第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)(正確)

第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)§2-1植物體內(nèi)的必需元素§2-2植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸§2-3氮的同化§2-4合理施肥的生理根底第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素一、植物體內(nèi)的元素

二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法(一)植物必需的礦質(zhì)元素

所謂必需元素(essentialelement)是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。植物必需元素的三條規(guī)范是:第一,由于缺乏該元素,植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻,不能完成其生活史;第二,除去該元素,表現(xiàn)為專注的病癥,這種缺素病癥可用參與該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常;第三,該元素物營(yíng)養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。1.大量元素(majorelement，macroelement)植物對(duì)此類元素需求的量較多。它們約占物體干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。2.微量元素(minorelement,microelement，traceelement)約占植物體干重的10-5%～10-3%。它們是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物對(duì)這類元素的需求量很少,但缺乏時(shí)植物不能正常生長(zhǎng)；假設(shè)稍有過量,反而對(duì)植物有害,甚至致其死亡。(二)確定植物必需礦質(zhì)元素的方法1.溶液培育法(或砂基培育法)溶液培育法(solutionculturemethod)亦稱水培法(waterculturemethod),是在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培育植物的方法；而砂基培育法(sandculturemethod)那么是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中參與營(yíng)養(yǎng)液來培育植物的方法。2.氣培法(aeroponics)將根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱為氣培法。圖3-1幾種營(yíng)養(yǎng)液培育法A.水培法:運(yùn)用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及防止藻類的繁衍,并經(jīng)常通氣;B.營(yíng)養(yǎng)膜(nutrientfilm)法:營(yíng)養(yǎng)液從容器a流進(jìn)長(zhǎng)著植株的淺槽b,未被吸收的營(yíng)養(yǎng)液流進(jìn)容器c,并經(jīng)管d泵回a。營(yíng)養(yǎng)液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營(yíng)養(yǎng)液上方，營(yíng)養(yǎng)液被攪起成霧狀。立柱式無土栽培三、植物必需元素的生理作用及缺素癥1、氮(1)生理作用吸收方式：NH4+或NO3-；尿素、氨基酸。生理作用：氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，核酸、葉綠素、某些植物激素、維生素等也含有氮。氮在植物生命活動(dòng)中占有首要的位置，故又稱為生命元素。氮肥過多時(shí)，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對(duì)葉菜類作物多施一些氮肥，還是有益處的。植株缺氮時(shí)，植物生長(zhǎng)矮小,分枝、分蘗少,葉片小而薄；葉片發(fā)黃發(fā)生早衰,且由下部葉片開場(chǎng)逐漸向上。2、磷生理作用：①磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的構(gòu)成。所以磷是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分。②磷是核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的位置，③磷在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。缺磷時(shí)，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯,莖、根纖細(xì),植株矮??；葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。磷過多，易產(chǎn)生缺Zn癥。白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷3、鉀①很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子。②調(diào)理水分代謝。K+在細(xì)胞中是構(gòu)成浸透勢(shì)的重要成分。調(diào)理氣孔開閉、蒸騰。③促進(jìn)能量代謝。作為H+的對(duì)應(yīng)離子，向膜內(nèi)外轉(zhuǎn)移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。鉀缺乏時(shí)，葉片出現(xiàn)缺綠斑點(diǎn)，逐漸壞死，葉緣枯焦。4、鈣①構(gòu)成細(xì)胞壁。②鈣與可溶性的蛋白質(zhì)構(gòu)成鈣調(diào)素(calmodulin，簡(jiǎn)稱CaM)。CaM和Ca2+結(jié)合，構(gòu)成有活性的Ca2+·CaM復(fù)合體，起“第二信使〞的作用。缺鈣典型病癥：頂芽、幼葉呈淡綠色,葉尖出現(xiàn)鉤狀,隨后壞死。缺素病癥首先表如今上部幼莖幼葉和果實(shí)等器官上。蕃茄缺鈣白菜缺鈣5、鎂①葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃。②許多酶的活化劑。6、硫①含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質(zhì)、生物膜②硫也是CoA、Fd的成分之一。硫缺乏時(shí)，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。鐵①葉綠素合成所必需。②Fd的組分。因此，參與光協(xié)作用。缺鐵時(shí)，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴(yán)重時(shí)整個(gè)新葉變?yōu)辄S白色。硼①促進(jìn)糖分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。②促進(jìn)花粉萌生和花粉管生長(zhǎng)。缺硼時(shí),甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)〞,甜菜“心腐病〞錳：Mn2+1〕許多酶的活化劑，2〕在光協(xié)作用方面，維持葉綠體的正常構(gòu)造，水的裂解需求錳參與。缺錳時(shí)，葉綠體構(gòu)造會(huì)破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)。鋅：Zn2+1〕許多酶的活化劑，2〕參與吲哚乙酸的合成，色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。玉米“花白葉病〞，果樹“小葉病〞。銅：Cu2+,Cu+1〕參與氧化復(fù)原過程。2〕光合電子傳送鏈中的電子傳送體質(zhì)體藍(lán)素(PC)的組分。禾谷類“白瘟病〞，果樹“頂枯病〞鉬:MoO42-1〕氮代謝方面。鉬是硝酸復(fù)原酶和固氮酶的成分。2〕黃嘌呤脫氫酶及零落酸合成中的某氧化酶的必需成分缺乏時(shí)會(huì)產(chǎn)生褐色斑點(diǎn)氯：Cl-1〕天然吲哚乙酸的一個(gè)組分：4-氯-吲哚乙酸2)光協(xié)作用水的光解，根葉細(xì)胞分裂3〕調(diào)解細(xì)胞溶質(zhì)勢(shì)，維持電荷平衡鎳：Ni2+鎳是近年來發(fā)現(xiàn)的植物生長(zhǎng)所必需的微量元素。鎳是脲酶、氫酶的金屬輔基，脲酶的作用是催化尿素水解。白菜缺鐵白菜缺錳蕃茄缺硼小麥缺銅草莓葉片的缺素病癥缺N缺P缺K完全缺Ca缺B缺Mg缺Fe第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)一、植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收被動(dòng)吸收、自動(dòng)吸收、飽飲作用1、被動(dòng)吸收不需求代謝能量的因分散作用或其它物理過程而吸收礦質(zhì)元素的方式。被動(dòng)吸收主要分散、協(xié)助分散兩種方式?！?〕分散作用溶液中的分子從濃度高的場(chǎng)所向濃度低的場(chǎng)所挪動(dòng)的景象，叫分散〔simplediffusion〕?！?〕協(xié)助分散〔易化分散〕〔facilitateddiffusion〕小分子物質(zhì)經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括：通道蛋白和載體蛋白通道蛋白〔channelproteins〕又稱離子通道，是細(xì)胞膜中的一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道，可為化學(xué)方式或電學(xué)方式激活，控制離子經(jīng)過細(xì)胞膜順電化學(xué)勢(shì)流動(dòng)。1、通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高。2、離子通道是可控的。離子通道的假想模型載體蛋白〔carrierproteins〕：又稱通透酶或透過酶，也是一類內(nèi)在蛋白。經(jīng)通道或載體轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力學(xué)分析2、自動(dòng)運(yùn)輸自動(dòng)運(yùn)輸〔activeabsorption〕：指植物細(xì)胞利用呼吸作用釋放的能量作功而逆濃度梯度吸收礦質(zhì)元素的過程，又稱代謝性吸收。自動(dòng)運(yùn)輸包括載體學(xué)說和離子泵學(xué)說〔1〕H+—ATP酶〔又稱離子泵學(xué)說〕圖3-8ATP酶逆電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)送陽離子到膜外去的假設(shè)步驟

A.B.ATP酶與細(xì)胞內(nèi)的陽離子M+結(jié)合并被磷酸化；C.磷酸化導(dǎo)致酶的構(gòu)象改動(dòng)，將離子暴露于外側(cè)并釋放出去；D.釋放Pi恢復(fù)原構(gòu)象〔2〕載體學(xué)說留意：載體蛋白與載體學(xué)說中的載體的區(qū)別。載體蛋白是膜內(nèi)的內(nèi)在蛋白，載體在膜內(nèi)是可挪動(dòng)的。載體需與ATP結(jié)合，對(duì)離子有專注性的結(jié)合部位，具有很強(qiáng)的識(shí)別才干。在膜外側(cè)能與相應(yīng)的離子結(jié)合，到達(dá)膜內(nèi)側(cè)又能釋放離子。支持載體學(xué)說的兩個(gè)現(xiàn)實(shí)：飽和效應(yīng)和離子之間的竟?fàn)幘跋?。磷酸脂酶磷酸激酶活化載體線粒體ATP離子載體離子復(fù)合物載體細(xì)胞質(zhì)載體學(xué)說表示圖3、胞飲作用物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后經(jīng)過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程，稱為胞飲作用(pinocytosis)。二、植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收1、根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)根系吸鹽的區(qū)域性根毛區(qū)吸收離子最活潑。圖3-12大麥根尖不同區(qū)域３２P的積累和運(yùn)出〔1〕根系吸鹽與吸水的相對(duì)性：1〕水分的吸收利于離子運(yùn)送到根部的自在空間，根系對(duì)鹽分的吸收利于降低水勢(shì)2〕區(qū)別水礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收部位根毛根毛主要吸收蒸騰拉力自動(dòng)與被動(dòng)〔2〕根系吸鹽的選擇性1〕同一溶液中，不同植物對(duì)離子的吸收不同。2〕植物對(duì)同一鹽類的正負(fù)離子吸收不同〔3〕單鹽對(duì)抗和離子對(duì)抗2、根系吸收礦質(zhì)元素的過程(1)離子被吸附在根系細(xì)胞的外表1)根與土壤溶液的離子交換〔分散〕2)接觸交換〔截獲〕(2)離子進(jìn)入根部導(dǎo)管質(zhì)外體途徑表觀自在空間〔apparentfreespace,AFS)相對(duì)自在空間〔relativefreespace,RFS)共質(zhì)體途徑細(xì)胞與細(xì)胞之間的礦質(zhì)元素經(jīng)過胞連絲及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)的運(yùn)輸，自動(dòng)吸收為主，緩慢由于土壤顆粒的外表帶有負(fù)電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于外表。外部陽離子如鉀離子可取代土壤顆粒外表吸附的另一個(gè)陽離子如鈣離子，使得鈣離子被根系吸收利用。土壤顆粒外表陽離子交換法那么3、影響根系吸收礦質(zhì)元素的要素〔1〕溫度在一定范圍內(nèi)，根部吸收礦質(zhì)元素的速率隨土壤溫度的增高而加快，由于溫度影響了根部的呼吸速率，也即影響自動(dòng)吸收。溫度過高(超越40℃)或過低，吸收困難。

圖3-15溫度對(duì)小麥幼苗吸收鉀的影響〔2〕通氣情況〔3〕土壤溶液濃度〔4〕土壤PH值普通陽離子的吸收速率隨PH值升高而加速，陰離子的吸收速率隨PH增高而下降。普通作物生育最適pH是6～7，但有些作物(如茶、馬鈴薯、煙草)適于較酸性的環(huán)境，有些作物(如甘蔗、甜菜)適于較堿性的環(huán)境。圖3-16土壤PH值對(duì)有機(jī)土壤中營(yíng)養(yǎng)元素利用的影響三、植物葉片對(duì)礦質(zhì)元素的吸收葉面施肥--------根外營(yíng)養(yǎng)〔foliarnutrition)吸收構(gòu)造：外連絲優(yōu)點(diǎn)：1、及時(shí)補(bǔ)充養(yǎng)料2、節(jié)省肥料3、見效快影響要素：葉片的角質(zhì)層厚度、溫度、風(fēng)速等局限性：吸收量小，受環(huán)境影響大，有時(shí)會(huì)危害作物。1.礦質(zhì)元素運(yùn)輸方式:(金屬、非金屬)N:氨基酸，酰胺，NO3-NP：正磷酸鹽，有機(jī)磷化合物S：SO42-,蛋氨酸，谷胱甘肽金屬離子：離子態(tài)四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)與分配2.運(yùn)輸?shù)耐緩胶退俣瓤梢匝啬举|(zhì)部運(yùn)輸，也可橫向從木質(zhì)部到韌皮部，葉面營(yíng)養(yǎng)那么是相反根內(nèi)徑向；縱向；葉片吸收礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配再利用和不可再利用從體外排出自然界中N素循環(huán)第三節(jié)植物體內(nèi)氮的同化〔一〕硝酸鹽復(fù)原成亞硝酸(+5)+2e(+3)+2e(+1)+2e〔-１〕+2e(-3)NO3-NO2-[N2O22-][NH2OH]NH4+硝酸鹽亞硝酸鹽次演硝酸鹽羥氨銨銨鹽土壤中的植物直接吸收合成氨基酸硝酸鹽硝酸復(fù)原酶存在于根和葉中，是一種誘導(dǎo)酶。NitratereductaseNO3-+NAD(P)H+H++2eNO2-+NAD(P)++Ｈ2O(二)亞硝酸復(fù)原成銨由亞硝酸復(fù)原酶來完成該酶存在于根的質(zhì)體和葉綠體中光協(xié)作用光反響Fe4S4西羅血紅素e光e-FdoxFdred亞硝酸復(fù)原酶NH4+NO2-H+圖2.10亞硝酸復(fù)原酶復(fù)原亞硝酸的過程(TaizeandZeiger,2006)NO2-H+Figure2-12(三)氨的同化1、谷氨酰胺合酶途徑NH4++谷氨酸谷氨酰胺+H2O2、谷氨酸合酶途徑谷氨酸合酶〔glutamatesythase)又稱谷氨酰胺—α-酮戊二酸轉(zhuǎn)氨酶〔glutamine-ketoglutarateaminotransferase,GOGAT)GS(glautaminesythetase)ATPADP+Pi二、氨的同化

①谷氨酰胺合酶；②谷氨酸合酶；③天冬酰胺合酶；④轉(zhuǎn)氨酶；⑤PEP羧化酶三、酰胺的生理功能谷酰胺和天冬酰胺是植物體內(nèi)兩種重要的酰胺。兩種酰胺的主要功能是氮素運(yùn)輸、氨的解毒與貯藏，以及含氮物質(zhì)合成進(jìn)展氮素供應(yīng)。天冬