植物的生殖生理

第十一章植物生殖生理1、生殖器官分化是植物個(gè)體發(fā)育一個(gè)巨大轉(zhuǎn)變

花器官分化：花誘導(dǎo)、花原基形成2、枝條頂端分生組織花形態(tài)建成要經(jīng)過“感受”、“決定”和“表示”三個(gè)步驟感受能力（植物生長到一定時(shí)間才含有接收外界環(huán)境誘導(dǎo)開花能力）接收成花刺激而轉(zhuǎn)變?yōu)槌苫Q定發(fā)育信號表示成花植物的生殖生理第1頁植物的生殖生理第2頁第一節(jié)幼年期花誘導(dǎo)受內(nèi)部原因和外部原因共同影響內(nèi)部原因：植物必須到達(dá)成熟期，才能誘導(dǎo)開花外部原因：低溫春化作用適宜日照長度光周期誘導(dǎo)一、花熟狀態(tài)花熟狀態(tài)：指植物體能對形成花所需環(huán)境條件起反應(yīng)而必需到達(dá)某種生理狀態(tài)。幼年期（花熟狀態(tài)以前）幼年期長短因植物種類而異嫁接縮短幼年期植物的生殖生理第3頁二、幼年期特征幼年期和成年期區(qū)分開花是否、形態(tài)特征、生理特征樹木基部通常是幼年期，頂端是成年期三、提早成熟加速生長，快速經(jīng)過幼年期減慢生長，提早開花內(nèi)源赤霉素在幼年期向成年期轉(zhuǎn)變過程中起作用靠近地面根對維持幼年期很主要植物的生殖生理第4頁植物的生殖生理第5頁植物的生殖生理第6頁第二節(jié)春化作用春化作用發(fā)覺：1928年李森科冬小麥春化作用(Vernalization)：低溫誘導(dǎo)植物開花過程

。一、春化作用條件一定程度低溫有效溫度界于0~10oC、最適溫度是1~7oC低溫處理時(shí)間長短（0~10oC1~3個(gè)月）冬性愈強(qiáng)，要求春化溫度愈低，春化天數(shù)愈長溫度越低，所需時(shí)間越短

春化處理時(shí)期從種子萌動(dòng)到幼苗各個(gè)時(shí)期一些植物低溫誘導(dǎo)春化需要一定量營養(yǎng)體植物的生殖生理第7頁植物的生殖生理第8頁二、春化處理感受和傳導(dǎo)種子感受部位：胚苗(營養(yǎng)體)感受部位：莖尖端生長點(diǎn)春化素(Vernalin)形成嫁接試驗(yàn)三、春化作用解除脫春化作用(De-vernalization)：已春化植物或萌動(dòng)種子在春化作用結(jié)束之前如置于高溫下處理，春化現(xiàn)象即行消失。春化消失程度與高溫處理天數(shù)成正比，與低溫處理天數(shù)成反比春化作用一旦結(jié)束，就非常穩(wěn)定植物的生殖生理第9頁四、春化素與赤霉素關(guān)系1、春化素=GA證據(jù)赤霉素能夠某種方式代替低溫作用植物經(jīng)低溫處理后GA含量增加抑制GA合成抑制劑可抑制春化2、春化素≠GA證據(jù)紫羅蘭春化后GA含量不增加GA不能代替低溫二者造成開花反應(yīng)不一樣植物的生殖生理第10頁GA對胡蘿卜開花影響對照10μgGA/d處理4周低溫處理6周植物的生殖生理第11頁五、春化作用生理生化改變1、核酸含量增加，合成大分子量mRNA2、可溶性蛋白及游離氨基酸含量增加3、DNA去甲基化

4、低溫抑制開花阻抑物基因

FLC表示5、赤霉素能夠某種方式代替低溫作用植物的生殖生理第12頁六、春化作用機(jī)理Melchers和Lang（1965）春化作用前體物在低溫下轉(zhuǎn)變成不穩(wěn)定中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)闊岱€(wěn)定物質(zhì)，即春化作用最終產(chǎn)物七、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用春化處理：使萌動(dòng)種子經(jīng)過春化低溫處理經(jīng)春化處理植物，花誘導(dǎo)加速，提早開花、成熟冬性品種春播、補(bǔ)種悶麥法、七九小麥植物的生殖生理第13頁植物的生殖生理第14頁第三節(jié)光周期與花誘導(dǎo)光周期(Photoperiod)：在一天之中，白天和黑夜相對長度光周期現(xiàn)象(Photoperiodism)：植物體經(jīng)過測定白天和黑夜相對長度而控制生理反應(yīng)現(xiàn)象。1、光周期發(fā)覺19GarnerWW&AllardHA發(fā)覺光周期影響植物開花美洲煙草夏季株高3~5m，但不開花冬季株高<1m就開花植物的生殖生理第15頁2、光周期反應(yīng)類型臨界日長(CriticalDayLength)：指在晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所必需最長日照或誘導(dǎo)長日植物開花所必需最短日照。臨界暗期(CriticalDarkPeriod)：指在晝夜周期中短日植物能夠開花所必需最短暗期長度，或長日植物能夠開花所必需最長暗期長度。植物的生殖生理第16頁短日植物(Short-dayPlant)：在日照長度短于臨界日長才能正常開花植物。長日植物(Long-dayPlant)：在日照長度長于臨界日長才能正常開花植物。日中性植物(Day-neutralPlant)：在任何日照條件下都能夠開花植物。中日性植物(Intermediate-dayPlant)：只能在一定日照長度下才開花植物，延長或縮短日照都抑制開花。雙重日長植物(DualDaylengthPlant)：花誘導(dǎo)和花形成過程要求不一樣日照長度植物。植物的生殖生理第17頁二、光周期刺激感受和傳導(dǎo)感受光周期刺激部位：葉子植物發(fā)生光周期反應(yīng)部位

：莖尖端生長點(diǎn)植物生長到一定程度后，才可能接收光周期誘導(dǎo)年紀(jì)越大，光周期誘導(dǎo)時(shí)間也越短開花刺激物傳導(dǎo)倉耳嫁接試驗(yàn)兩種光周期反應(yīng)植物所產(chǎn)生開花刺激物無區(qū)分短日處理短日植物，可經(jīng)過嫁接引發(fā)長日植物開花開花刺激物運(yùn)輸路徑是韌皮部用蒸汽或麻醉劑處理葉柄或莖，能夠阻止開花刺激物運(yùn)輸植物的生殖生理第18頁植物的生殖生理第19頁植株間有開花刺激物經(jīng)過嫁接處傳遞

長日照短日照短日植物植物的生殖生理第20頁嫁接短日植物長日植物短日短日開花開花兩種光周期反應(yīng)植物所產(chǎn)生開花刺激物沒有區(qū)分植物的生殖生理第21頁三、光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)(PhotoperiodicInduction)：適宜光周期條件作用于植物引發(fā)對應(yīng)造成開花效應(yīng)，這種能產(chǎn)生誘導(dǎo)效應(yīng)適宜光周期處理稱為~。植物只需要一定時(shí)間適宜光周期處理影響光周期誘導(dǎo)所需時(shí)間原因植物種類植物年紀(jì)環(huán)境條件（溫度、光強(qiáng)、日照長度）植物的生殖生理第22頁一個(gè)適宜光周期誘導(dǎo)即可開花一片葉即可完成誘導(dǎo)作用

植物的生殖生理第23頁四、光對暗期中止暗期對開花比光期更主要1、暗期間斷對植物開花影響暗期間斷：在暗期中插入一短時(shí)間光，間斷暗期。短日植物→暗期間斷→不開花長日植物→暗期間斷→開花2、暗期間斷光質(zhì)對植物開花影響紅光最有效遠(yuǎn)紅光使紅光引發(fā)暗期間斷逆轉(zhuǎn)植物的生殖生理第24頁短日植物，不論光期長短，只要暗期超出臨界夜長就開花長日植物，不論光期長短，只要暗期短于臨界夜長就開花處理植物材料葉片

植物的生殖生理第25頁植物的生殖生理第26頁五、開花化學(xué)刺激物1、嫁接試驗(yàn)光周期誘導(dǎo)使植物葉中產(chǎn)生成花素成花素可在植物體內(nèi)傳遞2、赤霉素與誘導(dǎo)植物開花相關(guān)可代替光照在短日條件下誘導(dǎo)一些長日植物開花可代替低溫誘導(dǎo)一些冬性長日植物開花成花誘導(dǎo)過程中植物內(nèi)源赤霉素含量升高日照長短也影響赤霉素代謝3、生長素類物質(zhì)（NAA和2,4-D）與乙烯均可促進(jìn)菠蘿開花4、多胺也可能是開花刺激物組成之一植物的生殖生理第27頁六、光周期理論在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用1、控制開花人工控制光周期，促進(jìn)或延遲開花，處理花期不遇2、引種不一樣緯度日照長度低緯度地域(0~30o)短日植物中緯度地域(30~60o)長日植物(春末夏初開花)短日植物(秋季開花)高緯度地域(60o以上)長日植物不一樣季節(jié)日照長度（北半球）春分(21/3)、秋分(23/9)白天、黑夜相等夏至(22/6)白天最長?黑夜最短冬至(22/12)黑夜最長?白天最短春分-夏至（長日植物開花）；秋分-冬至（短日植物開花）植物的生殖生理第28頁春、夏季

偏南地域比偏北地域長日照來得晚夏、秋季

偏南地域比偏北地域短日照來得早植物的生殖生理第29頁引種標(biāo)準(zhǔn)春、夏季偏南地域比偏北地域長日照來得晚夏、秋季偏南地域比偏北地域短日照來得早短日植物南種北移生育期推遲引早熟品種北種南移提早開花引晚熟品種長日植物南種北引提早開花引晚熟品種北種南引推遲開花引早熟品種光敏核不育水稻（HPGMB）農(nóng)墾58S1973年石明松第一光周期反應(yīng)短日照加速幼穗分化第二光周期反應(yīng)短日照則誘導(dǎo)雄性可育植物的生殖生理第30頁第四節(jié)花器官形成及其生理植物花發(fā)育階段成花決定/成花誘導(dǎo)形成花原基花器官形成及其發(fā)育植物的生殖生理第31頁一、成花誘導(dǎo)多因子路徑擬南芥1、光周期路徑（photoperiodicpathway）2、自主/春化路徑（autonomous/vernalizationpathway）3、碳水化合物/蔗糖路徑（carbohydrateorsucrosepathway）4、赤霉素路徑（gibberellinpathway）上述4條路徑集中于增加關(guān)鍵花分生組織決定基因AGL20表示，它經(jīng)過整合四條路徑傳來信號而調(diào)整下游花分生組織決定基因LEAFY（LFY）表示。植物的生殖生理第32頁植物的生殖生理第33頁二、花形態(tài)發(fā)生中同源異形基因和ABCDE模型1、模式植物擬南芥（Arabidopsisthaliana）十字花科植物A、普通生物學(xué)特征植株個(gè)體小15-30厘米自交繁殖種子數(shù)量多萬粒/株生育周期短6-8周B、遺傳學(xué)與分子生物學(xué)特征易于人工誘導(dǎo)產(chǎn)生遺傳變異核基因組小高等植物中最小，5對染色體植物的生殖生理第34頁植物的生殖生理第35頁2、同源異型(Hoemosis)：指在正常情況下，屬性相同分生組織因?yàn)榘l(fā)生變異，最終生成不一樣器官或組織。同源異型基因：引發(fā)同源異型突變基因。3、決定花器官特征ABC模型

EnricoCoen和ElliotM.Meyerowitz基于擬南芥和金魚草花三類同源異形突變以及它們之間遺傳關(guān)系，提出了花器官發(fā)育ABC模型。CoenES,MeyerowitzEM.1991.

Thewarofthewhorls:geneticinteractionscontrollingflowerdevelopment.Nature353:31-37.A、花器官發(fā)育基本單位是輪。在野生型中，由外往里第一輪為萼片、第二輪為花瓣、第三輪為雄蕊、第四輪為心皮。植物的生殖生理第36頁ElliotM.MeyerowitzEnricoCoen植物的生殖生理第37頁擬南芥花包含4個(gè)花萼(sepal)4個(gè)花瓣(petal)6個(gè)雄蕊(stamen)2個(gè)融合心皮(carpel)擬南芥花結(jié)構(gòu)擬南芥花由外而內(nèi)共分為4輪：花萼、花瓣、雄蕊和心皮植物的生殖生理第38頁B、正?；ㄋ妮喗Y(jié)構(gòu)形成由A、B、C三類基因共同作用而完成，每一輪花器官特征決定分別依賴A，B，C三類基因中一類或兩類基因正常表示。第一輪→萼片（只有A類有活性）第二輪→花瓣（A、B兩類有活性）第三輪→雄蕊（B、C兩類有活性）第四輪→心皮（C類有活性）A類活性抑制第1、2輪C類活性C類活性抑制第3、4輪A類活性C、假如其中任何一類或更多類基因發(fā)生突變而喪失功效，則花形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常。植物的生殖生理第39頁植物的生殖生理第40頁A基因ap1和ap2突變分析花萼心皮改變花瓣雄蕊改變雄蕊雄蕊正常心皮心皮正常植物的生殖生理第41頁

B基因ap3和pi突變分析花萼花萼正?；ò昊ㄝ喔淖冃廴镄钠じ淖冃钠ば钠ふＶ参锏纳成淼?2頁花萼花萼正?；ò昊ò暾Ｐ廴锘ò旮淖冃钠せㄝ喔淖僀基因ag突變分析植物的生殖生理第43頁A和B功效喪失，全部器官都應(yīng)該是心皮

野生型AB突變花萼花瓣雄蕊心皮野生型

心皮心皮心皮心皮AB基因雙突變分析植物的生殖生理第44頁ap2ap3雙突變體表現(xiàn)型A和B功效喪失，全部器官都是心皮化植物的生殖生理第45頁

BC功效喪失，僅有A功效，此時(shí)應(yīng)只有花萼?；ㄝ嗷ò晷廴镄钠ひ吧虰C突變體花萼花萼花萼花萼BC基因雙突變分析植物的生殖生理第46頁ap3ag雙突變體表現(xiàn)型ap3ag雙突變體中，此時(shí)花結(jié)構(gòu)僅為多輪花萼。植物的生殖生理第47頁piag雙突變體花結(jié)構(gòu)也為多輪花萼。piag雙突變表現(xiàn)型植物的生殖生理第48頁

野生型AC突變

AC基因雙突變分析花萼花瓣雄蕊心皮AC突變體野生型AC功效喪失，僅有B功效，此時(shí)花四輪結(jié)構(gòu)該為何？？？植物的生殖生理第49頁ap2ag雙突變體表現(xiàn)型A和C功效喪失，第1和4輪變?yōu)槿~片狀；而第2和3輪則是花瓣和雄蕊中間狀態(tài)。也從一個(gè)方面說明花和葉關(guān)系，當(dāng)前普遍認(rèn)為，花是變形葉。植物的生殖生理第50頁花萼花瓣雄蕊心皮野生型ABC三突變體ABC三突變分析植物的生殖生理第51頁ap2piagap2ap3agABC功效均喪失，花四輪結(jié)構(gòu)均成葉片狀植物的生殖生理第52頁怎樣變一朵只有花瓣花？植物的生殖生理第53頁BA花萼花瓣雄蕊心皮B植物的生殖生理第54頁使得在花全部四輪結(jié)構(gòu)中只有A和B基因表示1、C基因突變（ag突變體）：沒有C基因活性，同時(shí)不能抑制 A基因在第三和第四輪中表示，所以，A基因也在全部四 輪中表示;2、B基因過量表示：35S::AP3和PI在全部四輪中過量表示;3、所以，用35S::AP3和35S::PI過量表示構(gòu)件轉(zhuǎn)化ag突變體。C基因突變植物的生殖生理第55頁35S::PI35S::AP3

ag擬南芥植株表現(xiàn)型植物的生殖生理第56頁4、ABC模型研究進(jìn)展A、D基因發(fā)覺

ABC三重突變體花器官除了葉片外仍含有心皮狀結(jié)構(gòu)，這預(yù)示著還存在有與AG功效相近能促進(jìn)心皮發(fā)育基因。B、E基因發(fā)覺

經(jīng)過調(diào)控ABC基因表示，能夠人為地操作每輪花器官發(fā)育狀態(tài)，但無法使葉片轉(zhuǎn)變成花器官，預(yù)示著由營養(yǎng)器官向花器官轉(zhuǎn)變還有另一類花特征基因參加。植物的生殖生理第57頁D基因和ABCD模型材料：矮牽?；ǎ≒etuniahybrida）FBP7和FBP11基因突變后，造成胚珠異常。所以，將FBP7和FBP11歸類為D基因，作用是控制胚珠發(fā)育。植物的生殖生理第58頁ABCD模型植物的生殖生理第59頁SEP基因與ABCE模型A、野生型B、sep1sep2sep3D、piag雙突變體SEP基因是一類新花器官發(fā)生調(diào)控基因，表現(xiàn)出功效冗余。sep1,sep2,sep3三個(gè)單獨(dú)突變或雙突變沒表型，但三突變體則表現(xiàn)出BC基因雙突變表型。植物的生殖生理第60頁sep1sep2sep3sep4突變體花更靠近葉片左野生型花和萼片中sep1sep2sep3花和萼片－萼片表面有未分叉表皮毛右sep1sep2sep3sep4花和萼片－萼片表面有分叉星型表皮毛植物的生殖生理第61頁SEP1,SEP2和SEP4在四輪中均表示，SEP3僅在第二、三、四輪表示SEP基因?yàn)榛ㄆ鞴俸突ǚ稚M織發(fā)育所必須，控制花瓣、雄蕊和心皮發(fā)育。SEP基因是一類獨(dú)立于ABC基因之外新基因，歸為E基因萼片＝A花瓣＝A+B+E雄蕊＝B+C+E心皮＝C+E植物的生殖生理第62頁缺乏胚珠全為萼片植物的生殖生理第63頁AP1/AP2AP3/PI植物的生殖生理第64頁三、花器官形成所需條件1、氣象條件2、栽培條件3、生理?xiàng)l件四、植物性別分化雌雄同花、雌雄同株、雌雄異株1、雌雄個(gè)體代謝差異2、外界條件對植物性別形成影響光周期營養(yǎng)條件植物激素生長素、乙烯促進(jìn)黃瓜雌花分化赤霉素促進(jìn)黃瓜雄花分化細(xì)胞分裂素有利于雌花分化植物的生殖生理第65