普通生態(tài)學(xué)筆記

PAGEPAGE90第一章緒論生態(tài)學(xué)（Ecology）定義Ecology源希臘詞“Oikos”和“l(fā)ogos”，前者表示住所和棲息地，后者表示學(xué)科，原意是研究生物棲息環(huán)境的科學(xué)。研究生物(organism)及環(huán)境(environment)間相互關(guān)系的科學(xué)（E.Haeckel,1866）。研究科學(xué)的自然歷史（C.Elton,1927）。研究生物形態(tài)、生理和行為上的適應(yīng)（Кашкаров（克什卡洛夫）,1954）。研究有機體的分布和多度的科學(xué)（Andrewartha,1954）。研究有機體與生活之地相互關(guān)系的科學(xué)（環(huán)境生物學(xué)）（Smith,1966）研究決定有機體的分布與多度相互作用的科學(xué)(Krebs,1972,1978,1985)。研究生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的科學(xué)（E.P.Odum,1956）；綜合研究有機體、物理環(huán)境與人類社會的科學(xué)（E.P.Odum,1997）。研究生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)之間相互作用規(guī)律及其機理的科學(xué)（馬世駿，1980）。生物圈生態(tài)學(xué)研究的最高組織層次生態(tài)學(xué)的研究對象及分支學(xué)科分子（molecular）個體（individual）種群（population）群落（community）生態(tài)系統(tǒng)（ecosystem）景觀（landscape）生物圈（biosphere）分子水平及分子生態(tài)學(xué)(Molecularecology)Moritz(1994)認為分子生態(tài)學(xué)是用線粒體DNA(mitochondriaDNA)(mtDNA)的變化來幫助和指導(dǎo)種群動態(tài)的研究。HoelzelandDover(1991)則認為分子生態(tài)學(xué)是用DNA和蛋白質(zhì)的特征來研究物種分化、演化及種群生物學(xué)等生態(tài)學(xué)問題?！斗肿由鷳B(tài)學(xué)》雜志(1992)則認為分子生態(tài)學(xué)是分子生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和種群生物學(xué)之間形成的交叉領(lǐng)域,主要是利用分子生物學(xué)方法研究自然種群或人工種群與其環(huán)境間的相互關(guān)系以及轉(zhuǎn)基因生物(或其產(chǎn)物釋放)所帶來的一系列潛在的生態(tài)學(xué)問題。我國學(xué)者(王小明)認為分子生態(tài)學(xué)是利用分子生物學(xué)技術(shù)與方法研究生物對其所處環(huán)境的適應(yīng)以及產(chǎn)生這種適應(yīng)反應(yīng)的分子機制。經(jīng)典的生態(tài)學(xué)按組織層次（levelsoforganization）劃分：個體生態(tài)學(xué)(Individualecology):研究重點是個體對生物和非生物環(huán)境的適應(yīng)（adaptation）。種群生態(tài)學(xué)(Populationecology):多度(abundance)和種群動態(tài)（populationdynamics）。群落生態(tài)學(xué)(Communityecology):決定群落組成和結(jié)構(gòu)的生態(tài)過程（ecologicalprocesses）。生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)(Ecosystemecology):能流（energyflow）、食物網(wǎng)（foodweb）和營養(yǎng)循環(huán)（nutrientcycling）。按生物類群劃分：動物生態(tài)學(xué)植物生態(tài)學(xué)微生物生態(tài)學(xué)人類生態(tài)學(xué)昆蟲生態(tài)學(xué)魚類生態(tài)學(xué)鳥類生態(tài)學(xué)等等按生物棲息環(huán)境劃分：水生生態(tài)學(xué)淡水生態(tài)學(xué)河口生態(tài)學(xué)海洋生態(tài)學(xué)陸地生態(tài)學(xué)濕地生態(tài)學(xué)等等按交叉學(xué)科劃分：數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)地理生態(tài)學(xué)生理生態(tài)學(xué)行為生態(tài)學(xué)進化生態(tài)學(xué)等等按應(yīng)用領(lǐng)域劃分：農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)城市生態(tài)學(xué)資源生態(tài)學(xué)環(huán)境生態(tài)學(xué)保護生態(tài)學(xué)恢復(fù)生態(tài)學(xué)旅游生態(tài)學(xué)污染生態(tài)學(xué)等等景觀及生物圈水平的生態(tài)學(xué)景觀(Landscape)和景觀生態(tài)學(xué)(Landscapeecology)景觀:由若干生態(tài)系統(tǒng)組成的異質(zhì)區(qū)域(heterogeneousarea),這些生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成景觀中明顯的斑塊(patches),這些斑塊稱景觀要素(landscapeelements)。景觀生態(tài)學(xué):研究景觀結(jié)構(gòu)及其過程(landscapestructureandprocesses)的科學(xué)。生物圈(biosphere)和全球生態(tài)學(xué)(Globalecology)生物圈:地球上全部生物和一切適合于生物棲息的場所。它包括巖圈（lithosphere）的上層、全部水圈（hydrosphere）和大氣圈（atmosphere）的下層。全球生態(tài)學(xué):研究生命系統(tǒng)和行星系統(tǒng)相互關(guān)系的科學(xué)。生態(tài)學(xué)的發(fā)展史生態(tài)學(xué)的萌芽時期（公元16世紀以前）生態(tài)學(xué)的建立時期（公元17世紀至19世紀）生態(tài)學(xué)的鞏固時期（20世紀初至20世紀50年代）現(xiàn)代生態(tài)學(xué)時期（20世紀60年代至今）生態(tài)學(xué)的萌芽時期以古代思想家、農(nóng)學(xué)家對生物環(huán)境相互關(guān)系的樸素的整體觀為特點。生態(tài)學(xué)的建立時期歐洲文藝復(fù)興時期開始，歐洲科學(xué)探索活動再度興起，崇尚科學(xué)調(diào)查與科學(xué)實驗。一些生態(tài)學(xué)的理論開始形成。生態(tài)學(xué)達到一呼即出的境地。1866年Heackel提出Ecology一詞，并首次明確生態(tài)學(xué)的定義。生態(tài)學(xué)的鞏固時期這一時期是生態(tài)學(xué)理論形成、生物種群和群落由定性向定量描述、生態(tài)學(xué)實驗方法發(fā)展的輝煌時期。形成幾個著名的生態(tài)學(xué)派（四大學(xué)派）。北歐學(xué)派：由瑞典烏普薩拉（Uppsala）大學(xué)的R.Sernauder創(chuàng)建。以注重群落分析為特點。法瑞學(xué)派：代表人為J.Braun-Blanquet.把植物群落生態(tài)學(xué)稱為“植物社會學(xué)”，用特征種和區(qū)別種劃分群落類型，建立嚴密的植被等級分類系統(tǒng)。常被稱為植被區(qū)系學(xué)派。1953年后，與北歐學(xué)派合流，被稱為西歐學(xué)派或大陸學(xué)派。英美學(xué)派：代表人為F.E.Clements和A.G.Transley,以研究植物群落演替和創(chuàng)建頂極群落著名。前蘇聯(lián)學(xué)派：注重建群種和優(yōu)勢種，重視植被生態(tài)、植被地理與植被制圖工作?，F(xiàn)代生態(tài)學(xué)時期研究層次上向宏觀和微觀兩極發(fā)展：生態(tài)學(xué)的研究層次已囊括了分子、基因、個體直到整個生物圈。研究手段的更新：自計電子儀、同位素示蹤、穩(wěn)定性同位素、“3S”（全球定位系統(tǒng)（GPS）、遙感（RS）與地理信息系統(tǒng)（GIS））、生態(tài)建模，系統(tǒng)論引入生態(tài)學(xué)。研究范圍的拓展：結(jié)合人類活動對生態(tài)過程的影響,從純自然現(xiàn)象研究擴展到自然-經(jīng)濟-社會復(fù)合系統(tǒng)的研究.生態(tài)學(xué)研究的方法論科學(xué)思維的邏輯結(jié)構(gòu)方法的重要性生態(tài)學(xué)研究的基本方法科學(xué)思維的邏輯結(jié)構(gòu)觀察→預(yù)測→假設(shè)→檢驗?zāi)Ｐ停耗Ｐ褪菍ΜF(xiàn)實系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能的物理或抽象的描述。生態(tài)模型：描述和預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)行為。方法的重要性變量觀測：如何取樣、樣本大小、變量選擇、精確水平實驗設(shè)計：對比組、控制組統(tǒng)計分析：簡單統(tǒng)計分析、多元統(tǒng)計分析生態(tài)學(xué)研究的基本方法野外研究：優(yōu)點：直接觀察，獲得自然狀態(tài)下的資料；缺點：不易重復(fù)。實驗研究：優(yōu)點：條件控制嚴格，對結(jié)果的分析比較可靠，重復(fù)性強，是分析因果關(guān)系的一種有用的補充手段；缺點：實驗條件往往與野外自然狀態(tài)下的條件有區(qū)別。數(shù)學(xué)模型研究：優(yōu)點：高度抽象，可研究真實情況下不能解決的問題；缺點：與客觀實際距離甚遠，若應(yīng)用不當，易產(chǎn)生錯誤。如何學(xué)習生態(tài)學(xué)？充分利用課堂教學(xué)掌握扎實的基礎(chǔ)知識理論聯(lián)系實際勤于思考和刻苦鉆研廣泛閱讀文獻和參考書第一章緒論參考文獻朱善良.生態(tài)學(xué)研究的新領(lǐng)域——分子生態(tài)學(xué).生物學(xué)雜志,2000,17(3):11-12.張曉君,馮清平,白玲.分子生態(tài)學(xué)在微生物多樣性研究中的應(yīng)用.微生物學(xué)通報,1999,26(1):68-70.第一章緒論思考題一、名詞解釋1.生物圈（Biosphere）2.生態(tài)學(xué)（Ecology）二、問答題1.簡述生態(tài)學(xué)的定義類型，并給出你對不同定義的評價.√（簡述生態(tài)學(xué)的幾種主要定義，并以此說明生態(tài)學(xué)的發(fā)展過程）。2.列出我國5位著名生態(tài)學(xué)家，并概括其在生態(tài)學(xué)上的最主要貢獻。3.二十世紀六十年代以來，生態(tài)學(xué)迅猛發(fā)展，說明其社會背景。4.按照研究對象的組織層次劃分，生態(tài)學(xué)應(yīng)包括哪幾個分支學(xué)科？概括各分支學(xué)科的主要研究內(nèi)容?！?.從生態(tài)學(xué)發(fā)展簡史入手，談?wù)勀銓υ搶W(xué)科的總體認識。第二章個體生態(tài)學(xué)-生物與環(huán)境環(huán)境與生態(tài)因子生物與環(huán)境關(guān)系的基本原理生物與主要生態(tài)因子的相互關(guān)系環(huán)境與生態(tài)因子環(huán)境概念生態(tài)因子的類型自然環(huán)境的基本特征環(huán)境概念環(huán)境(environment)和環(huán)境因子(environmentalfactors)：環(huán)境是指某一特定生物體或生物群體以外的空間,以及直接、間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和，由許多環(huán)境要素構(gòu)成，這些環(huán)境要素稱環(huán)境因子。條件(conditions)和資源(resources)：環(huán)境因子可分為條件和資源二類，不可消耗的稱條件，可被消耗的稱資源。生態(tài)因子(ecologicalfactors)：環(huán)境中對生物的生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有著直接或間接影響的環(huán)境要素。生態(tài)因子是環(huán)境中對生物起作用的因子，而環(huán)境因子則是指生物體外部的全部要素。生態(tài)因子的類型生態(tài)因子通常分為非生物因子和生物因子兩大類生物因子（biOticfactors）：有機體（同種和異種）非生物因子（abioticfactors）：溫度、光、濕度、pH、氧氣等有的學(xué)者將生態(tài)因子分為五類氣候因子(climaticfactors)、土壤因子(edaphicfactors)、地形因子(topographicfactors)、生物因子、人為因子(anthropogenicfactors)Begon等將非生物因子分為條件和資源兩類條件：溫度、濕度、pH等資源：營養(yǎng)物質(zhì)、水、輻射能等生態(tài)因子的類型Simith等將生態(tài)因子分成密度制約因子和非密度制約因子密度制約因子(densityindependentfactors)：食物、天敵等生物因子非密度制約因子(densitydependentfactors)：溫度、降水、氣候等因子Мончадский（蒙恰斯基）將生態(tài)因子分為穩(wěn)定因子和變動物因子穩(wěn)定因子(steadyfactors)：地心引力、地磁、太陽輻射常數(shù)等長年恒定的因子變動物因子(variablefactors)：周期性變動：春夏秋冬、潮夕漲落；非周期性變動：風、降水、捕食生態(tài)因子的空間分布特征緯度地帶性：從赤道到兩極，整個地球表面具有過渡狀的分帶性規(guī)律。太陽輻射量差異太陽輻射－－熱量帶－－水分差異－－植被分帶－－土壤分帶自然地理帶：赤道、熱帶、亞熱帶、暖溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶、寒帶植被地帶性分布垂直地帶性：因太陽輻射和水熱狀況隨著地形高度的不同而不同，生物和氣候自山麓至山頂呈垂直地帶分異的規(guī)律性變化(干燥空氣,-1℃/100m;濕潤空氣,-0.6℃/100m)。經(jīng)度地帶性：地球內(nèi)在因素如大地構(gòu)造形成地貌和海洋分異引起經(jīng)度地帶性分異。如北美大陸和歐亞大陸。植被的空間格局(自M.C.Molles,Jr,1999)生物與環(huán)境關(guān)系的基本原理生態(tài)因子作用的特點生物對非生物因子的耐受限度生物對各生態(tài)因子耐受性之間的相互關(guān)系生物對生態(tài)因子耐受限度的調(diào)整生態(tài)位生態(tài)因子作用的特點綜合性:如氣候的作用非等價性（主導(dǎo)因子作用）:塜雉孵卵的溫度控制；漁業(yè)高密度養(yǎng)殖增氧直接性和間接性：食物，降水限定性（因子作用的階段性）：中華絨螯蟹的孵化生態(tài)因子的不可替代性和互補性：水體內(nèi)的鈣和鍶生物對非生物因子的耐受限度“最小因子定律”(Liebig’slawofminimum)植物的生長取決于那些處于最低量的營養(yǎng)元素，這些處于最低量的營養(yǎng)元素稱最小因子（JustusvonLiebig,1840,德國）。兩個補充條件（Odum,1983）：1）嚴格的穩(wěn)定狀態(tài)；2）因子補償作用(factorcompensation)：生物在一定程度和范圍內(nèi)，能夠減少溫度、光、水等生態(tài)因子的限制作用?！澳褪苄远伞?Shelford’slawoftolerance)(V.E.Shelford,1913，美國)每種生物對一種生態(tài)因子都有一個耐受范圍，即一個生態(tài)學(xué)上的最低點和一個生態(tài)學(xué)上的最高點，在最高點和最低點之間的范圍就稱為生態(tài)幅(ecologicalamplitude)或生態(tài)價(ecologicalvalence)。限制因子(limitingfactors)在眾多生態(tài)因子中，任何接近或超過某種生物的耐受性極限而阻止其生存、生長、繁殖或擴散的因子稱限制因子限制因子概念的意義為分析生物與環(huán)境相互作用的復(fù)雜關(guān)系奠定了一個便利的基點；有助于把握問題的本質(zhì)，尋找解決問題的薄弱環(huán)節(jié)。生物種的耐受性限度圖解（仿Smith,1980）生物對各生態(tài)因子耐受性之間的相互關(guān)系對生物產(chǎn)生影響的各種生態(tài)因子之間存在明顯的相互影響：如溫濕的關(guān)系；濕度和溶氧的關(guān)系；溫度和鹽的協(xié)同作用生物因子和非生物因子之間也是相互影響的：物種之間的競爭產(chǎn)生的生態(tài)位分離生物對生態(tài)因子耐受限度的調(diào)整馴化內(nèi)穩(wěn)態(tài)適應(yīng)馴化實驗馴化(acclimation)與氣候馴化(acclimatization)：馴化(acclimation/acclimatization)：生物在實驗／自然條件下，誘發(fā)的生理補償變化，前者需要較短的時間，后者需要較長的時間。有機體對實驗環(huán)境條件變化產(chǎn)生的生理調(diào)節(jié)反應(yīng)稱實驗馴化；有機體對自然環(huán)境條件變化產(chǎn)生的生理調(diào)節(jié)反應(yīng)稱氣候馴化，實驗馴化是對環(huán)境條件改變的一種生理上而非遺傳上的可逆反應(yīng)。馴化的應(yīng)用：植物的引種栽培內(nèi)穩(wěn)態(tài)內(nèi)穩(wěn)態(tài)(homeostasis):生物系統(tǒng)通過內(nèi)在的調(diào)節(jié)機制使內(nèi)環(huán)境保持相對穩(wěn)定。內(nèi)穩(wěn)態(tài)通過形態(tài)、行為和生理適應(yīng)實現(xiàn)。大多數(shù)內(nèi)穩(wěn)態(tài)機制依賴于負反饋過程。依靠三個基本組成成份：接受器；控制中心；效應(yīng)器。負反饋過程（維持哺乳動物血液滲透性）適應(yīng)適應(yīng)(adapatation)：生物對環(huán)境壓力的調(diào)整過程。分基因型適應(yīng)和表型適應(yīng)兩類，后者又包括可逆適應(yīng)和不可逆適應(yīng)。如樺尺蠖在污染地區(qū)的色型變化。適應(yīng)方式（形態(tài)、生理、行為的適應(yīng)）：形態(tài)適應(yīng)：保護、保護色、警戒色與擬態(tài)行為適應(yīng)：運動、繁殖、遷移和遷徙、防御和抗敵生理適應(yīng)：生物鐘、休眠、生理生化變化營養(yǎng)適應(yīng)：食性的泛化與特化適應(yīng)組合(adaptivesuites):生物對非生物環(huán)境條件表現(xiàn)出一整套協(xié)同的適應(yīng)特性，稱適應(yīng)組合。如駱駝和仙人掌對炎熱干旱環(huán)境的適應(yīng)。趨同適應(yīng)和趨異適應(yīng)脅迫適應(yīng)趨同適應(yīng)和趨異適應(yīng)生活型生態(tài)型生活型和趨同適應(yīng)生態(tài)型和趨異適應(yīng)生態(tài)位生態(tài)位(niche)與棲息地(habitat)生態(tài)位－－有機體在環(huán)境中占據(jù)的地位；棲息地－－有機體所處的物理環(huán)境。超體積生態(tài)位(hypovolume)生態(tài)位的每一個環(huán)境變量稱一維，生態(tài)位空間的環(huán)境變量可以是多個，超過3個維度的生態(tài)位空間稱超體積生態(tài)位?；A(chǔ)生態(tài)位(fundamentalniche)和實際生態(tài)位(realizedniche)物種理論上占據(jù)的生態(tài)位空間稱基礎(chǔ)生態(tài)位；實際占有的生態(tài)位空間稱實際生態(tài)位。生物與主要生態(tài)因子的相互關(guān)系生物與光的關(guān)系生物與溫度的關(guān)系生物與水的關(guān)系生物與土壤的關(guān)系生物與光的關(guān)系太陽輻射及其變化規(guī)律光質(zhì)變化對生物的影響光強度變化對生物的影響光周期現(xiàn)象地球自轉(zhuǎn)時，赤道附近照射的時間長（日周期）地球公轉(zhuǎn)時，夏天北半球照射的時間長；冬天南半球照射的時間長（季節(jié)周期）低緯度地區(qū)有較為恒定的熱量，高緯度比低緯度地區(qū)接受的能量更少太陽輻射能(仿A.Mackenzieet.al,1999)光的性質(zhì)：波長150－4000nm,分紫外光、可見光和紅外光三類，波長在380－760nm之間的光為可見光。綠色植物的光合作用有效范圍是380－700nm之間。光質(zhì)變化對生物的影響海洋植物—光合作用色素對光譜變化具有明顯的適應(yīng)性:海水表層植物色素吸收藍、紅光；深水植物光合色素有效地利用綠光。高山植物—對紫外光作用的適應(yīng)，發(fā)展了特殊的蓮座狀葉叢。動物—不同動物發(fā)展不同的色覺。光強度變化對生物的影響植物—光合作用率在光補償點附近與光強度成正比，但達光飽和點后,不隨光強增加。水生生物—水生植物在水中的分布與光照強度有關(guān)。陸生生物—對不同光照強度的適應(yīng)產(chǎn)生陽性植物和陰性植物和耐陰性植物。陽性植物(cheliophytes)、陰性植物(sciophytes)和耐陰性植物(shadeplant)：陽性植物對光要求比較迫切，只有在足夠光照條件下才能進行正常生長；陰性植物對光的需要遠較陽性植物低，光補償點低，呼吸作用、蒸騰作用都較弱，抗高溫和干旱能力較低；耐陰性植物對光照具有較廣泛的適應(yīng)能力，對光的需要介于前兩類植物之間。動物—光照強度影響動物的行為，晝行性動物在白天強光下活動，夜行性動物在夜晚或弱光下活動。生物的光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象(photoperiodism)：Garner等人(1920)發(fā)現(xiàn)明相暗相的交替與長短對植物的開花結(jié)實有很大的影響。這種植物對自然界晝夜長短規(guī)律性變化的反應(yīng)，稱光周期現(xiàn)象。植物光周期現(xiàn)象—對繁殖(開花)的影響：區(qū)分為長日照植物和短日照植物。長日照植物(long-dayplants)和短日照植物(short-dayplants)：日照超過一定數(shù)值才開花的植物稱長日照植物；短日照短于一定數(shù)值才開花的植物稱短日照植物，一般需要較長的黑暗才能開花。前者如小麥、油菜，后者如蒼耳、水稻。動物光周期現(xiàn)象—對鳥類等遷徙影響；對繁殖的影響：區(qū)分為長日照動物和短日照動物。長日照動物(long-dayanimals)和短日照動物(short-dayanimals)：在溫帶和高緯度地區(qū)許多鳥獸在春夏之際白晝逐漸延長的季節(jié)繁殖后代，稱長日照動物；與些相反，一些動物只有在白晝逐步縮短的秋冬之際才開始性腺發(fā)育和進行繁殖，稱短日照動物。前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如綿羊、山羊和鹿等。生物與溫度的關(guān)系溫度對生物的作用(溫度的生態(tài)學(xué)意義)極端溫度對生物的影響生物對極端溫度的適應(yīng)溫度對生物的作用溫度與生物生長：溫度是最重要的生態(tài)因子之一，參與生命活動的各種酶都有其最低、最適和最高溫度，即三基點溫度；不同生物的三基點不同；在一定溫度范圍內(nèi)，生物生長的速率與溫度成正比；外溫的季節(jié)性變化引起植物和變溫動物生長加速和減弱的交替，形成年輪；外溫影響動物的生長規(guī)模。溫度與生物發(fā)育：溫度與生物發(fā)育最普遍的規(guī)律是有效積溫。溫度與生物的繁殖和遺傳性：植物春化，動物繁殖的早遲。溫度與生物分布：許多物種的分布范圍與溫度區(qū)相關(guān)。有效積溫法則及其意義有效積溫法則植物在生長發(fā)育過程中必須從環(huán)境攝取一定的熱量才能完成某一發(fā)育階段的發(fā)育過程，而且各個發(fā)育階段所需的總熱量是一個常數(shù)，稱總積溫或有效積溫，因此可用公式：NT＝K表示，考慮到生物開始發(fā)育的溫度，又可寫成：N(T－C)＝K,T＝C＋K／N，其中，N為發(fā)育歷期，即生長發(fā)育所需時間，T為發(fā)育期間的平均溫度，C是發(fā)育起點溫度，又稱生物學(xué)零度，K是總積溫（常數(shù)）。有效積溫法則的意義預(yù)測生物發(fā)生的世代數(shù)；預(yù)測生物地理分布的北界；預(yù)測害蟲來年的發(fā)生程歷；制定農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃，合理安排作物；應(yīng)用積溫預(yù)報農(nóng)時。動物地理區(qū)極端溫度對生物的影響低溫對生物的影響：當溫度低于臨界(下限)溫度，生物便會因低溫而寒害和凍害。凍害原因：冰結(jié)晶使原生質(zhì)破裂損壞胞內(nèi)和胞間的微細結(jié)構(gòu)；溶劑水結(jié)冰，電解質(zhì)濃度改變，引起細胞滲透壓變化，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性；脫水使蛋白質(zhì)沉淀；代謝失調(diào)。高溫對生物的影響：當溫度超過臨界（上限）溫度，對生物產(chǎn)生有害作用，如蛋白質(zhì)變性、酶失活、破壞水份平衡、氧供應(yīng)不足、神經(jīng)系統(tǒng)麻痹等。生物對極端溫度的適應(yīng)生物對低溫的適應(yīng)：保暖、抗凍－－形態(tài)、生理、行為的適應(yīng)生物對高溫的適應(yīng)：抗輻射、保水、散熱－－形態(tài)、生理、行為的適應(yīng)生物對低溫的適應(yīng)形態(tài)上的適應(yīng)－－植物：芽具鱗片、體具蠟粉、植株矮小；動物：增加隔熱層，體形增大（貝格曼規(guī)律），外露部分減?。ò愐?guī)律）。阿倫規(guī)律(Allen’srule):寒冷地區(qū)的內(nèi)溫動物較溫暖地區(qū)內(nèi)溫動物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明顯趨于縮小的現(xiàn)象，稱阿倫規(guī)律，是減少散熱的適應(yīng)。貝格曼規(guī)律(Bergman’srule):生活在寒冷氣候中的內(nèi)溫動物的身體比生活在溫暖氣候中的同類個體更大，這種趨向稱貝格曼規(guī)律，是減少散熱的適應(yīng)。約旦規(guī)律(Jordan’srule):魚類的脊椎骨數(shù)目在低溫水域比在溫暖水域的多。生理上的適應(yīng)－－植物：減少細胞中的水分和增加細胞中有機質(zhì)的濃度以降低冰點，增加紅外線和可見光的吸收帶（高山和極地植物）；動物：超冷和耐受凍結(jié)，當環(huán)境溫度偏離熱中性區(qū)增加體內(nèi)產(chǎn)熱，維持體溫恒定，局部異溫等。行為上的適應(yīng)－－遷移和冬眠／休眠等。生物對高溫的適應(yīng)形態(tài)上的適應(yīng)－－植物：密毛、鱗片濾光；體色反光；葉緣向上或暫時折疊，減少輻射傷害；干和莖具厚的木栓層，絕熱。動物：體形變小，外露部分增大；腿長將體抬離地面；背部具厚的脂肪隔熱層。生理上的適應(yīng)－－植物：降低細胞含水量，增加糖或鹽濃度，減緩代謝率；蒸騰作用旺盛，降低體溫；反射紅外光。動物：放寬恒溫范圍；貯存熱量，減少內(nèi)外溫差。行為上的適應(yīng)－－植物：關(guān)閉氣孔。動物：休眠，穴居，晝伏夜出等。仙仁掌和駱駝對高溫干旱環(huán)境的適應(yīng)生物與水的關(guān)系水的生物學(xué)意義生物體的水分獲得與損失途徑生物對水因子的適應(yīng)水的生物學(xué)意義水是生物體不可缺少的組成成份；水是生物體所有代謝活動的介質(zhì)；水為生物創(chuàng)造穩(wěn)定的溫度環(huán)境；生物起源于水環(huán)境。生物體的水分獲得與損失途徑水分的喪失途徑植物－－蒸發(fā)（蒸騰作用、擴散作用）失水，分泌失水。動物－－蒸發(fā)失水，排泄、分泌失水。水分獲得途徑植物－－根部吸收，葉面吸收。動物－－食物，體表吸收，代謝水。生物的水分獲得與損失途徑生物對水因子的適應(yīng)水生植物對水環(huán)境的適應(yīng)陸生植物水平衡的調(diào)節(jié)機制水生動物水平衡的調(diào)節(jié)機制陸生動物水平衡的調(diào)節(jié)機制水生植物對水因子的適應(yīng)適應(yīng)方式有發(fā)達的通氣組織;機械組織不發(fā)達或退化;葉片薄而長,以增加光合和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的面積。生態(tài)類型沉水植物浮水植物挺水植物陸生植物對水因子的適應(yīng)陸生植物的水平衡調(diào)節(jié)機制形態(tài)適應(yīng)：發(fā)達的根系；葉面小；單子葉植物中一些具扇狀的運動細胞，可使葉面卷曲；具發(fā)達的貯水組織；生理適應(yīng)：水分運輸?shù)膭恿υ|(zhì)的滲透濃度高。陸生植物的生態(tài)類型濕生植物中生植物旱生植物陸生植物的水勢梯度空氣中的水勢－－較低植物體的水勢－－中度土壤中的水勢－－較高等滲(isosmoticorganism)：體內(nèi)和體外的滲透壓相等，水和鹽以大致相等的速度在體內(nèi)外之間擴散。僅排泄失水，通過食物、飲水、代謝水獲得水，泌鹽器官排出多余的鹽分。高滲(hyperosmoticorganism)：體內(nèi)的滲透壓高于體外，水由環(huán)境中向體內(nèi)擴散，體內(nèi)的鹽分向外擴散。通過排泄作用排出多余的水，鹽分通過食物和組織攝入。低滲(hypoosmoticorganism)：體內(nèi)滲透壓低于體外，水分向外擴散，鹽分進入體內(nèi)。通過食物、代謝水和飲水獲得水，多種多樣的泌鹽組織排出多余的鹽分。海洋動物鯊魚和無脊椎動物：等滲硬骨魚：低滲淡水動物硬骨魚：高滲河口動物洄游魚類：變滲透壓海水及Na+和Cl-由鰓擴散進入體內(nèi)，通過排尿及鹽腺將多余的鹽排至體外環(huán)境中水調(diào)節(jié)：失水:水分通過鰓擴散至周圍環(huán)境.補水：通過飲水獲得大量的水，鹽調(diào)節(jié)：增鹽：飲水和攝食攝入鹽，排鹽：泌氯細胞將鹽排出；腎臟通過排泄作用排出鹽陸生動物的水平衡調(diào)節(jié)機制失水的主要途徑：皮膚蒸發(fā)、呼吸失水、排泄失水補充水的主要途徑：食物、代謝水、飲水保水機制減小皮膚的透水性減少身體的表面蒸發(fā)減少呼吸失水減少排泄失水利用代謝水生態(tài)類型喜濕耐旱生物與土壤的關(guān)系土壤的生態(tài)學(xué)意義土壤的理化性質(zhì)及其對生物的影響土壤的生態(tài)學(xué)意義為陸生植物提供基底，為土壤生物提供棲息場所；提供生物生活所必須遙礦質(zhì)元素為水分；提供植物生長所需的水熱肥氣；維持豐富的土壤生物區(qū)系；生態(tài)系統(tǒng)的許多很重要的生態(tài)過程都是在土壤中進行。土壤的理化性質(zhì)及其對生物的影響土壤的物理性質(zhì)及其對生物的影響土壤是由固體、液體和氣體組成的三相系統(tǒng)，固體占85％以上，根據(jù)土粒的直徑大小，可將土粒分為：粗砂、細砂、粉砂和粘粒，其組合百分比稱土壤質(zhì)地，根據(jù)土壤質(zhì)地,可將土壤分為：砂土、壤土和粘土。土壤質(zhì)地和土壤溫度影響植物生長和土壤動物的水平及垂直分布。土壤的化學(xué)性質(zhì)及其對生物的影響土壤酸堿度：過堿性和酸性不利于植物生長，酸性還不利于細菌生長。土壤有機質(zhì)：植物重要碳源和氮源。土壤無機元素：植物生長的13種重要元素來源（7種大量元素：、氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、鐵；6種微量元素：錳、鋅、銅、鉬、硼、氯）思考題-名詞解釋1.因子的替代作用（factorsubstitution）2.生態(tài)價（生態(tài)幅）(ecologicalamplitudeorecologicalvalence)3.謝爾福德耐受性定律（Shelford’slawoftolerance）4.耐受冰結(jié)*（freezingtolerance）5.阿倫規(guī)律（Allen’slaw）6.小氣候(microclimate)7.生態(tài)因子（ecologicalfactors）8.光周期現(xiàn)象（photoperiodicity）9.限制因子（limitingfactors）10.適應(yīng)（adaptation）思考題-名詞解釋11.貝格曼定律（Bergman’slaw）12.馴化（acclimationandaccimatization）13.極端溫度（extremetemperature）14.代謝水（metabolicwater）15.等滲動物（isosmoticanimal）16.外溫動物（ectotherms）17.過冷現(xiàn)象（supercooling）18.滯育（diapause）*19.因子補償作用（factorcompensation）*20.臨界光周期（criticalphotoperiod）*21.長日照生物22.異速增長*第三章種群生態(tài)學(xué)種群(population):在一定空間中，同種個體的組合。為了強調(diào)不同的面，有的生態(tài)學(xué)家還在種群定義中加進其他一些內(nèi)容，如能相互進行雜交、具有一定結(jié)構(gòu)、一定遺傳特性等內(nèi)容。種群不是個體的簡單疊加，是通過種內(nèi)關(guān)系組成的一個有機統(tǒng)一體或系統(tǒng)。種群是一個自我調(diào)節(jié)系統(tǒng)，通過系統(tǒng)的自動調(diào)節(jié)，使其能在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)維持自身穩(wěn)定性。作為系統(tǒng)還具有群體的信息傳遞、行為適應(yīng)與數(shù)量反饋控制的功能。種群不僅是自然界物種存在、物種進化、物種關(guān)系的基本單位，也是生物群落、生態(tài)系統(tǒng)的基本組成成份，同時，還是生物資源保護、利用和有害生物綜合管理的具體對象。一個物種，由于地理隔離，有時不只有一個種群。種群既可以作為抽象概念，也可作為具體存在的客體在實際研究中加以應(yīng)用。種群生物學(xué)與種群生態(tài)學(xué)種群生物學(xué)（populationbiology）:研究種群的結(jié)構(gòu)、形成、發(fā)展和運動變化過程規(guī)律的科學(xué)。最主要組成部分是種群遺傳學(xué)和種群生態(tài)學(xué)。種群遺傳學(xué)（populationgenetics）:研究種群的遺傳過程。種群生態(tài)學(xué)（populationecology）:研究種群內(nèi)各成員之間、它們與其他種群成員之間、以及它們與周圍環(huán)境中的生物和非生物因素之間的相互關(guān)系。種群動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心。單體生物和構(gòu)件生物單體生物（unitaryorganism）單體生物個體清楚，基本保持一致的體形，每一個體來源于一個受精卵。如鳥類、獸類等。構(gòu)件生物（modularorganism）構(gòu)件生物由一個合子發(fā)育成一套構(gòu)件，由這些構(gòu)件組成個體。如水稻、浮萍、樹等。研究種群生態(tài)學(xué)的意義理論意義開辟生態(tài)學(xué)研究的新領(lǐng)域。實踐意義了解生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位；了解數(shù)量的時空動態(tài)；實施物種保護?！?種群特征種群的主要特征種群的群體特征種群動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心種群主要特征數(shù)量特征種群參數(shù)變化是種群動態(tài)的重要體現(xiàn)?？臻g特征組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群的內(nèi)分布型（internaldistributionpattern）。遺傳特征種群具有一定的遺傳組成，是一個基因庫。種群的群體特征種群數(shù)量：密度(density)（原始密度(crudedensity)、生態(tài)密度(ecologicaldensity)）種群初級參數(shù)：①出生率(natality)（生理出生率(physiologicalnatality)–最大出生率(maximumnatality)、生態(tài)出生率(ecologicalnatality)–實際出生率(realizednatality)）②死亡率(mortality)（生理死亡率(physiologicalmortality)–最小死亡率(minimummortality)、生態(tài)死亡率(ecologicalmortality)–實際出生率(realized)）③遷入和遷出率次級種群參數(shù)：性比(sexratio)、年齡分布(agestructure)、種群增長率（populationgrowthrate）、分布型（patternofdistributipn）種群參數(shù)的一些基本概念原始密度(crudedensity)：單位空間內(nèi)個體的數(shù)量。生態(tài)密度(ecologicaldensity)：生物實際占有空間內(nèi)的個體數(shù)量。生理出生率(physiologicalnatality)：種群在理想條件下所能達到的最大出生數(shù)量，又稱最大出生率(maximumnatality)。生態(tài)出生率(ecologicalnatality)：一定時期內(nèi)，種群在特定條件下實際繁殖的個體數(shù)量，它受生殖季節(jié)、一年生殖次數(shù)、一次產(chǎn)仔數(shù)量、妊娠期長短和孵化期長短、以及環(huán)境條件、營養(yǎng)狀況和種群密度等因素影響，又稱實際出生率(realizednatality)。生理死亡率(physiologicalmortality)：最適條件下，所有個體都因衰老而死，這種死亡率稱生理死亡率，又稱最小死亡率(minimummortality)生態(tài)死亡率(ecologicalmortality)：一定條件下，種群實際的死亡率，又稱實際出生率(realized)。種群動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的核心問題種群動態(tài)是種群數(shù)量在時間和空間上的變動規(guī)律，涉及：有多少（種群數(shù)量或密度）？哪里多，哪里少（種群分布）？怎樣變動（數(shù)量變動和擴散遷移）？為什么這樣變動（種群調(diào)節(jié)）？§3種群的分布與多度種群分布界限種群分布格局生物體大小與種群密度關(guān)系稀有與滅絕種群多度的估計種群分布界限自然環(huán)境限制物種的地理分布氣候溫度降水鹽度天然屏障氣候?qū)θN袋鼠和一種虎甲分布的影響種群的分布格局的個體可能呈隨機、均勻和聚集分布等格局；在大尺度上，種群的個體則是聚積分布的。均勻分布：S2／m=0(S2樣方個體數(shù)的方差，m為樣方個體的平均數(shù))—原因：種群內(nèi)個體間的競爭。隨機分布：S2／m=1--原因：資源分布均勻，種群內(nèi)個體間沒有彼此吸引或排斥。聚集分布：S2／m>1--原因：資源分布不均勻；種子植物以母株為擴散中心；動物的社會行為使其結(jié)群。樣方中個體平均數(shù)與方差的計算方法m＝∑fx/NS2＝[∑fx2＋(∑fx)2/N]/(N-1)x為樣方中的個體數(shù)，f為出現(xiàn)的頻率，N為樣方總數(shù)小尺度上的種群的分布格局示意圖--1A隨機分布B均勻分布C聚集分布小尺度上的種群分布格局--2灌叢隨形態(tài)的增大分布格局的變化A聚集分布B隨機分布C均勻分布大尺度上的種群分布格局美洲鴉(Corvusbrachyrynchos)(左)和魚鴉(C.ossifragus)(右)種群的冬季分布生物體大小與種群密度關(guān)系種群密度隨著有機體的大小的增加而降低。體形與種群密度的關(guān)系--1草食動物的種群平均密度隨體型增加而降低體形與種群密度的關(guān)系--2植物種群的平均密度隨體形的增加而減小稀有與滅絕稀有的程度取決于:a物種的地理分布范圍（分布范圍大A＋，分布范圍小A－）、b生境的耐受性（寬的耐受范圍B＋，狹的耐受范圍分布范圍小B－）、c種群大小（大的局域種群C＋，小的局域種群C－）；稀有物種易于滅絕。A＋；B＋；C＋—如麻雀(Passerdomesticus)和浦公英等物種，為生物圈中最常見的物種。A－；B＋；C＋—如白腰雪雀(Montifringillataczanowskii)、棕頸雪雀(M.ruficollis)等，易于滅絕。A＋；B－；C＋—如一些鯨類等，是易于滅絕的物種。A＋；B＋；C－—如虎(Pantheratigris)、獵隼(Falcoperegrinus)等，易于滅絕。A－；B－；C＋—如大鯢(Andriasdavidianus)等，易于滅絕。A－；B＋；C－—如葉猴(Presbytisspp.)等，較易滅絕。A＋；B－；C－—如大鴇(Otistarda)等，較易滅絕。A－；B－；C－—如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、揚子鱷(Alligatorsinensis)等，最易滅絕。物種的瀕危等級小種群：最小生存種群數(shù)量：對于任何一個生境中的任何一個物種，不論可預(yù)見的統(tǒng)計因素、環(huán)境因素、遺傳隨機性和自然災(zāi)害如何影響它，該種的最小生存群還是孤立種群能在1000年內(nèi)有99％的機率保存下來。瀕危等級：IUCN(TheWorldConservationUnion)物種紅色名錄CITES(Conventiononinternationaltradeinendangeredspeciesofwildfaunaandflora)物種名錄中國瀕危動植物紅皮書國家重點保護野生動植物名錄IUCN的瀕危物種等級CITES1á11附錄I是指有滅絕危險的物種。《公約》禁止以商業(yè)為目的的國際貿(mào)易，只有在特殊情況下才允許進行貿(mào)易。–例如：1、所有狐猴、類人猿、猩猩、海龜；2、大部分鯨類、鱷類、貓科動物；3、多種鷹隼類、鸚鵡類、陸龜類、蘭花、仙人掌類、大戟類和蘆薈。附錄II物種是指那些目前雖未瀕臨滅絕，但如對其貿(mào)易不嚴加控制，就可能有滅絕危險的物種。–例如：1、所有未列入附錄I內(nèi)的猴類、鯨類、海豚、熊類、貓科動物、鷹隼類、蟒蛇、巨蜥、鱷類、珊瑚、蘭花（含天麻、石斛、白芨）、仙人掌類、蘇鐵（鐵樹）；2、桫欏（樹蕨）、吊燈花、蘆薈、西洋參、沉香、金毛狗脊、豬籠草、胡黃連、匙葉甘松、桃兒七、蛇根木。附錄III包括任何一個締約國提出進行特別管制，并需要其他成員國給予相應(yīng)管理的物種。–例如：1、鼬類（印度）、買麻藤（尼泊爾）。中國瀕危動植物紅皮書《中國瀕危動物紅皮書》由國家環(huán)保局，中華人民共和國瀕危物種委員會編，分魚類、兩棲類和爬行類、鳥類、獸類4輯瀕危等級：絕滅（Ex）、瀕危（E）、易危（V）、稀有（R）、末定（I）、數(shù)據(jù)缺乏（K）、受威脅（T）、貿(mào)易致危（CT）8個級別?！吨袊鵀l危植物紅皮書》國家重點保護野生動植物名錄“國家重點保護野生動物名錄”分I級和II保護動物；1988年12月10日國務(wù)院批準；1989年1月14日中華人民共和國林業(yè)部、農(nóng)業(yè)部令第1號發(fā)布；自1989年1月14日施行?！皣抑攸c保護野生植物名錄”分I級和II保護植物；國務(wù)院1999年8月4日批準；國家林業(yè)局農(nóng)業(yè)部令第4號1999年9月9日施行。種群多度的估計物種多度與豐富度多度(abundance):一定范圍內(nèi)的個體數(shù)量（種群密度）。豐富度(richness):一定范圍內(nèi)的物種多寡。種群密度的估計方法：絕對密度(absolutedensity)估計:單位面積或空間上的個體數(shù)量。相對密度(relativedensity)估計：表示個體數(shù)量多少的相對指標。絕對密度絕對密度(absolutedensity)估計：總數(shù)量調(diào)查(totalcount)：計數(shù)某地段全部生活的個體數(shù)量。取樣調(diào)查(samplingmethods)：計數(shù)種群的一小部分用以估計種群整體。樣方法(useofquadrats)：在若干樣方中計數(shù)全部個體，然后將其平均數(shù)推廣，來估計種群整體。標志重捕法(mark-recapturemethods)：在調(diào)查地段中，捕獲一部分個體進行標志，然后放回，經(jīng)一定期限后進行重捕。根據(jù)重捕中標志的比例，估計個體的總數(shù)。去除取樣法(removalsampling)：以單位時間的捕獲數(shù)（Y）對捕獲累積數(shù)（X）作圖，得到一條回歸直線，直線在X軸上的截距為估計的種群數(shù)量。去除取樣法估計種群數(shù)量相對密度相對密度(relativedensity)估計：表示個體數(shù)量多少的相對指標。捕獲率、遇見率、糞堆數(shù)、鳴叫聲、毛皮收購、單位捕撈魚量、動物痕跡（活動留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）§4種群動態(tài)種群結(jié)構(gòu)存活格局種群變化率種群擴散自然種群的數(shù)量變動種群結(jié)構(gòu)年齡結(jié)構(gòu)性別結(jié)構(gòu)年齡結(jié)構(gòu)種群各年齡組的個體數(shù)或百分比的分布呈金字塔形，因此，稱這樣的年齡分布稱為年齡金字塔或年齡錐體（agepyramid）。年齡錐體有三種類型：下降(declining)、穩(wěn)定(stable)和增長(increasing)型。種群的年齡分布(agedistribution)體現(xiàn)種群存活、繁殖的歷史，以及未來潛在的增長趨勢，因此，研究種群的歷史，便可預(yù)測種群的未來。年齡錐體的三種基本類型種群年齡分布--1木棉樹（Populusdeltoidessubsp.）種群的年齡分布種群年齡分布--2仙人掌雀（Geospizaconirostris）1983年的年齡分布種群年齡分布--3白橡樹（Quercusalba）種群的年齡分布種群年齡分布--4肯尼來、美國和澳大利亞的人口年齡結(jié)構(gòu)性別結(jié)構(gòu)性比（sexratio）:同一年齡組的雌雄數(shù)量之比，即年齡錐體兩側(cè)的數(shù)量比例。第一性比:種群中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例;第二性比:個體性成熟時的性比;第三性比:充分成熟的個體性比。存活格局活格局可以通過三條途徑估計：①年齡分布②同生群生命表③靜態(tài)生命表存活曲線：描述了種群的存活格局。生命表同生群生命表(cohortlifetable)（動態(tài)生命表(dynamiclifetable)；特定年齡生命表(age-specificlifetable)；水平生命表(horizontallifetable)：根據(jù)大約同一時間出生的一組個體（同生群）從出生到死亡的記錄編制的生命表稱同生群生命表。靜態(tài)生命表(staticlifetable)（（特定時間生命表(time-specificlifetable)；垂直生命表(verticallifetable)）：根據(jù)某一特定時間對種群作一年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查數(shù)據(jù)而編制的生命表稱表態(tài)生命表。綜合生命表(complexlifetable):包括了出生率的生命表稱綜合生命表。生命表的結(jié)構(gòu)—簡單生命表由生命表的lx估計e值的原理生命表的結(jié)構(gòu)—綜合生命表各類生命表的優(yōu)缺點及生命表的意義同生群生命表個體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件，而靜態(tài)生命表中個體出生于不同的年份，經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件，因此，編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境沒有變化，事實上情況并非如此。同生群生命所研究的對象必須是同一時間出生的個體，但歷時太長工作量太大，難以獲得生命表數(shù)據(jù)。靜態(tài)生命表雖有缺陷，在運用得法的情況下，還是有價值的。通過生命表的研究可以了解種群的動態(tài)。存活曲線Ⅰ型存活曲線(typeⅠsurvivorship):幼體和中年個體的存活率相對高，老年個體的死亡率高。Ⅱ型存活曲線(typeⅡsurvivorship):各年齡段的死亡率恒定，曲線呈對角線型。Ⅲ型存活曲線(typeⅢsurvivorship):一段極高的幼體死亡率時期之后，存活率相對高。野大白羊的生命表和存活曲線種群變化率生命表與繁殖力表相結(jié)合，可用于估計種群的凈繁殖率（R0）、幾何增長率(周限增長率)(λ)、世代時間(T)和每員增長率(r)。凈繁殖率(netreproductiverate)(R0)：種群每個體平均產(chǎn)生的后代數(shù)量。R0=∑lxmx世代時間(generationtime)(T):從上一代到下一代，如卵到卵，種子到種子所需的平均時間。T=∑xlxmx/R0種群變化率世代不重疊的種群變化率世代重疊的種群變化率內(nèi)稟增長能力世代不重疊的種群變化率種群變化率:△N/△t=λNtNt+1=λNtλ=Nt+1/Nt周限增長率(finiterateofincrease)(λ)：時間軸上兩點間種群數(shù)量的比率，又稱幾何增長率(geometricrateofincrease)。λ=R0世代不重疊種群變化率估計方法世代重疊的種群變化率種群變化率：△N/△t=rNtdN/dt=rNtNt=N0ertr=ln(Nt/N0)/t瞬時增長率(instantaneousrateofincrease;per-capitarateofincrease)(r):任一短的時間內(nèi)，出生率與死亡率之差便是瞬時增長率。r=lnR0/T通過種群動態(tài)估計評估污染物的影響世代重疊的種群變化率估計方法通過綜合生命表，估計：T、和r內(nèi)稟增長能力內(nèi)稟增長能力定義：在種群不受限制的條件下，即能夠排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病，我們能夠觀察到種群的最大增長能力（rm）。mm是最大的瞬時增長率，即內(nèi)稟增長率（intrinsicorinnaterateofincrease）或內(nèi)稟增長能力（innatecapacityofincrease）。內(nèi)稟增長能力測定方法：通過生命表估算。內(nèi)稟增長能力的意義：可以敏感地反應(yīng)出環(huán)境的細微變化，是特定種群對于環(huán)境質(zhì)量反應(yīng)的一個優(yōu)良指標；是自然現(xiàn)象的抽象，它能作為一個模型，可以與自然界觀察到的實際增長率進行比較。種群擴散種群擴散（dispersal）擴散是種群動態(tài)的一個重要方面，通過作用擴散可以使種群的個體遷出和遷入，從而增加或降低當?shù)胤N群的密度。種群的擴散可通過：風、水、動物等途徑。種群擴散的原因多種，如集群和擴散性；氣候變化分布區(qū)擴大；食物資源變化；河流和洋流的作用；人為因素等。種群擴散的意義：減少種群壓力，擴大分布區(qū)，形成新種。非洲蜂（Apismelifera）的種群擴散領(lǐng)鴿（Streptopeliadecaocto）的種群擴散過程北美的楓樹(Acerspp.)(左)和芹葉鉤吻(Tsugacanadensis)（右）的種群擴散生物入侵生物入侵指生物通過擴散造成異地經(jīng)濟損失、嚴重危害生態(tài)環(huán)境安全的現(xiàn)象，入侵生物種包括細菌、害蟲、藻類等，傳播途徑千變?nèi)f化，常令人防不勝防。1845年，愛爾蘭從南美引進的馬鈴薯帶有晚疫病，導(dǎo)致境內(nèi)馬鈴薯全部枯死，餓死150萬人，成為人類史上“生物入侵”造成的最大悲劇。19世紀中期，從俄國侵入北美的白松銹病，幾乎毀滅了美國全部的白松；20世紀七十年代，為平息境外傳入的“豬霍亂”，荷蘭銷毀了全國三分之二的存欄生豬。近10年多來，生物入侵的勢頭并沒有減弱。1986年英國爆發(fā)“瘋牛病”事件，歐盟各國為防止該病入境至少耗去30億歐元。美國康奈爾大學(xué)公布的數(shù)據(jù)表明，美國目前每年要為“生物入侵”損失1370億美元。我國也曾吃過“生物入侵”的苦頭。上個世紀90年代末，為保護黃山的松樹免遭境外傳入的松材線蟲侵害，國家一次性就投入6190萬元建立防護體系。如今，隨著交通日益發(fā)達，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐漸弱化。物種的全球大旅行，增強著全球生物跨國大入侵的趨勢。被列入國際自然保護聯(lián)盟有害生物黑名單的馬鈴薯甲蟲，正從歐洲持續(xù)以每年100公里的速度向東推進。我國2001年出入境總?cè)藬?shù)已達2億，入世又使我國進入一個國際貿(mào)易和旅游發(fā)展的新時期，“生物入侵”問題無疑將日趨重要。自然種群的數(shù)量變動不規(guī)則波動周期性波動季節(jié)波動種群暴發(fā)生態(tài)入侵種群的衰落和滅亡生態(tài)入侵生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）由于人類有意識或無意識地將某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展，這個過程稱生態(tài)入侵。生態(tài)入侵的后果：排擠當?shù)氐奈锓N,改變原有的生物地理分布和自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能,對環(huán)境產(chǎn)生了很大的影響。入侵種經(jīng)常形成廣泛的生物污染,危及土著群落的生物多樣性并影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。通過種群瞬時增長率估計污染物的影響對于一個有機體，同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活動的能量＋生殖活動的能量；而且，能量分配原理認為，可供給有機體的能量是有限的，如果用于某一功能的能量增加，勢必減少用于其它方面的能量，因此，處于有毒環(huán)境的生物，常導(dǎo)致生理緊張，用于呼吸的能量增加。增加的這些能量用于排出毒素、解毒、修復(fù)毒素傷害的細胞。呼吸能量的增加，減少了用于生長和繁殖的能量。種群的瞬時增長率(r＝lnR0/T)證明是最有代表性的種群特征，可用于作為種群對潛在污染物響應(yīng)的指標。有機體對環(huán)境的響應(yīng)存在差異，稱可變性(variability)，如有毒環(huán)境中，幾個種群的瞬時增長率的差異。這些差異是由種群遺傳差別，以及毒素濃度（環(huán)境）差別引起的，此外，還有種群遺傳和環(huán)境相互作用引起的，以及一些誤差無法解釋的冗余差異。實驗表明，用r作為指標測得的不同的基因型對污染物的響應(yīng)較穩(wěn)定，而環(huán)境因素引起的變異超過不同基因型引起的差異?！?種群增長模型非密度制約種群增長模型密度制約種群增長模型非密度制約種群增長模型增長率不變的離散增長模型在世代不重疊的種群，種群的增長可以用幾何增長的模型描述。模型前提條件：增長率不變;無限環(huán)境；世代不相重疊；種群沒有遷入和遷出；沒有年齡結(jié)構(gòu)數(shù)學(xué)模型：Nt＝N0λt（λ=Nt/Nt-1→Nt＝Nt-1λ）行為：幾何級數(shù)式增長或指數(shù)增長，種群的增長曲線為“J”型，又稱“J”型增長。增長率不變的連續(xù)增長模型在世代重疊的種群（連續(xù)種群），種群的增長可以用指數(shù)增長的模型描述。模型前提條件：增長率不變化;無限環(huán)境;世代重疊;種群沒有遷入和遷出;具有年齡結(jié)構(gòu)數(shù)學(xué)模型：dN/dt＝rN（微分式）[dN/dt＝B－D＋I－E＝Nb－Nd=(b-d)N=rN,B、D、I、E、b、d分別代表出生個體數(shù)、死亡個體數(shù)、遷入個體數(shù)、遷出個體數(shù)、出生率、死亡率，b-d＝增長率]Nt＝N0ert（積分式）行為：幾何級數(shù)式增長或指數(shù)增長，種群的增長曲線為“J”型，又稱“J”型增長。種群幾何增長模型幾何增長模型及草夾竹桃（Phloxdrummomdii）假設(shè)的增長曲線種群的指數(shù)增長模型內(nèi)稟增長能力內(nèi)稟增長能力定義：在種群不受限制的條件下，即能夠排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病，我們能夠觀察到種群的最大增長能力（rm）。mm是最大的瞬時增長率，即內(nèi)稟增長率（intrinsicorinnaterateofincrease）或內(nèi)稟增長能力（innatecapacityofincrease）。內(nèi)稟增長能力測定方法：通過生命表估算。內(nèi)稟增長能力的意義：可以敏感地反應(yīng)出環(huán)境的細微變化，是特定種群對于環(huán)境質(zhì)量反應(yīng)的一個優(yōu)良指標；是自然現(xiàn)象的抽象，它能作為一個模型，可以與自然界觀察到的實際增長率進行比較。蘇格蘭松和領(lǐng)鴿種群的指數(shù)增長曲線密度制約種群增長模型增長率隨種群大小而變化的離散增長模型增長率隨種群大小而變化的連續(xù)增長模型密度制約的不連續(xù)增長模型增長率隨種群大小而變化的離散增長模型不連續(xù)增長模型模型前提條件：增長率變化：有限環(huán)境；世代重疊；密度與增長率關(guān)系是線性的。λ＝1―B（Nt―Neq）數(shù)學(xué)模型：Nt+1＝Ntλ＝[1―B（Nt―Neq）]Nt行為：種群表現(xiàn)為很不相同的動態(tài)類型，從穩(wěn)定點、穩(wěn)定環(huán)直到雜亂的不規(guī)則波動。增長率隨種群大小而變化的連續(xù)增長模型種群的邏輯斯諦增長(連續(xù)增長模型)：隨著資源的消耗，種群增長率變慢，并趨向停止，因此，自然種群常呈邏輯斯諦增長。體現(xiàn)在增長曲線上為“S”型。種群停止增長處的種群大小通常稱“環(huán)境容納量”或K，即環(huán)境能維持的特定種群的個體數(shù)量。種群增長可以用邏輯斯諦模型描述。模型前提條件：增長率變化：有限環(huán)境，有一個環(huán)境條件所允許的最大種群值，即環(huán)境容納量K；世代重疊；密度與增長率關(guān)系是隨種群的密度增加，種群的增長率所受的影響逐漸地、按比例地增加。r'=r(1-N/K)。數(shù)學(xué)模型：dN/dt＝r‘N=rN(1-N/K)（微分式）Nt=K/（1+ea-rt）（積分式）模型行為：該曲線在N=K/2處有一個拐點，在拐點上，dN/dt最大，在拐點前，dN/dt隨種群增加而上升，在拐點后，dN/dt隨種群增加而下降，因此，曲線可劃分為：①開始期(潛伏期)(N→0)，②加速期(N→K／2)，③轉(zhuǎn)折期(N＝K／2)，④減速期(N→K)，⑤飽和期(N＝K)邏輯斯締方程的意義邏輯斯締方程的意義它是兩個相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)；它是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實踐領(lǐng)域中確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中的兩個參數(shù)K和r已成為生物進化對策理論中的重要概念。指數(shù)增長與邏輯斯諦增長之間的關(guān)系邏輯斯諦增長模型邏輯斯諦增長率變化曲線dN/dt邏輯斯諦增長方程積分式邏輯斯諦增長曲線的五個時期A開始期B加速期C轉(zhuǎn)折期D減速期E飽和期非洲水牛（Synceruscaffer）的“S”型增長曲線§3種群調(diào)節(jié)種群數(shù)量受天氣的強烈影響－－氣候?qū)W派捕食、寄生、競爭、食物等生物因素對種群起調(diào)節(jié)作用－－生物學(xué)派種內(nèi)成員的異質(zhì)性－－自動調(diào)節(jié)學(xué)說社群的等級和領(lǐng)域性－－行為調(diào)節(jié)學(xué)說激素分泌的反饋調(diào)節(jié)機制－－內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說遺傳多態(tài)－－遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說種群調(diào)節(jié)的新理論氣候?qū)W派種群參數(shù)受天氣條件強烈影響；種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；強調(diào)種群數(shù)量的變動，否認穩(wěn)定性。生物學(xué)派種間因素平衡學(xué)說（NicholsonAJ）：種群是一個自我管理系統(tǒng)，為了維持平衡，當動物種群的密度很高時，調(diào)節(jié)因素的作用必須更強，當密度低時，調(diào)節(jié)因素的作用就減弱。Smith的種群調(diào)節(jié)觀點：種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化。密度雖不斷變化，卻是圍繞著一個“特征密度”而變化。非密度制約因素不可能決定種群的平衡密度，只有密度制約因素才能決定種群的平衡密度。食物因素Lack的種群調(diào)節(jié)觀點：影響鳥類密度制約性死亡的動因有三個：食物短缺、捕食和疾病，食物是決定性的。對于大多數(shù)脊椎動物種群而言，食物短缺是最重要的限制因子。自動調(diào)節(jié)學(xué)派自動調(diào)節(jié)學(xué)派的三個共同特點：自動調(diào)節(jié)學(xué)派強調(diào)種群調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素。種群密度自身影響本種群的出生率、死亡率、生長、性成熟、遷入和遷出等種群各種特征和參數(shù)。種群的自動調(diào)節(jié)學(xué)說是建立在種群內(nèi)部的負反饋理論的基礎(chǔ)上。種群的自動調(diào)節(jié)是各物種所具有的適應(yīng)性特征，它對于種內(nèi)成員整體來說，能帶來進化上的利益。行為調(diào)節(jié)學(xué)說溫愛德華（Wyune-Edwards）學(xué)說社群等級和領(lǐng)域性等社群行為可能是傳遞有關(guān)種群數(shù)量的信息，尤其是關(guān)于資源與種群數(shù)量關(guān)系的信息。通過這種社群行為限制在生境中的動物數(shù)量，使食物供應(yīng)和繁殖場所在種群內(nèi)得到合理分配，把剩余的個體從適宜生境排擠出去，使種群的密度不至于上升太高。種內(nèi)劃分社群等級和領(lǐng)域，限制了種群不利因素的過度增長，并且這種“反饋作用”隨種群密度本身的升降而改變其調(diào)節(jié)作用的強弱。內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說克里斯琴（Christian）學(xué)說社群壓力→下丘腦→腦下垂體前葉生長激素減少→生長代謝障礙→低血糖、休克/抗體減少→對疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加促腎上腺皮質(zhì)激素增加→皮質(zhì)激素增多→抗體減少→對疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加促腎上腺皮質(zhì)激素增加→生殖器官和血細胞障礙→出生率下降促性激素減少→性激素減少/生殖細胞成熟減少→出生率下降遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說奇蒂（Chitty）學(xué)說基因型A：適于高密度的種群，繁殖力低，高進攻性，有外遷傾向。基因型B：適于低密度的種群，繁殖力高，較低的進攻性，有留居傾向。種群數(shù)量增加→選擇有利于基因型A→相互進攻，生殖減少，死亡增加，部分遷出→種群數(shù)量降低→選擇有利于基因型B→相互容忍，繁殖力高，留居→種群數(shù)量增加。種群調(diào)節(jié)的新理論種群調(diào)節(jié)與種群限制密度制約與生活周期多衡點1.種群（population）√2.單體生物與構(gòu)件生物（unitaryorganismandmodularorganism）3.最大出生率與實際出生率（maximumnatalityandrealizednataity）√4.生態(tài)壽命（ecologicallongevity）5.年齡錐體（年齡金字塔）（agepyramid）√6.動態(tài)生命表（特定年齡生命表；同生群生命表；水平生命表）（dynamiclifetable;age-specificlifetable;cohortlifetable;horizontallifetable）√7.內(nèi)分布型（internaldistributionpattern）8.靜態(tài)生命表（特定時間生命表；垂直生命表）（staticlifetable;time-specificlifetable;verticallifetable）Δ9.內(nèi)稟增長率（innaterateofincrease）10.生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）√11.環(huán)境容納量（environmentalcapacity）12.入侵種（invasionspecies）*第三章思考題—問答題11.種群的基本特征是什么？包括哪些基本參數(shù)？√2.種群數(shù)數(shù)統(tǒng)計的常用方法有哪些？3.為什么說種群動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的核心問題？4.種群動態(tài)研究的基本方法有哪些？評價這些方法的利弊。（評述生態(tài)學(xué)研究中的野外、實驗和模型的方法優(yōu)缺點，在具體工作中如何運用？）5.何謂年齡錐體？列出其基本類型.研究年齡錐體和生命表有何意義？√6.什么是生命表？有哪幾種類型？7.如何用種群的年齡結(jié)構(gòu)分析種群的動態(tài)以及評價環(huán)境的優(yōu)劣？第三章思考題—問答題28.對于一個生命表：①通常包括哪些欄目？生命期望的含義是什么？②怎樣區(qū)分動態(tài)和靜態(tài)生命表？它們在什么情況下適用？③如何用綜合生命表的數(shù)據(jù)計算凈生殖率（R0）？寫出計算公式。9.什么是內(nèi)稟增長率？研究種群的內(nèi)稟增長率有何意義？10.簡述種群增長的邏輯斯諦模型及其主要參數(shù)的生物學(xué)意義.√(種群邏輯斯諦增長曲線的五個時期;簡述種群世代重疊的有限增長模型以及各參數(shù)的生物學(xué)意義；簡述dN/dt=rN(1-N/K)模型r、K的生物學(xué)意義，由此說明r、K對策者的主要特征；寫出單物種種群增長的邏輯斯諦模型微分式和積分式，并簡述其生物學(xué)意義）。11.如何通過種群增長的指數(shù)模型建立邏輯斯諦模型？邏輯斯諦方程的哪一部分引起增長曲線呈“S”第三章種群生態(tài)學(xué)§1遺傳變異基因庫和基因頻率變異和遺傳多樣性基因庫和基因頻率基因和等位基因基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白質(zhì)遺傳密碼的DNA片段,在二倍體生物,由兩個等位基因構(gòu)成,每一等位基因來自一條同源染色體。遺傳型和表現(xiàn)型個體的遺傳結(jié)構(gòu)叫遺傳型，遺傳型在個體中的表達叫表現(xiàn)型?；蚪M和基因庫一個物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因組(genome)。種群中全部個體的所有基因總和稱基因庫（genepool）。基因頻率和哈溫定律基因頻率:種群中某一基因出現(xiàn)的頻率哈溫定律（Hardy-Weinberglaw）：指在一個巨大的、隨機交配和沒有干擾基因平衡因素的種群中，基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。多形現(xiàn)象(polymorphism):種群中許多等位基因的存在導(dǎo)致一種以上的表現(xiàn)型?；蛐皖l率和基因頻率計算基因型頻率N個體，等位基因為A1、A2，n1個A1A1，n2A1A2，n3A2A2A1A1：x=n1/N；A1A2：y=n2/N；A2A2：z=n3/Nn1/N+n2/N+n3/N=100%2N配子基因頻率：A1:p=(2n1+n2)/2NA2:q=(n2+2n3)/2NP+q=1X=p2,y=2pq,z=q2基因組自丹麥的學(xué)者約翰遜用基因(gene)這個詞來表述孟德爾在豌豆雜交實驗中發(fā)現(xiàn)的“性狀單位”或“單位因子”以來,基因這個詞已被普遍接受和沿用了九十年。其含義亦隨著對遺傳物質(zhì)認識的深化而逐漸具體化。基因的現(xiàn)代定義可表述為:遺傳信息的結(jié)構(gòu)與功能的單位。指一段DNA分子,也可以是一段RNA分子(如RNA病毒)。一個物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因組(genome),既可以指一套染色體(單倍體),也可以指其中的全部核酸。比如人類基因組即指人的23條染色體(22條常染色體和一條性染色體)或23條染色體內(nèi)的全部DNA,由23條極長的DNA分子,總共約3×109個核苷酸組成。基因組學(xué)1986年美國JohnsHopkins大學(xué)著名人類遺傳學(xué)家和內(nèi)科教授McKusick造了基因組學(xué)(Genomics)這個名詞,意指從基因組水平研究遺傳的學(xué)科。這個詞一經(jīng)提出立刻被廣泛接受,出現(xiàn)于科學(xué)著作乃至大眾傳媒。這方面的專業(yè)刊物也陸續(xù)出現(xiàn),如Genomics,Gemome,GenomeResearch等。但大量關(guān)于基因組研究的論文仍發(fā)表于各傳統(tǒng)的遺傳學(xué)刊物和最有影響的學(xué)術(shù)刊物,如Science,Nature,NatureGenetics等?；蚪M學(xué)無疑已成為當前和今后相當長的時期內(nèi)最活躍和影響最大的學(xué)科之一。變異和遺傳多樣性變異（variation）和遺傳漂變（geneticdrift）變異是指個體或群體之間的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征上的差別和區(qū)別，通常指遺傳變異。基因頻率在小的種群里隨機增減的現(xiàn)象稱遺傳漂變。遺傳多樣性遺傳多樣性可表現(xiàn)在種群、個體、組織和細胞、分子水平，最直接的表現(xiàn)形式就是遺傳變異水平的高低。檢測遺傳多性的主要方法有：形態(tài)學(xué)技術(shù)；染色體技術(shù)；等位酶技術(shù)；DNA技術(shù)。§2物種進化進化動力自然選擇類型種群對自然選擇壓力反應(yīng)的時空變化進化動力進化動力：自然選擇和遺傳漂變是兩種進化的動力。兩種進化動力的作用：中性說：認為遺傳變異完全是突變和遺傳漂變的結(jié)果，不包括自然選擇。篩選說：認為遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的聯(lián)合結(jié)果。平衡選擇說：認為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果。自然選擇類型作用于表現(xiàn)型特征的自然選擇，按其選擇結(jié)果可分為三類：穩(wěn)定選擇定向選擇分裂選擇種群對自然選擇壓力時空變化的反應(yīng)廣布種的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征往往在不同地區(qū)有顯著的差異，稱地理變異。地理變異反映了物種種群對于環(huán)境選擇壓力空間變化的反應(yīng)。環(huán)境壓力的變化有時是連續(xù)的，有時是不連續(xù)的，生物的適應(yīng)性反應(yīng)也可分兩類，形成漸變?nèi)汉偷乩韥喎N。漸變?nèi)海╟line）:選擇壓力地理空間上的連續(xù)變化導(dǎo)致基因頻率或表現(xiàn)型的漸變，形成一變異梯度，稱為漸變?nèi)骸９I(yè)黑化現(xiàn)象（industrialmelanism）:樺尺蠖（Bistonbetularia）在污染區(qū)黑色型占優(yōu)勢，在未污染區(qū)則仍以淺色型個體占優(yōu)勢?！?物種形成物種形成的步驟物種形成的方式物種形成的步驟地理物種形成學(xué)說認為：物種形成(allopatricspeciation)過程大致分三個步驟：①地理隔離；②獨立進化；③生殖隔離機制的建立。物種形成的方式物種形成的方式一般分為三類：①異域性物種形成（allopatricspeciation）；②鄰域性物種形成（parapatricspeciation）；③同域性物種形成（symptricspeciation）。物種形成的三類方式地理隔離獨立進化生殖隔離§4種群進化對策生態(tài)對策r-對策K-對策r-K連續(xù)體r-選擇和K-選擇的特征比較r-選擇的優(yōu)缺點K-選擇的優(yōu)缺點r-對策和K-對策種群的增長曲線比較R-、C-和S-選擇的生活史模式生態(tài)對策生態(tài)對策(bionomicstrategy)（生活史對策lifehistorystrategy）：生物在進化過程中，對某一些特定的生態(tài)壓力所采取的生活史或行為模式，稱生態(tài)對策。繁殖對策取食對策避敵對策擴散對策r對策和K對策r-對策r-對策(r-strategy)：生活在條件嚴酷和不可預(yù)測環(huán)境中，種群死亡率通常與密度無關(guān)，種群內(nèi)的個體常把較多的能量用于生殖，而把較少的能量用于生長、代謝和增強自身的競爭能力。r-選擇(r-selection)：采取r-對策的生物稱r-選擇者,通常是短命的，生殖率很高，可以產(chǎn)生大量的后代，但后代的存活率低，發(fā)育快，成體體形小。K-對策K-對策(K-strategy)：生活在條件優(yōu)越和可預(yù)測環(huán)境中，其死亡率大都取決于密度相關(guān)的因素，生物之間存在著激烈的競爭，因此種群內(nèi)的個體常把更多的能量用于除生殖以外的其他各種活動。K-選擇（K-selection）者：采取K-對策的生物稱K-選擇者，通常是長大壽命的，種群數(shù)量穩(wěn)定，競爭能力強，個體大但生殖力弱，只能產(chǎn)生很少的后代，親代對后代有很好的關(guān)懷，發(fā)育速度慢，成體體形大。r-K連續(xù)體r-K連續(xù)體（r-Kcontinuum）:r-選擇和K-選擇是兩個進化方向的不同類型，從極端的r-選擇到極端的K-選擇之間有許多過渡類型，有的更接近于r-選擇，有的更接近于K-選擇，兩者間有一個連續(xù)的譜系，稱r-K連續(xù)體。r-對策的優(yōu)缺點r-對策的優(yōu)缺點：優(yōu)點：生殖率高，發(fā)育速度快，世代時間短，因此，種群在數(shù)量較低時，可以迅速恢復(fù)到較高的水平；后代數(shù)量多，通