秦嶺冷杉的海拔高度與水分狀況

秦嶺冷杉的海拔高度與水分狀況

植物內(nèi)形變異是指植物的自然分布區(qū)，由于群體中的突變、遷移和一些自然因素的隔離，阻礙遺傳交換。此外，由于樹木分布環(huán)境的多樣性和選擇壓力，該群體的所有部分都發(fā)生了不同程度的變異。這種分化可以表現(xiàn)在許多性狀上,如形態(tài)、化學(xué)組成等,反映在形態(tài)特征上就是種內(nèi)的表型變異。這方面的研究由來已久,研究尺度從同一地區(qū)不同種群間到地區(qū)間乃至全球,許多結(jié)論也證實(shí)了林木種內(nèi)變異的存在。表型變異研究主要是為分類學(xué)服務(wù)的,研究最早而且比較全面的是歐洲赤松(Pinussylvestris)。除了分類學(xué)上的應(yīng)用,近20a來,林木表型變異的研究主要集中在對(duì)變異模式的探索上,以及變異來源、變異與生態(tài)因子、地理因素的關(guān)系。研究林木天然群體的表型變異,不僅有助于了解環(huán)境因子對(duì)物種作用的程度及方式,揭示遺傳因素和自然因素在物種的生態(tài)適應(yīng)和分化過程中扮演的角色,同時(shí)也為林木改良和育種提供依據(jù)。以往對(duì)林木群體表型變異的研究主要針對(duì)分布范圍較廣的物種,對(duì)于分布范圍狹窄,生境破碎的瀕危物種,這方面的研究很少。研究瀕危物種在其分布區(qū)的形態(tài)變異,對(duì)于選育優(yōu)良種源,實(shí)施遷地保護(hù),成功的挽救瀕危植物具有重要意義。秦嶺冷杉(Abieschensiensis)是松科冷杉屬常綠喬木,為我國(guó)特有珍稀瀕危植物。主要分布于秦巴山地(位于中亞熱帶和暖溫帶的過渡地帶),以陜西的秦嶺為分布的核心地區(qū),西北可達(dá)甘肅的舟曲、文縣、迭部等地,東南至湖北的房縣、巴東、神農(nóng)架。其中又以寧陜和佛坪分布數(shù)量最多。一般分布海拔為1700m左右,最低界限為1350m左右,最高可達(dá)2500m。秦嶺冷杉喜氣候溫涼濕潤(rùn),通常生于山溝溪旁及陰坡,多數(shù)植株常不結(jié)實(shí),僅在光照較好處的成齡植株能正常結(jié)實(shí),且有隔年結(jié)實(shí)的現(xiàn)象。種子易遭鼠類嚙食,天然更新較差,加上過渡采伐,分布面積日益縮小,現(xiàn)多為零散分布,已成為漸危種。球果和種子是物種繁殖系統(tǒng)的重要特征,它們?cè)趶?qiáng)大的選擇壓力下表現(xiàn)出很大的適應(yīng)性。同時(shí),球果和種子也是受遺傳控制較強(qiáng)的特征,最具有區(qū)分和比較的意義。從秦嶺冷杉的分布區(qū)來看,秦嶺為其分布的核心地區(qū),但并沒有大面積純林,多為單株或小團(tuán)狀分布,不少是孤立木;神農(nóng)架為分布的邊緣區(qū),有小片純林。生長(zhǎng)在核心區(qū)的秦嶺冷杉的球果和種子性狀是否與邊緣區(qū)的有差異?差異的主要來源是什么?此外,秦嶺冷杉的垂直分布跨越海拔梯度較大(1350～2500m),球果和種子形態(tài)變異是否與海拔相關(guān)?本文通過對(duì)瀕危植物秦嶺冷杉分布中心區(qū)和邊緣區(qū)球果和種子形態(tài)變異的研究,定量分析了秦嶺冷杉球果和種子在其分布區(qū)的中心區(qū)和邊緣區(qū)的形態(tài)變異及變異來源;同時(shí)分析了同一地區(qū)秦嶺冷杉球果和種子在不同海拔的種群間的變異以及人工林與天然林間的形態(tài)變異。從而揭示環(huán)境因素和遺傳因素以及人為因素在秦嶺冷杉表型變異中各自的作用。1冷杉、東南角區(qū)域自然概況秦嶺地處我國(guó)中部,西起甘肅南部,東至河南西部,主段橫貫陜西南部,是我國(guó)南北自然分界線,處于暖溫帶和亞熱帶的過渡地帶。地理位置獨(dú)特,自然條件優(yōu)越,動(dòng)植物種類豐富,特別是積聚了大量的珍稀瀕危保護(hù)動(dòng)植物種類。秦嶺地區(qū)是秦嶺冷杉的主分布區(qū),其中以陜西省的寧陜縣及佛坪縣分布數(shù)量最多。本次研究的秦嶺冷杉果實(shí)采于寧陜縣寧西林業(yè)局菜子坪林場(chǎng)(N33°43′,E108°22′),該地位于秦嶺中段,地跨秦嶺南北,年均溫7.96℃,年降水量1027mm,無霜期約200d。神農(nóng)架地區(qū)位于湖北西部,為大巴山脈東段,坐落在長(zhǎng)江以北和漢水以南的地帶上,屬北亞熱帶季風(fēng)區(qū),主要受亞熱帶氣候環(huán)流系統(tǒng)控制,高空西風(fēng)環(huán)流也有一定影響,全年80%盛行東南風(fēng)。由于山體高大,氣溫垂直分帶明顯,可分為亞熱帶(海拔1500m以下)、暖溫帶(1500～2600m)、溫帶(2600m以上)3個(gè)生物氣候帶。區(qū)內(nèi)土壤主要為山地黃棕壤、山地棕壤、山地暗棕壤、棕色針葉林土、山地草甸土等。秦嶺冷杉球果采于神農(nóng)架紅花朵林場(chǎng)(N31°48′,E110°31′)和徐家莊林場(chǎng)(N30°31′,E110°34′),秦嶺冷杉在紅花朵林場(chǎng)的分布較集中,有面積約15hm2的小片純林。2學(xué)習(xí)方法2.1天然種群的采樣2001年9月底,在秦嶺冷杉球果剛剛成熟、種鱗尚未脫落前,及時(shí)采集球果。在秦嶺冷杉天然分布的核心區(qū)——秦嶺地區(qū)共采集了28株個(gè)體,按海拔高度取樣(其中海拔1950m處取了7株個(gè)體);邊緣區(qū)神農(nóng)架地區(qū)在兩個(gè)天然種群取樣,分別位于海拔1700m處紅花朵林場(chǎng)和海拔1950m徐家莊林場(chǎng),各采集10株個(gè)體,并在徐家莊林場(chǎng)人工林中采集了6株個(gè)體。采種時(shí)保持樣本個(gè)體間相距大于20m,以最大限度排除親緣性。每樹采集球果20個(gè),由于結(jié)實(shí)母樹株數(shù)、單株母樹結(jié)實(shí)量以及地理?xiàng)l件的限制,部分母樹的球果數(shù)少于20個(gè),個(gè)別少于10個(gè)(表1)。2.2種鱗形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定球果采下后,在開裂前,從每株母樹隨機(jī)選取其中形態(tài)完整的10個(gè)作為樣本,測(cè)量了每個(gè)球果的長(zhǎng)度(CL)、寬度(CD),室內(nèi)風(fēng)干后測(cè)量了每個(gè)球果的重量(CW),數(shù)每個(gè)球果所含種子數(shù)(SN)、飽滿種子所占百分率(PFSPC),從球果樣本中每個(gè)球果中部隨機(jī)取種鱗10個(gè),測(cè)量種鱗長(zhǎng)(CSL)、種鱗寬(CSW)、苞鱗長(zhǎng)(BL)、苞鱗寬(BW);從每個(gè)球果中部隨機(jī)取10粒帶完整種翅的飽滿種子,測(cè)量了6個(gè)形態(tài)指標(biāo):種翅長(zhǎng)(SWL)、種翅寬(SWW)、種子長(zhǎng)(SL)、種子寬(SW)、種子厚(ST)、種子重(SW)(帶翅)。長(zhǎng)度、寬度、厚度的指標(biāo)均選在樣品的最長(zhǎng)、最寬、最厚處測(cè)量(形狀指標(biāo)均用精度為0.01cm的游標(biāo)卡尺;重量指標(biāo)均用精度為0.001g電子天平)。3結(jié)果與分析3.1果和種子性狀運(yùn)用SPSS對(duì)秦嶺地區(qū)28株個(gè)體15個(gè)球果和種子變量與海拔間作球果水平的相關(guān)分析(表2)。結(jié)果顯示:在p=0.05水平上,秦嶺冷杉球果和種子性狀指標(biāo)中,與海拔呈正相關(guān)的形態(tài)指標(biāo)有:每果種子數(shù),苞鱗長(zhǎng),苞鱗寬,種翅長(zhǎng),種翅寬;成負(fù)相關(guān)的形態(tài)指標(biāo)有:球果長(zhǎng),球果寬,單果種子飽滿率,種鱗長(zhǎng),種子長(zhǎng),種子寬,種子重;與海拔相關(guān)不顯著的指標(biāo)有:球果重,種鱗寬,種子厚(表2)。15個(gè)形態(tài)指標(biāo)中只有3個(gè)與海拔因素相關(guān)不顯著,說明海拔對(duì)球果和種子的形態(tài)特征是有影響的。海拔不同,氣候會(huì)隨之發(fā)生變異,氣候的變化會(huì)影響到植物的生殖生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。3.2冷杉競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)和生殖性狀變異的遺傳因素控制為排除海拔因素在兩地間的影響,選取相同海拔高度的兩地間的樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行地區(qū)間變異分析。平均海拔值在1950m處,秦嶺地區(qū)7株樣木,神農(nóng)架10株。利用SAS統(tǒng)計(jì)分析軟件中GLM程序?qū)傻亻g球果和種子數(shù)據(jù)進(jìn)行非平衡式3水平巢式方差分析,并采用最大似然法(maximumlikelihoodratiomethod)進(jìn)行基于隨機(jī)模型的方差成分分析(variancecomponent)。結(jié)果表明,在p=0.05水平上,所有被測(cè)的球果和種子性狀在地區(qū)間、地區(qū)內(nèi)母樹間的變異都是顯著的。方差分量分析表明,幾乎85%的變異來源來自母樹間和誤差項(xiàng),地區(qū)間方差分量從0(球果寬,每果飽滿種子百分率,苞鱗長(zhǎng),苞鱗寬,種翅寬,種子重,種子長(zhǎng),種子厚)到15.1%(種鱗長(zhǎng))不等。表明秦嶺冷杉球果和種子性狀的變異主要由遺傳因素控制(表3)。運(yùn)用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件,比較兩地的球果和種子形態(tài)指標(biāo),包括各指標(biāo)均值和變異系數(shù)。結(jié)果表明,差異顯著的球果性狀指標(biāo)均值中:除單果種子飽滿率外,其它各指標(biāo)均值秦嶺地區(qū)均大于神農(nóng)架地區(qū)的(表4)?？偟膩砜?兩地相比,秦嶺地區(qū)球果和種子較大,出種量較高。說明秦嶺冷杉在其分布的核心地區(qū)生殖生長(zhǎng)好于邊緣地區(qū)。就各性狀指標(biāo)變異系數(shù)而言,秦嶺地區(qū)大于神農(nóng)架地區(qū)的指標(biāo):球果性狀包括球果長(zhǎng),球果寬,球果重,種鱗長(zhǎng),種鱗寬,苞鱗長(zhǎng),苞鱗寬共5個(gè),被測(cè)種子性狀指標(biāo)有3個(gè):種翅長(zhǎng),種翅寬,種子重;秦嶺地區(qū)小于神農(nóng)架地區(qū)的指標(biāo)有:球果性狀有2個(gè),每果種子數(shù),每果種子飽滿率;被測(cè)種子性狀指標(biāo)有3個(gè),種子長(zhǎng),種子寬,種子厚(表4)。這表明,秦嶺的秦嶺冷杉球果形態(tài)種內(nèi)變異幅度大于神農(nóng)架地區(qū)的;種子性狀變異幅度兩地差別不大。3.3方差齊性的變異對(duì)神農(nóng)架地區(qū)兩個(gè)天然種群的球果和種子數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)。數(shù)據(jù)在分析前作方差正態(tài)性檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn),對(duì)不符合方差齊性的指標(biāo)進(jìn)行了變換。單因素方差分析(ANOVA)表明,在p=0.05水平上,除苞鱗寬外,其余球果性狀指標(biāo)在神農(nóng)架地區(qū)兩個(gè)種群間的變異是顯著的;種子性狀中,除種子寬、種子厚在種群間差異不顯著外,其余指標(biāo)差異顯著。即15個(gè)球果和種子形態(tài)指標(biāo)中,有12個(gè)指標(biāo)在種群間存在顯著差異,說明秦嶺冷杉球果和種子形態(tài)變異廣泛存在于地區(qū)間、地區(qū)內(nèi)種群間。3.4種子形態(tài)特征對(duì)神農(nóng)架地區(qū)徐家莊林場(chǎng)人工林種群與天然林種群的球果和種子數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)。對(duì)差異顯著的指標(biāo)比較均值和變異系數(shù)(表5)。結(jié)果表明,在p=0.05水平上,除球果重外,其余各球果和種子性狀指標(biāo)值在兩種群間差異均顯著。差異顯著的球果性狀指標(biāo)均值中:天然林小于人工林的有:球果寬,每果種子飽滿率,種鱗長(zhǎng),種鱗寬,種翅長(zhǎng),種翅寬;天然林大于人工林的為:球果長(zhǎng),每果種子數(shù),苞鱗長(zhǎng),苞鱗寬。所有被測(cè)種子性狀指標(biāo)天然林均小于人工林(表5)。就被測(cè)球果性狀指標(biāo)變異系數(shù)而言,天然林小于人工林的有:球果長(zhǎng),球果重,種鱗長(zhǎng),種鱗寬,苞鱗長(zhǎng),苞鱗寬;天然林大于人工林的為:球果寬,每果種子數(shù),每果種子飽滿率;被測(cè)種子性狀指標(biāo)中,除種子長(zhǎng)外,其余種子性狀指標(biāo)變異系數(shù)天然林均小于人工林(表5)。表明人工林中球果和種子變異幅度大于天然林的。總的來說,人工林球果和種子性狀好于天然林。原因可能是人工林通過人為經(jīng)營(yíng),生殖性狀得到一定改善。綜上所述,秦嶺冷杉球果和種子形態(tài)特征的變異廣泛存在于地區(qū)間、地區(qū)內(nèi)、人工林種群與天然林種群間。變異主要來源于地區(qū)內(nèi)母樹間,這與大多數(shù)松科廣布樹種是相似的。4冷杉生長(zhǎng)和引種過程中的樹種差異相同海拔條件下,分布核心區(qū)和邊緣區(qū)球果及種子的所有指標(biāo)在兩地間和母樹間的變異均顯著。且絕大部分指標(biāo)的變異中約85%來自地區(qū)內(nèi)的母樹間和誤差項(xiàng)。對(duì)松科其它樹種的研究也得到了相似的結(jié)果。Beaulieu通過對(duì)Pinusstrobus球果和種子8個(gè)形態(tài)指標(biāo)的數(shù)據(jù)分析,指出形態(tài)變異中至少85%的變異存在于種群內(nèi)的母樹間和樹內(nèi),種群間的變異分量只占4%～14.3%。Maley根據(jù)球果、種子和針葉的形態(tài)差異對(duì)Pinusbanksiana天然種群進(jìn)行遺傳學(xué)分析,發(fā)現(xiàn)大部分變異來自種群內(nèi)部,只有1.6%～18.9%的遺傳差異存在于種群間。這表明物種的這些性狀受到較強(qiáng)的遺傳控制。環(huán)境因素的影響是次要的,秦嶺冷杉也一樣。但和松科其他樹種相比,秦嶺冷杉的種群間變異較低,這可能是由于秦嶺冷杉成種的時(shí)間較短,從進(jìn)化角度講還沒有足夠的時(shí)間形成更大的種群間差異。以往的研究表明,雖然冷杉屬樹種壽命可達(dá)幾百年以上,但部分個(gè)體會(huì)由于風(fēng)力破壞、蟲害等,在70～90a死去。另外,盡管冷杉屬植物冠層較高(可達(dá)24m),但冠層面積較小,這使得花粉散布困難,種子產(chǎn)量低且多近親繁殖,再加上種子靠風(fēng)力傳播,大部分只能落到距樹干基部一個(gè)或兩個(gè)樹的距離。這些原因也降低了秦嶺冷杉的種群間變異性。與水平方向發(fā)生變異的情況相類似,生長(zhǎng)在不同海拔高度的秦嶺冷杉在球果和種子的形態(tài)特征上也存在變異,并且這種變異也是在不同氣候的選擇壓力下形成的。瑞典的實(shí)驗(yàn)表明,即使采種種群海拔高度相差100m,后代在高生長(zhǎng)上也存在顯著的差異。神農(nóng)架地區(qū)兩個(gè)種群間海拔相差250m,方差分析表明,不同海拔的種群間秦嶺冷杉球果和種子性狀差異顯著。這說明秦嶺冷杉在其分布區(qū)內(nèi)存在垂直變異。比較核心區(qū)和邊緣區(qū)秦嶺冷杉球果和種子性狀,生長(zhǎng)于秦嶺的秦嶺冷杉球果和種子性狀大部分優(yōu)于神農(nóng)架地區(qū),而且秦嶺地區(qū)的球果性狀絕大部分種內(nèi)變異幅度大于神農(nóng)架地區(qū)。這說明分布于核心區(qū)的秦嶺冷杉生長(zhǎng)狀態(tài)要好于邊緣區(qū)。但據(jù)兩地的氣候資料顯示,二者氣候條件差異并不大。因此,可能與遺傳因素有關(guān)。一種普遍的說法是:接近物種分布核心區(qū)的種群是連續(xù)的,遺傳多樣性高,而邊緣區(qū)相對(duì)來說是孤立的,種群較小而且遺傳多樣性低。也就是說核心區(qū)的種群由于異型雜交率高,后代在繁殖性狀上更優(yōu)良一些。神農(nóng)架地區(qū)為秦嶺冷杉分布的邊緣地區(qū),多近親繁殖,因此表現(xiàn)出較差的表型性狀。一個(gè)樹種地理變異的研究能為種子區(qū)劃、合理調(diào)撥用種及遺傳改良等方面提供重要的理論依據(jù),具有重要意義。Engler的試驗(yàn)證明低海拔的云杉在高海拔生長(zhǎng)了30～40a后,仍然保持著低海拔云杉的某些特征,說明這種變異是可遺傳的。國(guó)外在引種中十分強(qiáng)調(diào)種源選擇。如瑞典在小干松引種中,收集121個(gè)種源在19個(gè)地點(diǎn)試驗(yàn);新西蘭到美國(guó)采集輻射松(Pinusradiate)不同種源,在全國(guó)50個(gè)地點(diǎn)試驗(yàn)。本次研究表明,瀕危物種秦嶺冷杉不僅存在地區(qū)間形態(tài)變異,地區(qū)內(nèi)不同海拔間也有變異,因此,在引種或造林時(shí),應(yīng)進(jìn)行嚴(yán)謹(jǐn)?shù)脑囼?yàn),通過試驗(yàn)得到不同種源在生長(zhǎng)和適應(yīng)性方面的差異,為各引種地點(diǎn)選擇出最佳的種源,提高引種效果。秦嶺冷杉是漸危物種,如何采取有效措施進(jìn)行保護(hù)和開發(fā)利用是保護(hù)生物學(xué)者面臨的重要問題。對(duì)人工林和天然林研究對(duì)比表明,人工林的球果和種子性狀指標(biāo)大于天然林,較大的球果和種子對(duì)后代的貢獻(xiàn)也多。說明秦嶺冷杉經(jīng)過人為經(jīng)營(yíng)和管理可以提高一些性狀水平。前面結(jié)果顯示,秦嶺冷杉表型變異主要受遺傳因素控制,但并不是說環(huán)境因素的作用可以忽視,對(duì)一個(gè)物種來說,二者是同等重要的。野外調(diào)查