動(dòng)物生物學(xué) 27線蟲(chóng)動(dòng)物門 09年秋季

線蟲(chóng)動(dòng)物

Nematoda動(dòng)物生物學(xué)2.7云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院肖蘅教授2．7線蟲(chóng)動(dòng)物門〔Nematoda〕重點(diǎn)：蛔蟲(chóng)與寄生生活相適應(yīng)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。難點(diǎn)：線形動(dòng)物的形成及特點(diǎn)以及原體腔的產(chǎn)生對(duì)動(dòng)物體的影響。2．7．1線蟲(chóng)動(dòng)物門的主要特征〔1〕有口有肛門，為完全的消化系統(tǒng)?！?〕具皮肌囊，由角質(zhì)層、表皮層、肌肉層組成。〔3〕背線、腹線、側(cè)線將肌肉分為四列?！?〕三胚層，具假體腔〔原體腔primarycoelom〕?！?〕無(wú)呼吸和循環(huán)系統(tǒng)?！脖燃~形動(dòng)物原始〕2．7．1線蟲(chóng)動(dòng)物門的主要特征〔6〕排泄系統(tǒng)為原腎管演化而成的管型或腺型。排泄孔開(kāi)口在腹中線前端?！?〕神經(jīng)系統(tǒng)由6條向前，6條向后的神經(jīng)索和圍繞食道的神經(jīng)環(huán)組成?！?〕雌雄異體，生殖腺是管狀，螺旋形卵裂?！?〕有寄生生活種類及自由生活種類。

蛔蟲(chóng)成蟲(chóng)成蟲(chóng)2唇瓣雄蟲(chóng)交合刺〔二〕體壁〔皮肌囊〕從外到內(nèi)分3層：1、角質(zhì)層〔角皮層〕：為表皮細(xì)胞分泌的非細(xì)胞結(jié)構(gòu)的物質(zhì)，其成份包括含蛋白質(zhì)、糖類及少量類脂。分為：皮質(zhì)層〔皮層〕——鞣化蛋白基質(zhì)層〔中層〕基層〔纖維層〕——膠原蛋白2．7．2成蟲(chóng)的一般形態(tài)2.表皮層：

由外胚層發(fā)生。一般其細(xì)胞的界限不清，為合胞體。合胞體沿背、腹、兩側(cè)的4條縱線向內(nèi)側(cè)加厚，形成了背線、腹線和側(cè)線。神經(jīng)索埋于背、腹線中，2條側(cè)線內(nèi)各有1條排泄管。2．7．2成蟲(chóng)的一般形態(tài)3.肌層：為縱肌。線蟲(chóng)只能作蛇形擺動(dòng)?；紫x(chóng)鉤蟲(chóng)鞭蟲(chóng)〔三〕原體腔〔假體腔、初生體腔〕比扁形動(dòng)物更高等，出現(xiàn)了原體腔。這種體腔相當(dāng)于胚胎早期的囊胚腔，只有體壁中胚層，沒(méi)有腸〔臟〕壁中胚層和腸系膜。腔內(nèi)充滿體腔液。

2．7．2成蟲(chóng)的一般形態(tài)原體腔產(chǎn)生的意義：〔1〕有利于全身各個(gè)細(xì)胞的排泄、循環(huán)、呼吸等活動(dòng)；〔2〕腸道可以在體腔中彎曲折疊，增大了消化吸收面積；〔3〕為排泄、生殖等器官系統(tǒng)的發(fā)育和分化提供了空間。2．7．2成蟲(chóng)的一般形態(tài)2．7．3幼蟲(chóng)和發(fā)育

個(gè)體發(fā)育中有幼蟲(chóng)階段。線蟲(chóng)在發(fā)育過(guò)程中，角質(zhì)層出現(xiàn)周期性脫落，叫蛻皮。體表的角質(zhì)層以及前、后腸和陰道壁的角質(zhì)層也一同脫去。蛻皮的目的是為了使身體長(zhǎng)大。蛻皮僅出現(xiàn)在幼蟲(chóng)期，由神經(jīng)環(huán)上的神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞分泌的激素控制。蛻皮期間幼蟲(chóng)生長(zhǎng)和活動(dòng)停止，不食不動(dòng)。2．7．3幼蟲(chóng)和發(fā)育

線蟲(chóng)的發(fā)育中，體細(xì)胞的數(shù)目總是恒定的。即孵化之后，細(xì)胞分裂一般就停止了，幼蟲(chóng)體積長(zhǎng)大，只能靠細(xì)胞體積的增大來(lái)實(shí)現(xiàn)。直接發(fā)育型：多為土源性線蟲(chóng)，不需要中間宿主。自由生活幼蟲(chóng)〔L1L2〕在糞便和土壤中進(jìn)行2次蛻皮發(fā)育到感染階段。宿主主動(dòng)吞食自由生活的L3或感染性蟲(chóng)卵，或被L3鉆入皮膚而感染。腸道線蟲(chóng)多為此類。2．7．3幼蟲(chóng)和發(fā)育

間接發(fā)育型：生物源性線蟲(chóng)。幼蟲(chóng)的前2次蛻皮在中間宿主體內(nèi)進(jìn)行。終末宿主通過(guò)吞食中間宿主或被中間宿主叮咬〔如昆蟲(chóng)〕而感染L3。寄生于組織的幼蟲(chóng)多屬于此型。2．7．3幼蟲(chóng)和發(fā)育

幼蟲(chóng)和發(fā)育

2．7．4覓食和營(yíng)養(yǎng)線蟲(chóng)動(dòng)物具有完全的消化管，既有口，又有肛門。這樣的消化系統(tǒng)使食物的進(jìn)入孔和糞便的排出口分開(kāi)，防止食糞相混，提高了消化效率。在動(dòng)物演化上，具有重大的意義。消化道前端的口、口道〔咽〕與后端的后腸、肛門均由外胚層內(nèi)褶而成。中腸由內(nèi)胚層的單細(xì)胞層構(gòu)成?；紫x(chóng)橫切消化管分3段：1.前腸：由外胚層內(nèi)陷形成，其內(nèi)壁有角質(zhì)層?？谖挥隗w前端，包括口、口腔和咽，其周圍有唇瓣，唇上有乳突。咽外壁有興旺的輻射狀肌肉，利于吮吸；大多咽外有單細(xì)胞咽腺，能分泌消化酶，行細(xì)胞外消化。

2．7．4覓食和營(yíng)養(yǎng)2.中腸：由內(nèi)胚層形成，是主要消化和吸收的場(chǎng)所。中腸壁僅有一層內(nèi)胚層細(xì)胞。細(xì)胞向腸腔的一側(cè)具微絨毛〔絲狀細(xì)胞突起〕，可增加消化吸收面積。

2．7．4覓食和營(yíng)養(yǎng)3.后腸：也由外胚層內(nèi)陷形成，包括直腸和肛門。其內(nèi)壁也有角質(zhì)層和肌肉層。絕大局部雄性線蟲(chóng)的射精管開(kāi)口在直腸的腹面，所以雄蟲(chóng)的直腸又稱泄殖腔。

2．7．4覓食和營(yíng)養(yǎng)覓食方式很多種線蟲(chóng)的口為簡(jiǎn)單的開(kāi)口，僅有2-3唇瓣圍繞直通入食道，它們以宿主消化道內(nèi)粘液和初消化的食物、細(xì)胞碎片為食，如蛔蟲(chóng)等。覓食方式有的線蟲(chóng)口大，開(kāi)口入口囊〔bucalcapule〕?？谀覂?nèi)還有齒，覓食時(shí)刮取宿主消化道粘膜塊入口囊，分泌消化酶入口囊分解破碎粘膜。蟲(chóng)體還能分泌抗凝血素，當(dāng)其移向新的咬附點(diǎn)后，被咬破的地方可持續(xù)流血供線蟲(chóng)覓食，如鉤蟲(chóng)。覓食方式寄生于血液或組織的線蟲(chóng)那么完全以液體性養(yǎng)料為食物，如絲蟲(chóng)。2．7．5滲透調(diào)節(jié)和排泄

在動(dòng)物的演化中，任何具有排除代謝廢物的排泄系統(tǒng)，可能最初都是滲透壓調(diào)節(jié)系統(tǒng)，其排泄功能是后來(lái)獲得的。線蟲(chóng)的排泄細(xì)胞與扁形動(dòng)物一樣，起源于外胚層，屬于原腎管，但與扁形動(dòng)物不同的是，扁形動(dòng)物的焰細(xì)胞內(nèi)具鞭毛，而線蟲(chóng)的排泄細(xì)胞那么完全沒(méi)有鞭毛。線蟲(chóng)的排泄器官有兩種類型：1.腺型：是原始的類型，存在于海產(chǎn)自由生活的種類。通常由1－2個(gè)排泄細(xì)胞〔原腎細(xì)胞〕構(gòu)成，位于咽和腸交界處或其附近的腹面。此細(xì)胞未形成細(xì)胞內(nèi)管，但有一頸，以排泄孔開(kāi)口于神經(jīng)環(huán)附近的腹中線上。

2．7．5滲透調(diào)節(jié)和排泄

2.管型：由腺型演化而來(lái)。寄生線蟲(chóng)多具該型。通常由1個(gè)排泄細(xì)胞〔原腎細(xì)胞〕構(gòu)成，細(xì)胞內(nèi)形成復(fù)雜的細(xì)胞內(nèi)管，分別向前和向后各伸出1對(duì)，其中向前的一對(duì)退化，向后的一對(duì)興旺并縱貫在左右側(cè)線中，兩縱管間有一橫管相連，構(gòu)成“H〞形，橫管再突出一短管，其末端以排泄孔通體外。2．7．5滲透調(diào)節(jié)和排泄

有的線蟲(chóng)幼蟲(chóng)具腺型排泄系統(tǒng)，成蟲(chóng)具管型排泄系統(tǒng)。線蟲(chóng)的排泄系統(tǒng)

線蟲(chóng)動(dòng)物原體腔內(nèi)體腔液處于封閉的體壁中，具有流體靜力骨骼的特點(diǎn)，能將體壁縱肌收縮施加的壓力向各方傳遞，從而形成運(yùn)動(dòng)。所以，體腔液也稱為流體靜力骨骼。線蟲(chóng)可進(jìn)行彎曲、游泳、爬行和蛭樣性等活動(dòng)。2．7．6運(yùn)動(dòng)

無(wú)專門的呼吸器官。自由生活的種類經(jīng)體表進(jìn)行氣體交換，并擴(kuò)散到體內(nèi)各組織中；寄生種類進(jìn)行厭氣性呼吸。

2．7．7呼吸

無(wú)專門的循環(huán)系統(tǒng)。原體腔液中含有豐富的蛋白質(zhì)、葡萄糖和鈉、鉀、氯、鐵等多種元素，成為組織器官間營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸、氧的運(yùn)輸擴(kuò)散和代謝產(chǎn)物交換的介質(zhì)。

2．7．8循環(huán)

絕大多數(shù)為雌雄異體，常雌雄異形。生殖系統(tǒng)是2條〔雙管型〕或1條〔單管型〕連續(xù)的管。2．7．9生殖和再生〔1〕雄性生殖系統(tǒng)：通常是單一的盤曲的管〔也有雙管的〕，依次有精巢、輸精管、儲(chǔ)精囊和肌肉質(zhì)的射精管〔射出管〕等結(jié)構(gòu)。射精管通入消化管末端的直腸〔泄殖腔〕。通常具2個(gè)交合〔接〕刺囊，由泄殖腔的壁向體腔內(nèi)突出而成，有交合〔接〕刺2條，作用是交接時(shí)用于固著或撐開(kāi)雌蟲(chóng)的陰門?！?〕雌性生殖系統(tǒng)：通常是雙管型，每管包括卵巢，輸卵管、子宮各1個(gè)，二子宮再集合成1條段的陰道，并開(kāi)口于腹中線的雌性生殖孔。2．7．9生殖和再生〔3〕受精：交配時(shí)，雄蟲(chóng)用交接刺插入雌蟲(chóng)的陰門，精子進(jìn)入，在子宮的前方受精。受精卵在子宮中形成卵殼，然后由陰門產(chǎn)出。back2．7．10協(xié)調(diào)

1.神經(jīng)在體前端有環(huán)抱著咽的圍咽神經(jīng)環(huán)和與其相連的神經(jīng)節(jié)，其中的神經(jīng)節(jié)包括側(cè)神經(jīng)節(jié)、腹神經(jīng)節(jié)。由圍咽神經(jīng)環(huán)向前發(fā)出6條神經(jīng)到體前端的感覺(jué)乳突，向后發(fā)出6條神經(jīng)索。包括背索和腹索各1條、背側(cè)索和腹側(cè)索各2條，其中又以背索和腹索最興旺。2．7．10協(xié)調(diào)

所有神經(jīng)索均嵌在表皮中。背、腹索那么被分別埋嵌于表皮向體腔內(nèi)突出形成的背、腹線中。6條縱行的神經(jīng)之間都有橫向的神經(jīng)相連。2．7．10協(xié)調(diào)

2.感官感覺(jué)器官不興旺。有乳突、頭感器和尾感器等。2．7．11化石紀(jì)錄僅泄腺綱〔Secernentea〕線蟲(chóng)有化石紀(jì)錄。2．7．12棲息地大多數(shù)線蟲(chóng)營(yíng)自由生活，廣泛分布于淡水、海水、沙漠和土壤等自然環(huán)境中；少數(shù)營(yíng)寄生生活的種類寄生于動(dòng)植物體內(nèi)和體外。寄生于人體的重要線蟲(chóng)有：1.人蛔蟲(chóng)〔Ascarislumbricoide〕：寄生于人小腸，雌雄成蟲(chóng)成熟后在人小腸交配，卵子在子宮內(nèi)受精，產(chǎn)出。一尾雌體平均產(chǎn)卵20萬(wàn)粒/天。蟲(chóng)卵隨糞便排出體外，其中受精的蟲(chóng)卵在潮濕、隱蔽和氧氣充足的泥土或水中，在適宜溫度〔20－24℃〕下經(jīng)過(guò)兩周左右發(fā)育成為仔蟲(chóng)期卵〔胚胎卵〕；再過(guò)1周，幼蟲(chóng)蛻皮1次，成為感染性蟲(chóng)卵，對(duì)溫度及化學(xué)藥物等抵抗力很強(qiáng)，在土壤中可生活4－5年。2．7．13經(jīng)濟(jì)重要性1.人蛔蟲(chóng)〔Ascarislumbricoide〕：感染性蟲(chóng)卵被人誤食，在十二指腸內(nèi)孵化，數(shù)小時(shí)后幼蟲(chóng)即破殼外出，穿腸壁進(jìn)入血液或淋巴中，經(jīng)門靜脈或胸管入心臟，再到肺中。在肺泡內(nèi)生長(zhǎng)發(fā)育，蛻皮2次，沿氣管至咽，再經(jīng)食道、胃到小腸，再蛻皮1次，發(fā)育成為成蟲(chóng)。人從吞入蟲(chóng)卵至成蟲(chóng)再產(chǎn)卵止，約需60－75天?；紫x(chóng)壽命約一年。

2．7．13經(jīng)濟(jì)重要性1.人蛔蟲(chóng)〔Ascarislumbricoide〕：蛔蟲(chóng)生活在小腸內(nèi)，其分泌物中含消化酶抑制劑，可抑制腸內(nèi)消化酶而不受侵蝕。這是一種寄生蟲(chóng)適應(yīng)性。2．7．13經(jīng)濟(jì)重要性1.人蛔蟲(chóng)〔Ascarislumbricoide〕：受其感染的兒童面黃肌瘦，發(fā)育不良，身體和智力發(fā)育均受影響。蛔蟲(chóng)幼蟲(chóng)在宿主體內(nèi)移行時(shí)，由于機(jī)械損傷作用、分泌物、代謝產(chǎn)物以及死后分解產(chǎn)物的毒素等作用，能引起宿主腸壁、肝臟、肺部等的病變和全身性過(guò)敏反響。病變以肺部最為顯著，常有咳嗽、痰中帶血、發(fā)燒、嗜酸性顆粒細(xì)胞增多，尋麻疹等病癥。兒童受感染后尤為常見(jiàn)的是小葉肺炎，甚至引起死亡。假設(shè)短期內(nèi)大量吞入感染性蛔蟲(chóng)卵，可引起爆發(fā)性哮喘，肺炎等。

2．7．13經(jīng)濟(jì)重要性1.人蛔蟲(chóng)〔Ascarislumbricoide〕：成蟲(chóng)在腸內(nèi)吸收半消化食物，并分泌毒素，會(huì)刺激宿主神經(jīng)系統(tǒng)，出現(xiàn)精神不安、失眠、煩躁、夜驚、磨牙、抽筋、神經(jīng)痛、頭痛等，甚至堵塞腸道。

2．7．13經(jīng)濟(jì)重要性

防治蛔蟲(chóng)：注意飯前便后洗手和飲食衛(wèi)生，防止食入感染期蟲(chóng)卵，加強(qiáng)糞便管理，已被感染的患者用山道年等藥物趨蟲(chóng)。

蛔蟲(chóng)生活史2.十二指腸鉤蟲(chóng)〔Ancylostomaduodenale〕和美洲鉤蟲(chóng)〔Necatoramericanus〕在我國(guó)熱帶地區(qū)〔兩廣、華南〕較多，雌體比雄體略大，具大而興旺的口囊，其內(nèi)有2對(duì)鉤齒和1對(duì)板齒。雄體末端膨大為角皮形成的膜質(zhì)交合傘。2.十二指腸鉤蟲(chóng)〔Ancylostomaduodenale〕和美洲鉤蟲(chóng)〔Necatoramericanus〕

卵一產(chǎn)出就是四個(gè)胚泡，然后經(jīng)蛻皮，在土壤中變?yōu)闂U狀蚴，經(jīng)蛻皮變?yōu)榻z狀蚴，在土壤表層上下活動(dòng)，如果人赤腳走過(guò)，蚴蟲(chóng)會(huì)鉆入，穿過(guò)皮膚，通過(guò)血液至右心室，再至肺，至支氣管，至?xí)?，到食道，胃，小腸而發(fā)育為成蟲(chóng)。成蟲(chóng)叮咬、吸附于宿主腸粘膜，并分泌抗凝素，使傷口流血不止；鉤蟲(chóng)還有更換咬附部位的習(xí)慣，導(dǎo)致宿主大量失血，引起貧血、營(yíng)養(yǎng)不良，腸潰瘍、腹瀉等消化道反響。2.十二指腸鉤蟲(chóng)〔Ancylostomaduodenale〕和美洲鉤蟲(chóng)〔Necatoramericanus〕成蟲(chóng)寄生于人體盲腸、闌尾、升結(jié)腸、回腸下段、直腸等，易在兒童間傳播，分布廣。蟯蟲(chóng)成蟲(chóng)乳白色，雌體長(zhǎng)約10－12mm，雄體2－5mm。雌體尾部長(zhǎng)而尖細(xì)，雄體尾部向腹側(cè)彎卷呈“6〞字形。3.蠕形住腸線蟲(chóng)〔Enterobiusvermicularis〕〔蟯蟲(chóng)〕雄體成熟交配后很快死亡，被排出體外，雌體成熟后子宮內(nèi)充滿蟲(chóng)卵，夜間爬到宿主肛門四周產(chǎn)卵，產(chǎn)卵后也死亡。產(chǎn)卵時(shí)刺激肛門，使患者失眠、疲勞，兒童因癢，手撓肛門，手指和指甲等處攜帶蟲(chóng)卵，假設(shè)不洗手取食，那么重新被感染。蟲(chóng)卵也可在肛門口孵化，幼蟲(chóng)再爬進(jìn)肛門，上溯大腸而感染。

3.蠕形住腸線蟲(chóng)〔Enterobiusvermicularis〕〔蟯蟲(chóng)〕

亦可通過(guò)衣褲、被褥和塵埃感染。蟲(chóng)卵經(jīng)胃入腸，幼蟲(chóng)在十二指腸孵出，脫皮2次又侵入盲腸等處成為成蟲(chóng)。從吞下蟲(chóng)卵道蟲(chóng)體成熟需半個(gè)月至一個(gè)月。雌蟲(chóng)在人體內(nèi)生活時(shí)間一般為1－2個(gè)月。3.蠕形住腸線蟲(chóng)〔Enterobiusvermicularis〕〔蟯蟲(chóng)〕成蟲(chóng)寄生于人的淋巴系統(tǒng)、皮下組織、腹膜腔、心包膜等處，尤以下肢淺部淋巴系統(tǒng)常見(jiàn)，使淋巴液回流受阻，出現(xiàn)下肢象皮腫。還會(huì)導(dǎo)致絲蟲(chóng)熱、乳糜尿等病癥。4.馬來(lái)絲蟲(chóng)〔Brugiamalayi〕斑氏絲蟲(chóng)〔Wucherriabancrofti〕

成蟲(chóng)交配后，卵胎生，產(chǎn)出時(shí)已是微絲蚴，隨淋巴循環(huán)進(jìn)入血液，并在夜間周期性地出現(xiàn)于末梢血管中。當(dāng)雌蚊叮人吸血時(shí)微絲蚴進(jìn)入蚊胃，1－2小時(shí)后脫鞘，穿透胃壁，并在1－17小時(shí)內(nèi)到達(dá)蚊蟲(chóng)胸肌發(fā)育成臘腸形蚴，然后進(jìn)一步發(fā)育成絲狀感染性蚴。成熟后移行到蚊的口器，當(dāng)蚊再吸血時(shí)鉆入人的皮膚，然后移至大淋巴管中，經(jīng)3個(gè)月至1年后發(fā)育成熟產(chǎn)出微絲蚴。

4.馬來(lái)絲蟲(chóng)〔Brugiamalayi〕斑氏絲蟲(chóng)〔Wucherriabancrofti〕斑氏絲蟲(chóng)引起的“象皮病〞

雌體長(zhǎng)3－4mm，雄體不及2mm，人、豬、鼠等為其宿主，寄生于十二指腸及空腸前部，成蟲(chóng)附著于腸壁。雌雄成蟲(chóng)交配后產(chǎn)胎生幼蟲(chóng)。幼蟲(chóng)經(jīng)血液、淋巴分布到身體各處，只有在橫紋肌中才可繼續(xù)發(fā)育生長(zhǎng)。5.旋毛蟲(chóng)〔Trichinellaspiralis〕蟲(chóng)體卷曲，迅速增長(zhǎng)，一般長(zhǎng)1mm，可形成一囊胞〔包囊〕，直徑250-500微米左右，內(nèi)含1－2條幼蟲(chóng)，經(jīng)6－7個(gè)月后，包囊開(kāi)始鈣化，幼蟲(chóng)可在其中生活達(dá)數(shù)十年。宿主吞食成熟包囊而被感染。幼蟲(chóng)脫皮4次，發(fā)育為成蟲(chóng)。

5.旋毛蟲(chóng)〔Trichinellaspiralis〕

潛伏期能引起宿主惡心、嘔吐、腹瀉和出汗。幼蟲(chóng)遷移時(shí)會(huì)導(dǎo)致宿主全身肌肉疼痛、淋巴結(jié)腫大，至幼蟲(chóng)結(jié)囊時(shí)，引起宿主水腫、脫水、血壓下降。世界性分布，以歐洲、北美洲發(fā)病率較高。5.旋毛蟲(chóng)〔Trichinellaspiralis〕分為二綱，假設(shè)干目?！?〕

尾感器綱〔Phasmidia或Secernentasida〕具有成對(duì)管狀縱排泄管在側(cè)線中，尾部有尾感器；雄蟲(chóng)具有一對(duì)交合器；大多數(shù)營(yíng)寄生生活。a〕墊刃目〔Tylenchida〕：如小麥線蟲(chóng)b〕桿形目〔Rhabditida〕：如小桿線蟲(chóng)c〕線蟲(chóng)目〔Strongylida〕：如糞類圓線蟲(chóng)、十二指腸鉤蟲(chóng)、美