胡椒屬植物的葉脈結(jié)構(gòu)研究

胡椒屬植物的葉脈結(jié)構(gòu)研究

柴胡是柴胡科的一個(gè)重要物種。世界上大約有2000種類型，分布在亞熱帶和亞熱帶。我國(guó)有60多種,分布于東南至西南各省區(qū),其中華南地區(qū)分布有20多種。為了對(duì)胡椒屬植物的自然分類系統(tǒng)提出更多的證據(jù),進(jìn)一步探討屬下分類群的親緣關(guān)系,在傳統(tǒng)分類的基礎(chǔ)上,對(duì)華南地區(qū)的胡椒屬植物17個(gè)種和1個(gè)變種的新鮮材料和部分標(biāo)本室的復(fù)份標(biāo)本做了葉脈結(jié)構(gòu)的研究,并對(duì)其在種的分類上的意義作了初步的探討。1材料和方法1.1來(lái)自來(lái)源實(shí)驗(yàn)材料一部分取自華南植物研究所標(biāo)本室的復(fù)份標(biāo)本,一部分從鼎湖山自然保護(hù)區(qū)和華南植物園采集。1.2清水漂染法觀察蠟葉標(biāo)本或新鮮材料經(jīng)水煮沸排氣軟化后,用20～30g/L的氫氧化鈉水溶液在室溫下浸泡(時(shí)間隨冼凈的效果而定),再用清水漂冼,過(guò)氧化氫漂白,水洗,用5g/L的甲基綠染色30min,流水沖洗,用吸水紙將標(biāo)本壓平吸干即可供觀察用。1.3描述語(yǔ)句采用喻誠(chéng)鴻,陳澤濂在“華南木本雙子葉植物葉的宏觀結(jié)構(gòu)及表皮組織結(jié)構(gòu)研究”中所介紹的術(shù)語(yǔ)。2結(jié)果2.1級(jí)或結(jié)網(wǎng)型胡椒屬植物的葉脈類型主要有掌狀脈、頂聚脈和羽狀脈。主脈常有1～5條,直行或弧曲行走。二級(jí)脈纖細(xì),相互聯(lián)結(jié)形成脈環(huán),常有二級(jí)間脈。三級(jí)脈貫穿型或結(jié)網(wǎng)型。四級(jí)脈纖細(xì),有分叉,常與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育完善或不完善的脈島。盲脈不分枝或一至多次分枝,葉緣最末級(jí)脈結(jié)環(huán)。2.2柴胡屬植物脈的分類2.2.1級(jí)脈環(huán)及知識(shí)構(gòu)成羽狀脈。中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。二級(jí)脈每側(cè)有5～8條,基部1～2條常較細(xì)。開(kāi)出后先向基曲行,再弧曲向上延伸,其余二級(jí)脈明顯較粗。以40°～80°的銳角開(kāi)出后弧曲向上延伸至葉緣處與上面1條二級(jí)脈相連形成脈環(huán),二級(jí)脈夾角上部的較下部的寬,其間距兩端小,中間大,二級(jí)間脈復(fù)合式,較少。三級(jí)脈稀疏,貫穿型與結(jié)網(wǎng)型并存,走向不規(guī)則。四級(jí)脈纖細(xì),分枝或不分枝,互相連接并與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈一至多次分枝,葉緣有明顯的四級(jí)脈環(huán)。2.2.2級(jí)脈島結(jié)構(gòu)掌狀脈。一級(jí)脈有7條,中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%～2%,側(cè)生一級(jí)脈3對(duì),第1對(duì)粗壯,以15°～20°的銳角開(kāi)出后弧曲向上延伸至葉片頂端,第2對(duì)略細(xì),以中等銳角開(kāi)出,延伸至葉中部與二級(jí)脈相連,第3對(duì)極短,沿葉緣彎行。二級(jí)脈較細(xì),以45°～80°的銳角開(kāi)出后弧曲向上延伸至葉緣處與上面的三級(jí)脈相連形成脈環(huán),二級(jí)脈夾角上部的較下部的寬,其間距兩端小,中間大,二級(jí)間脈復(fù)合式,較少。三級(jí)脈稀疏,貫穿型與結(jié)網(wǎng)型并存,走向不規(guī)則,少數(shù)相互連接。四級(jí)脈纖細(xì),分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相連接并與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈一至多次分枝,分枝相互連接,葉緣有明顯的四級(jí)脈組成的脈環(huán)。2.2.3不同大小脈島結(jié)構(gòu)網(wǎng)狀掌狀脈。一級(jí)脈有5條,中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1.0%～1.5%,側(cè)生一級(jí)脈2對(duì),第1對(duì)粗壯,以15°～25°的銳角開(kāi)出后弧曲向上延伸至葉片頂端,第2對(duì)略細(xì),以中等銳角開(kāi)出,延伸至葉中部與二級(jí)脈相連。二級(jí)脈較細(xì),以45°～80°的銳角開(kāi)出后弧曲向上延伸至葉緣處相連形成脈環(huán),二級(jí)脈夾角上部的較下部的寬,其間距兩端小,中間大,二級(jí)間脈復(fù)合式,較少。三級(jí)脈稀疏,結(jié)網(wǎng)型,走向不規(guī)則,少數(shù)相互連接。四級(jí)脈纖細(xì),分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相連接并與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈一至多次分枝,分枝相互連接,葉緣有明顯的四級(jí)脈組成的脈環(huán)。2.2.4結(jié)構(gòu)內(nèi)不完全形貌環(huán)結(jié)曲行掌狀脈。一級(jí)脈有7條,中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%,側(cè)生一級(jí)脈3對(duì),第1對(duì)粗壯,以15°～20°的銳角開(kāi)出后弧曲向上延伸至葉片頂端,第2對(duì)略細(xì),以較大的銳角開(kāi)出,延伸至葉中部與二級(jí)脈相連,第3對(duì)極短而細(xì),沿葉緣環(huán)結(jié)曲行。二級(jí)脈較細(xì),以45°～80°的銳角開(kāi)出后弧曲向上延伸至葉緣處與上面的三級(jí)脈相連形成脈環(huán),二級(jí)脈夾角下部的較上部的寬,其間距上端大,下部小,二級(jí)間脈復(fù)合式,較少。三級(jí)脈稀疏,貫穿型與結(jié)網(wǎng)型并存。四級(jí)脈纖細(xì),分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相連接并與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈一至多次分枝,葉緣有明顯的四級(jí)脈組成的脈環(huán)。2.2.5結(jié)構(gòu)形態(tài)、大小及其相互聯(lián)系頂聚脈有主脈7條。中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級(jí)脈3對(duì),第1對(duì)較中脈略粗,對(duì)生或互生,離基1～2cm以20°～30°的銳角從中脈發(fā)出,弧曲向上延伸至葉片頂端,第2對(duì)略細(xì),以50°～60°的銳角開(kāi)出,延伸至葉片近頂部與二級(jí)脈相連,第3對(duì)極短而細(xì),近基部發(fā)出,沿葉緣環(huán)結(jié)曲行。二級(jí)脈較細(xì),以中等銳角開(kāi)出,夾角變異不大,二級(jí)間脈復(fù)合式,較少。三級(jí)脈稀疏,貫穿型與結(jié)網(wǎng)型并存,多具分枝,近直行或波浪走向。四級(jí)脈纖細(xì),分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相連接并與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈一至多次分枝,由四五級(jí)脈組成,葉緣有明顯的四級(jí)脈組成的脈環(huán)。2.2.6結(jié)構(gòu)形態(tài)及大小頂聚脈有主脈5～7條。中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1.5%。側(cè)生一級(jí)脈2～3對(duì),第1對(duì)較中脈略細(xì),互生,離基約2cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,弧曲向上延伸至葉片頂端,第2對(duì)略細(xì),以60°～70°的銳角近基開(kāi)出,延伸至葉片近頂部與二級(jí)脈相連,第3對(duì)極短而細(xì),近基部發(fā)出,沿葉緣環(huán)結(jié)曲行。二級(jí)脈較細(xì),以中等銳角開(kāi)出,夾角下部較上部的寬,二級(jí)間脈較少。三級(jí)脈密集,貫穿型與結(jié)網(wǎng)型并存,多具分枝,近直行或波浪走向。四級(jí)脈纖細(xì),分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相連接并與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈1～3次分枝,由四五級(jí)脈組成,葉緣有明顯的四級(jí)脈組成的脈環(huán)。2.2.7葉片形態(tài)、大小樣的劃分頂聚脈有主脈7條。中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%。側(cè)生一級(jí)脈3對(duì),第1對(duì)與中脈等粗,對(duì)生,離基約2cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,弧曲向上延伸直達(dá)葉片頂端,第2對(duì)略細(xì),以60°～70°的銳角近基開(kāi)出后沿葉緣延伸至葉片近頂部與二級(jí)脈相連,第3對(duì)極短而細(xì),延伸2cm左右即彎曲網(wǎng)結(jié)。二級(jí)脈較細(xì),以中等銳角開(kāi)出,夾角下部較上部的寬,相互連結(jié)成形狀、大小不一的脈環(huán),二級(jí)間脈為復(fù)合式,較少。三級(jí)脈密集,貫穿型,多具分枝,近直行或波浪走向。四級(jí)脈纖細(xì),有分枝,走向不定,互相連接并與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈一至多次分枝,由四五級(jí)脈組成,葉緣有明顯的四級(jí)脈組成的脈環(huán)。2.2.8下葉片、下葉內(nèi)、內(nèi)葉三級(jí)以下簡(jiǎn)稱《下表2頂聚脈有一級(jí)脈5～7條。中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%。側(cè)生一級(jí)脈2～3對(duì),第1對(duì)離基約1cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,彎拱向上延伸直達(dá)葉片頂端與中脈匯合,第2對(duì)從葉基開(kāi)出,略細(xì),以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片近頂部與二級(jí)脈相連,第3對(duì)極短而細(xì)。二級(jí)脈較細(xì),以中等銳角開(kāi)出,夾角上部較下部的寬,相互連結(jié)構(gòu)成形狀、大小不一的脈環(huán),二級(jí)間脈為復(fù)合式,較少。三級(jí)脈密集,貫穿型,多具分枝。四級(jí)脈纖細(xì),有分枝,走向不定,互相連接并與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈線形不分枝,葉緣有明顯的四級(jí)脈組成的脈環(huán)。2.2.9不同級(jí)別三級(jí)脈島型頂聚脈有一級(jí)脈5條。中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級(jí)脈2對(duì),第1對(duì)對(duì)生,離基約1～2cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,彎拱向上延伸直達(dá)葉片頂端與中脈匯合,第2對(duì)從葉基開(kāi)出,略細(xì),以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片中部與二級(jí)脈相連。二級(jí)脈較細(xì),以中等銳角開(kāi)出,夾角變異不大,二級(jí)間脈為復(fù)合式,較少。三級(jí)脈密集,貫穿型,多具分枝。四級(jí)脈纖細(xì),有分枝,互相連接并與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈1～3次分枝,葉緣有明顯的脈環(huán)。2.2.1中央六脈不同形態(tài),中央環(huán)保,二級(jí)間脈不結(jié)頂聚脈有一級(jí)脈7條。中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級(jí)脈3對(duì),第1對(duì)較粗,對(duì)生或近互生,離基約1～2cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,彎拱向上延伸直達(dá)葉片頂端與中脈匯合,第2對(duì)從葉基開(kāi)出,略細(xì),以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片近頂部與二級(jí)脈相連,第3對(duì)極短而細(xì)。二級(jí)脈較細(xì),以中等銳角開(kāi)出,夾角上部較下部的寬,相互連結(jié)構(gòu)成形狀、大小不一的脈環(huán),二級(jí)間脈為復(fù)合式,較少。三級(jí)脈密集,貫穿型,多具分枝。四級(jí)脈纖細(xì),有分枝,走向不定,互相連接并與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈線形不分枝,葉緣有明顯的四級(jí)脈組成的脈環(huán)。2.2.1加強(qiáng)內(nèi)省內(nèi)葉部結(jié)網(wǎng)型三級(jí)間脈頂聚脈有一級(jí)脈7條。中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級(jí)脈3對(duì),第1對(duì)較粗,近對(duì)生,離基約1～2cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,彎拱向上延伸直達(dá)葉片3/4處與中脈匯合,第2對(duì)從葉基開(kāi)出,略細(xì),以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片近頂部與二級(jí)脈相連,第3對(duì)極短而細(xì)。二級(jí)脈上部較下部的細(xì),以中等銳角開(kāi)出,夾角以中部的較上部和下部的寬,相互連結(jié)構(gòu)成形狀、大小不一的脈環(huán),二級(jí)間脈為復(fù)合式,較少。三級(jí)脈密集,貫穿型和結(jié)網(wǎng)型并存,多具分枝。四級(jí)脈纖細(xì),有分枝,走向不定,互相連接形成脈島。盲脈線形不分枝,葉緣有明顯的脈環(huán)。2.2.1電極內(nèi)形態(tài)以中央速度為運(yùn)作依據(jù)頂聚脈有一級(jí)脈5條。中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級(jí)脈2對(duì),第1對(duì)對(duì)生,其基部與中脈平行緊貼,至離基約1cm處以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,彎拱向上延伸直達(dá)葉片頂端與中脈匯合,第2對(duì)從葉基開(kāi)出,略細(xì),以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片中部與二級(jí)脈相連。二級(jí)脈以中等銳角開(kāi)出,夾角變異不大,其間距中間大,兩端小,二級(jí)間脈為復(fù)合式,較少。三級(jí)脈密集,貫穿型,多具分枝。四級(jí)脈纖細(xì),有分枝,互相連接并與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈1～3次分枝,葉緣有明顯的脈環(huán)。2.2.1加強(qiáng)內(nèi)省,二級(jí)間脈頂聚脈有一級(jí)脈7條。中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級(jí)脈3對(duì),第1對(duì)近對(duì)生,離基約1～2cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,延伸直達(dá)葉片3/4處與中脈匯合,第2對(duì)從葉基開(kāi)出,略細(xì),以50°左右的銳角沿葉緣延伸至葉片近頂部與二級(jí)脈相連,第3對(duì)極短而細(xì)。二級(jí)脈上部較下部的細(xì),以中等銳角開(kāi)出,夾角以中部的較上部和下部的大,二級(jí)間脈為復(fù)合式,較少。三級(jí)脈密集,貫穿型和結(jié)網(wǎng)型并存,多具分枝。四級(jí)脈纖細(xì),有分枝,走向不定,互相連接形成脈島。盲脈線形不分枝,葉緣極少有脈環(huán)。2.2.1中央緣緣序內(nèi)政下葉片內(nèi)部四元回歸形貌,僅見(jiàn)下轉(zhuǎn)軸下小頂聚脈有一級(jí)脈6～8條。中脈彎曲行走達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級(jí)脈在寬的一側(cè)有3～4條,在狹的一側(cè)有2～3條,通常兩條離基從中脈發(fā)出,最上1對(duì)互生,在葉片的1/3處以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,延伸直達(dá)葉片的頂端。二級(jí)脈上部較下部的細(xì),以中等銳角開(kāi)出,夾角葉上部較葉下部的大,二級(jí)脈間距以葉片中央的最寬,二級(jí)間脈為復(fù)合式,較少。三級(jí)脈貫穿型,多具分枝。四級(jí)脈纖細(xì)與五級(jí)脈構(gòu)成脈島。2.2.1下葉部及內(nèi)葉部構(gòu)造頂聚脈有一級(jí)脈5條。中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%。側(cè)生一級(jí)脈2對(duì),均基出,第1對(duì)對(duì)生,其基部與中脈相連,以30°～40°的銳角從葉基發(fā)出,弧形上升直達(dá)葉片頂端與中脈匯合,第2對(duì)從葉基開(kāi)出,略細(xì),以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片中部與二級(jí)脈相連。二級(jí)脈以中等銳角開(kāi)出,夾角和間距以葉基的窄,往上則變大,二級(jí)間脈為復(fù)合式,較少。三級(jí)脈密集,結(jié)網(wǎng)型,多具分枝。四級(jí)脈纖細(xì)與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈1～3次分枝。2.2.1中央緣構(gòu)區(qū)的內(nèi)網(wǎng)電脈頂聚脈有一級(jí)脈5條。中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1.5%。側(cè)生一級(jí)脈2對(duì),第1對(duì)對(duì)生,以30°～40°的銳角從中脈1/5處發(fā)出,弧形上升直達(dá)葉片頂端與中脈匯合,其中一側(cè)較另一側(cè)的要粗,第2對(duì)從葉基開(kāi)出,略細(xì),以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片頂端與二級(jí)脈相連。二級(jí)脈以中等銳角開(kāi)出,夾角和間距以葉的右側(cè)較左側(cè)要大,二級(jí)間脈為復(fù)合式,較少。三級(jí)脈密集,結(jié)網(wǎng)型和貫穿型并存,多具分枝。四級(jí)脈纖細(xì)與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈1～3次分枝。2.2.1中尺度2頂聚脈有一級(jí)脈5～7條。中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級(jí)脈2對(duì),第1對(duì)互生,離基1～2cm處以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,彎拱向上延伸直達(dá)葉片頂端,第2對(duì)從葉基開(kāi)出,略細(xì),以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片中部與二級(jí)脈相連。二級(jí)脈以中等銳角開(kāi)出,夾角變異不大,其間距中間大,兩端小,二級(jí)間脈為復(fù)合式,較少。三級(jí)脈密集,貫穿型,多具分枝。四級(jí)脈纖細(xì)與五級(jí)脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。2.2.1級(jí)間脈內(nèi)部分創(chuàng)復(fù)合式金級(jí)頂聚脈有一級(jí)脈7條。中脈直行達(dá)葉片頂部,寬為葉片的1%。側(cè)生一級(jí)脈3對(duì),第1對(duì)互生,離基約1cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,延伸直達(dá)葉片2/3處與中脈匯合,第2,3對(duì)均從葉基開(kāi)出,略細(xì),以50°左右的銳角沿葉緣延伸至葉片近頂部與二級(jí)脈相連。二級(jí)脈上部較下部的細(xì),以中等銳角開(kāi)出,夾角以中部的較上部和下部的大,二級(jí)間脈為復(fù)合式,較少。三級(jí)脈稀疏,結(jié)網(wǎng)型,多具分枝。四級(jí)脈纖細(xì),有分枝,走向不定,互相連接形成脈島。盲脈多次分枝形成樹(shù)狀,葉緣極少有脈環(huán)。3討論3.1生一級(jí)脈的起源與形態(tài)從18種胡椒屬植物的各種脈序結(jié)構(gòu)中可以明顯看出,脈序類型、一級(jí)脈數(shù)量、第1對(duì)側(cè)生一級(jí)脈的起源位置及其走向,二級(jí)脈走向及三級(jí)脈的類型在各個(gè)種的差異較大,因此均可作為鑒定種的重要依據(jù)。至于四級(jí)脈的特征,盲脈分枝與否及其分枝的數(shù)量、脈島發(fā)育是否完善等則在本屬內(nèi)較為一致,它們不能作為分種的重要依據(jù),但具有一定的參考價(jià)值。3.2毛山歸并到石南藤種的花本屬種毛山和石南藤兩個(gè)種在形態(tài)上差別并不大,主要在于:毛山“葉卵形,總花梗長(zhǎng)為葉柄的2～