太陽輻射能,在距海洋表面1米深處,便可有一半以上的太陽輻射能被吸收掉(幾乎包括全部紅外光能

9、),即使是在清澈的水域,也只有大約510%的太陽輻射能可到達20米深處。,同陸地相比,海洋的生產(chǎn)力明顯偏低,原因也主要是海水中缺乏營養(yǎng)物質(zhì)。肥沃的土壤可含5%的有機物質(zhì)和多達0.5%的氮,但在海洋中,富饒的海水也只含有0.00005%的氮。而在深水中雖然含有高濃度的營養(yǎng)物質(zhì),但光線又不足。,第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn),一、初級生產(chǎn)量和生物量的基本概念 二、初級生產(chǎn)量的生產(chǎn)效率(自學(xué)) 三、初級生產(chǎn)量的限制因素 四、初級生產(chǎn)量的測定方法,四、初級生產(chǎn)量的測定方法,(一)收割法 (harvest method) 即定期地把所測植物收割下來并對它們進行稱重(干重)。植物被收割的部分要依據(jù)研究目的而

10、定,草本植物通常只收割地上部分,水生植物也常常是這樣。但最近的研究表明:忽視對植物根的測定往往會造成很大的誤差,特別是樹木和很多水生植物其根系往往很發(fā)達。因為有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)移主要是發(fā)生在植物的地上部分和地下部分之間,所以只對植物體的某些部分進行取樣就難免產(chǎn)生較大誤差。,收割法用于野生植物時常常需要進行多次收割,對現(xiàn)存量至少要進行兩次測定,一次在生長季開始時,一次在生長季結(jié)束時。 用連續(xù)收割的方法也可以精確地測定森林的凈初級生產(chǎn)量,但這種工作是很費力的,也是非常困難的,在實際操作中受到一定限制。,(二)二氧化碳同化法 在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,植物在光合作用中所吸收的二氧化碳和在呼吸過程中所釋放的二氧化碳

11、都可利用紅外氣體分析儀加以測定。把植物的葉或枝放入一個已知面積或體積的透光容器內(nèi),用紅外氣體分析儀便可測定二氧化碳進入和離開這個密封容器的數(shù)量。所測得的數(shù)據(jù)實際上是短期間的凈初級生產(chǎn)量。如果我們設(shè)置一個不透光的容器作比較,該容器內(nèi)只有植物的呼吸過程而沒有光合作用,因此在一定時期內(nèi)所釋放出來的二氧化碳量可作為植物呼吸量的一個測度。此值加上在透光容器內(nèi)所測得的值就可以大體代表該系統(tǒng)的總初級生產(chǎn)量。,上面所說的那種把樹木的枝葉放入密封室中的小取樣測定顯然有其局限性,比密封室的方法更先進一點的方法是空氣動力法(aerodynamic method)。這種方法是在生態(tài)系統(tǒng)的垂直方向按一定間隔安置若干二氧

12、化碳檢測器,這些檢測器可定期對不同層次上的二氧化碳濃度進行檢測。自養(yǎng)生物層內(nèi)(有光合作用)的二氧化碳濃度與自養(yǎng)生物層以上(無光合作用)二氧化碳濃度之差便是凈初級生產(chǎn)量的一個測度。,第十章 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動,第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn) 第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn) 第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的分解 第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動,第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn), 一、次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程 二、次級生產(chǎn)量的測定 三、陸地和海洋中的次級產(chǎn)量(簡介),一、次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程 凈初級生產(chǎn)量是生產(chǎn)者以上各營養(yǎng)級所需能量的唯一來源。次級生產(chǎn)是指動物和其他異養(yǎng)生物的生產(chǎn),次級生產(chǎn)量的一般生產(chǎn)過程可概括于下面的圖解

13、中:,上述圖解是一個普適模型,它可應(yīng)用于任何一種動物。可見能量從一個營養(yǎng)級傳遞到下一個營養(yǎng)級時往往損失很大。對一個動物種群來說,其能量收支情況可以用下列公式表示: C=A+FU A=P+R P=C-FU-R (C:從外界攝取的能量 FU:以排泄物的形式損失的能量) 二、次級生產(chǎn)量的測定,第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn),一、次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程 二、次級生產(chǎn)量的測定 三、陸地和海洋中的次級產(chǎn)量(簡介),在所有生態(tài)系統(tǒng)中,次級生產(chǎn)量都要比初級生產(chǎn)量少得多。下表列出了地球表面各種不同類型生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)量估算值。 海洋生態(tài)系統(tǒng)中的植食動物有著極高的取食效率,海洋動物利用海洋植物的效率約相當(dāng)于陸地動

14、物利用陸地植物效率的5倍。因此海洋的初級生產(chǎn)量總和雖然只有陸地初級生產(chǎn)量的1/3,但海洋的次級生產(chǎn)量總和卻比陸地高得多。,第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn) 第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn) 第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的分解 第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動,第十章 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動,第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的分解, 一、分解過程的性質(zhì) 二、分解者生物 三、資源質(zhì)量 四、理化環(huán)境對分解的影響 (自學(xué)),一、分解過程的性質(zhì) 生態(tài)系統(tǒng)的分解(decomposition)是死有機物質(zhì)的逐步降解過程。分解時,無機的元素從有機物質(zhì)中釋放出來,稱為礦化,它與光合作用時無機營養(yǎng)元素的固定正好是相反的過程。從能量而言,分解與光合也是

15、相反的過程,前者是放能,后者是貯能。,分解作用實際上是一個很復(fù)雜的過程,它包括碎裂、混合,物理結(jié)構(gòu)改變,攝食,排出和酶作用等過程。它是由許多種生物完成的。參加這個過程的生物都可稱為分解者。所以分解者世界,實際上是一個很復(fù)雜的食物網(wǎng),包括食肉動物、食草動物、寄生生物和少數(shù)生產(chǎn)者。,森林枯枝落葉層中的部分食物網(wǎng),分解過程的復(fù)雜性還表現(xiàn)在它是碎裂、異化和淋溶三個過程的綜合。,由于物理的和生物的作用,把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂; 有機物質(zhì)在酶的作用下分解,從聚合體變成單體,例如由纖維素變成葡萄糖,進而成為礦物成分,稱為異化; 淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出來,是一種純物理過程。在尸體分解中,這三

16、個過程是交叉進行,相互影響的。,分解過程是由一系列階段所組成的。從開始分解后,物理的和生物的復(fù)雜性一般隨時間進展而增加,分解者生物的多樣性也相應(yīng)地增加。這些生物中有些具特異性,只分解某一類物質(zhì),另一些無特異性,對整個分解過程都起作用。隨著分解過程的進展,分解速率逐漸降低,待分解的有機物質(zhì)的多樣性也降低,直到最后只有組成礦物的元素存在。,分解者亞系統(tǒng)的能流(和物流)的基本原理與消費者亞系統(tǒng)是相同的,但其營養(yǎng)動態(tài)的面貌則很不一樣。 進入分解者亞系統(tǒng)的有機物質(zhì)也通過營養(yǎng)級而傳遞,但未利用物質(zhì)、排出物和一些次級產(chǎn)物,又可成為營養(yǎng)級的輸入而再次被利用,稱為再循環(huán)。,有機物質(zhì)每通過一種分解者生物,其復(fù)雜的

17、能量、碳和可溶性礦質(zhì)營養(yǎng)都再釋放一部分,如此一步步釋放,直到最后完全礦化為止。,例如,假定每一級的呼吸消耗為57%,而43%以死有機物形式再循環(huán),按此估計,要經(jīng)6次再循環(huán),才能使再循環(huán)的凈生產(chǎn)量降低到1%以下,即43%18.5%-8.0%3.4%1.5%-0.43。,第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的分解,一、分解過程的性質(zhì) 二、分解者生物 三、資源質(zhì)量 四、理化環(huán)境對分解的影響 (自學(xué)),二、分解者生物,分解過程的特點和速率,決定于待分解者生物的種類、分解資源的質(zhì)量和分解時的理化環(huán)境條件三方面。三方面的組合決定分解過程每一階段的速率。 (一)細菌和真菌 細菌和真菌成為有成效的分解者,主要依賴于生長型和營養(yǎng)

18、方式兩類適應(yīng)。,1. 生長型 微生物主要有群體生長和絲狀生長兩類生長型。前者如酵母和細菌,適應(yīng)于在短時間內(nèi)迅速地利用表面微生境,有利于侵入微小的孔隙和腔,因此適于利用顆粒狀有機物質(zhì)。后者如真菌和放線菌。絲狀生長能穿透和入侵有機物質(zhì)深部,但所需時間較長。,2營養(yǎng)方式 微生物通過分泌細胞外酶,把底物分解為簡單的分子狀態(tài),然后再被吸收。這種營養(yǎng)方式與消費者動物有很大不同:動物要攝食,消耗很多能量,其利用效率很低。因此,微生物的分解過程是很節(jié)能的營養(yǎng)方式。細菌和真菌在一起,能利用自然界中絕大多數(shù)有機物質(zhì)和許多人工合成的有機物。,(二)動物 通常根據(jù)身體大小把陸地生態(tài)系統(tǒng)的分解者動物分為下列三個類群: 小型土壤動物(microfauna),體寬在100m以下,包括原生動物、線蟲、輪蟲等; 中型土壤動物(mesofauna),體寬100m2mm,包括彈尾、螨、線蚓、雙翅目幼蟲和小型甲蟲等; 大型(macrofauna,2mm20mm)和巨型(megafauna,20mm)土壤動物,包括食枯枝落葉的節(jié)肢動物,如千足蟲,等足目和端足目,蝸牛,較大的蚯蚓,是碎裂植物殘葉和翻動土壤的主力,因而對分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響。,水生生態(tài)系統(tǒng)的分解者動物通常按其功能可分為下列幾類: 碎裂者,如石蠅幼蟲等,以落入河流中的樹葉為食; 顆粒狀有機物質(zhì)搜集者,可分為兩個亞類,一類從沉積物中搜集,例如

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