荒漠綠洲多枝柳對淺層土壤水分和光照的響應(yīng)

荒漠綠洲多枝柳對淺層土壤水分和光照的響應(yīng)

植物的水生和水的利用是沙漠生態(tài)系統(tǒng)研究的中心生態(tài)問題。光照強度是影響植物光合作用的主導(dǎo)環(huán)境因子,由于光照強度的限制,在弱光下即使其它條件適合,光合速率也會降低;而光照太強,則會產(chǎn)生光抑制即光合“午休”,這種現(xiàn)象是植物為適應(yīng)荒漠干旱環(huán)境的一種保護機制。水分條件可以限制植物光合同化和個體生長發(fā)育,其變化不僅使植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化,最直接的是對其水分生理及生長特征的影響。迄今為止,許多學(xué)者對荒漠植被的生長特性、抗旱適應(yīng)性以及在水鹽脅迫下的生理生化響應(yīng)等方面進行了廣泛的研究。但尚缺乏對降水量和潛在蒸發(fā)量反差巨大,太陽輻射量日變化存在較大差異的荒漠綠洲過渡帶展開研究。此外,隨著全球氣候變化的廣泛影響,在過去近20a里荒漠綠洲過渡帶天氣變化劇烈,降雨量有明顯的增加。因此,要從根本上認(rèn)識到荒漠綠洲過渡帶植物對現(xiàn)今和未來生境和氣候變化的響應(yīng)和適應(yīng)機制,必須深入的了解植被對不同環(huán)境因子適應(yīng)過程的協(xié)調(diào)性。本研究針對新疆古爾班通古特沙漠南緣與綠洲過渡帶的建群種多枝檉柳為例,以光合作用和水分利用對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性展開研究。試驗對4種不同處理(無處理、模擬降水處理、遮光處理以及模擬降水和遮光雙因子處理)下的多枝檉柳進行比較,研究葉片的光合作用和枝條水勢對淺層土壤水分和光照變化的響應(yīng),以及水分利用效率(WUE)和光能利用效率(LUE)的日進程,以了解多枝檉柳的生理生態(tài)等方面在荒漠綠洲過渡帶適應(yīng)的協(xié)調(diào)性。同時,研究可進一步為荒漠綠洲過渡帶植被的生態(tài)適應(yīng)性提供科學(xué)依據(jù),并有助于探討干旱脅迫和光照變化對荒漠綠洲過渡帶植物生理生態(tài)過程和未來荒漠過渡帶植物群落演替的影響。1材料和分析1.1中緯度較低、年際變化大、降水少的區(qū)域自然概況本研究在中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)觀測試驗站(北緯44°17′,東經(jīng)87°56′,海拔475m)所在的荒漠綠洲過渡帶內(nèi)進行。該站位于中緯度歐亞大陸腹地、天山東段、博格達(dá)峰北麓和古爾班通古特沙漠南緣之間,所在位置屬于三工河流域,臨近新疆維吾爾自治區(qū)阜康市境內(nèi)的新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團直屬222團——阜北農(nóng)場(圖1)。該研究區(qū)屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候,四季分明,冬季寒冷,夏季炎熱且有干熱風(fēng)發(fā)生,春秋氣溫升降強烈。年均溫6.6℃,最高氣溫42.6℃,最低氣溫-41.6℃,年降水量160mm,年均蒸發(fā)量2000mm;降水稀少且時空分布不均。由于區(qū)域內(nèi)存在顯著地勢變化,氣候具有垂直地帶性分布特征。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1試驗設(shè)計和樣品采集多枝檉柳(Tamarixramosissima)屬于檉柳科木本灌木,屬于中亞、西亞成分,是我國荒漠地區(qū)廣泛分布的植物之一。多枝檉柳的特點是耐干旱、耐鹽堿、耐貧瘠、耐風(fēng)蝕和沙埋。它不僅是優(yōu)良的防風(fēng)固沙植物,同時是水土保持和鹽堿地的綠化造林樹種,具有較強的適應(yīng)干旱荒漠環(huán)境的特征。本試驗于2009年8月至9月展開,選擇天氣晴朗無風(fēng)日進行。試驗樣地設(shè)在地表覆被未受破壞、遠(yuǎn)離人為干擾的鹽生旱生荒漠綠洲過渡帶開展,設(shè)置面積為90m×90m樣方。為了記錄在4種處理下多枝檉柳的光合能力和枝條水勢的日變化進程,隨機選擇12株長勢良好的多枝檉柳作為研究對象,選擇標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)株高(1.75±0.15)m和冠幅(1.55±0.19)m。4種處理包括:無處理、模擬降水處理、遮光處理以及降水和遮光雙重處理。其中,無處理就是在自然狀態(tài)下觀測;模擬降水處理采用人工對根部澆灌的方式,在試驗前一天傍晚(當(dāng)?shù)貢r間19:00)模擬降雨約12mm,該降雨量是近5a平均當(dāng)月最大降水事件雨量;遮光處理,對整株樣樹用不透光黑布(透光率<5%)進行全封閉遮蓋,遮光時間從試驗前一天傍晚(當(dāng)?shù)貢r間19:00)到次日光照最強的當(dāng)?shù)貢r間11:00(PARmax=1327.73μmol·m-2·s-1),隨后揭開黑布測量;降水和遮光雙重處理是對樣樹同時進行模擬降雨和遮光處理。每種處理各重復(fù)3棵樹,選取成熟、生長狀況良好的葉片和枝條進行測定。1.2.2光合及水分利用效率的測定LI-6400便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-COR,Lin-coln,Nebraska,USA)用于光合日進程的測定,測定參數(shù)包括:葉片凈光合速率(Pn,μmolCO2·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr,mmolH2O·m-2·s-1)、光合有效輻射(PAR,μmol·m-2·s-1)、大氣溫度(Ta,℃)、葉片溫度(TL,℃)和空氣相對濕度(RH,%)等。每次測定均重復(fù)3次,測定從當(dāng)?shù)貢r間6:00—18:00每小時測定1輪。選取成熟、生長狀況良好且互不遮光的葉片進行測定。盡量將葉片平鋪于葉室內(nèi),避免相互遮擋,以便發(fā)散光能夠充滿整個葉室,所有暴露于葉室中的葉表面均能同等地接受光照,從而所有小葉的葉表面積的總和被視為光合有效面積。光合測定后,剪下葉室中的小葉,掃描后用CI-400計算機圖像分析軟件(CIAS,CIDInc.USA)計算總?cè)~面積,再根據(jù)算出的實際葉面積折算光合速率。水分利用效率(WUE,wateruseefficiency)是植物對水分吸收利用過程效率的指標(biāo)。廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)的葉片水平WUE,是指單位水量通過葉片蒸騰散失時光合作用所形成的有機物的量,是水分利用效率的瞬時值,表達(dá)式為WUE=Pn/Tr,單位μmolCO2/mmolH2O,Pn為單位葉面積上葉片的凈光合速率;Tr為單位葉面積的蒸騰速率。光能利用效率(LUE)是植物光合作用量子效率的固定參數(shù),被定義為單位土地面積上植物通過光合作用所產(chǎn)生的有機物中所含的能量與這塊土地所接受的太陽能的比。表達(dá)式為LUE=Pn/PAR,單位μmolCO2/μmolAPAR,RAR為光合有效輻射。1.2.3枝條水勢的變化在測定光合日進程的實驗日,采用Model3005植物水分壓力室(PMSInstrumentCompany,Albany,USA)測定多枝檉柳的枝條水勢。比較處理條件下的特定生境中多枝檉柳通常能夠耐受的枝條水勢變化的閾值。測定從黎明前到傍晚,即當(dāng)?shù)貢r間5:00—19:00間測定,每小時測定1次。每組測定選擇不同處理的植株3株,每株上隨機選取2個葉片較多的枝條。即取樣重復(fù)6次,數(shù)據(jù)平均值即為特定時刻多枝檉柳的枝條水勢。1.2.4土壤水分狀況本試驗氣象要素由微氣象觀測系統(tǒng)(CampbellScientific,Logan,Utah,USA)觀測獲得。模擬降水結(jié)束后,進行降雨前和模擬降水后5h,15h和20h的土壤水分狀況調(diào)查。從地表至地下100cm每隔10cm取土樣,每次取樣重復(fù)3次,用稱重法測定土壤含水量。1.2.5數(shù)據(jù)分析和描述利用Origin7.0(OriginLabCorporation,USA)進行數(shù)據(jù)分析和作圖。平均同一處理3次重復(fù)所得的枝條水勢、水分利用效率和光能利用效率曲線,標(biāo)準(zhǔn)誤差均在(±2—±21)%。2結(jié)果和分析2.1表層土壤含水率當(dāng)無有效降雨時間長達(dá)15d后,自然狀況下土壤含水率在15%以下,尤其淺層土壤嚴(yán)重干裂,含水量小于5%。在原始荒地人工模擬降水為近5a平均當(dāng)月最大降水事件(12mm),淺層土壤含水量充足,在0—40cm的淺層土壤中含水量隨著蒸發(fā)量有所變化(15%—43%),但40—100cm,其土壤含水量與自然狀態(tài)下無明顯變化。在模擬降水5h后,表層土壤含水率為43.78%,15h后降至31.83%,20h后降至25.90%(圖2)。由此可見,當(dāng)?shù)貪撛谡舭l(fā)能力強,當(dāng)月最大降水事件的降水量只能滲入土壤表層約50cm處。而對于深根系的荒漠物種,降水幾乎不能達(dá)到根部。2.24種植物對枝水勢的影響在4種處理下,多枝檉柳的枝條水勢的日變化表現(xiàn)為黎明前枝條水勢最高,正午枝條水勢最低,太陽落山后枝條水勢逐漸升高的趨勢,變化范圍在-1.2MPa到-3.2MPa之間,遠(yuǎn)低于一般植物所能耐受的極限(絕對值大),說明多枝檉柳能在極度干旱脅迫下生存(圖3)。多枝檉柳黎明前枝條水勢在自然狀態(tài)(-1.36MPa)和降水處理(-1.51MPa),降水處理略低(表1)。正午降水遮光處理的枝條水勢最低為-3.10MPa(表1)。在4種處理下的多枝檉柳,枝條水勢的日變化過程差異性不顯著(P<0.05)?？紤]到植株及葉片本事可能所造成的個體差異,圖中4條對應(yīng)的曲線之間的差異可以忽略不計。這表明,多枝檉柳的枝條水勢在模擬降水和遮光狀態(tài)下與自然狀態(tài)下基本相同,不受降雨和光照的影響。2.34自然狀態(tài)和降水雙重處理下的lue4種處理下多枝檉柳的水分利用效率(WUE)的變化如圖4,自然狀態(tài)和降水處理下的WUE曲線呈顯著相關(guān)(P<0.05),峰值出現(xiàn)在當(dāng)?shù)貢r間8:00,最大值WUEmax達(dá)到4.70μmolCO2/mmolH2O。在遮光處理和降水遮光雙重處理的WUE,其曲線也呈顯著相關(guān)(P<0.05),在揭開不透光黑布11:00時,兩種狀態(tài)下的WUE都相對自然狀態(tài)下的較低,相差達(dá)到約1.5μmolCO2/mmolH2O的WUE,但2h以后WUE均恢復(fù)到自然狀態(tài)下?？傮w來看,多枝檉柳的WUE在早上較高,經(jīng)過分析發(fā)現(xiàn)這是由于Pn和Tr在6:00—8:00都較小并且處在升高狀態(tài),但8:00的Pn的增長速度是Tr的5倍,所以WUE在8:00達(dá)到最高。但隨后的時間里Tr的變化速度都大于了Pn,所以WUE一直處于下降趨勢。此外,在11:00和16:00WUE的日變化曲線有兩個不明顯的波峰,表現(xiàn)為多枝檉柳的水分利用效率出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象。由光合速率和光合有效輻射比值Pn/PAR得到的光能利用效率(LUE)曲線呈現(xiàn)出近似雙峰型(圖5)。自然狀態(tài)和降水處理下的LUE曲線,趨勢保持一致,經(jīng)過統(tǒng)計分析兩種處理下曲線仍呈顯著相關(guān)(P<0.05)。在遮光處理和降水遮光雙重處理下的LUE,在11:00揭開不透光黑布時,兩種狀態(tài)下的LUE較自然狀態(tài)下相差約0.20×10-2μmolCO2/μmolAPAR。揭開黑布2h后LUE恢復(fù)到自然狀態(tài),隨后緩慢的下降,最后由于PAR的迅速下降,LUE上升到與其它處理相同水平?？梢詮膱D5上清楚看到,多枝檉柳的LUE日變化曲線呈現(xiàn)近似雙峰拋物線,13:00到14:00之間出現(xiàn)了“光合下調(diào)”現(xiàn)象,分別在10:00—11:00(0.23×10-2μmolCO2/μmolAPAR)和16:00(0.24×10-2μmolCO2/μmolAPAR)出現(xiàn)了波峰。此外,6:00和18:00的LUE都維持在較高的0.16×10-2μmolCO2/μmolAPAR左右,這是由于Pn和PAR在早晚值都較小,但PAR較Pn值小很多,造成比率(LUE)較大。3討論和結(jié)論3.1不同降雨狀態(tài)的葉片水分變化本試驗研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠南緣與綠洲過渡帶,年降水量較低,且在1a之中分布不均勻,年際變動較大,加上高溫和相對較低的濕度導(dǎo)致較高的空氣水分需求,造成當(dāng)?shù)毓嗄鹃L期面臨嚴(yán)重的水分匱缺。通常,不同功能型植物的生理活動,尤其是光合作用,對環(huán)境變化的響應(yīng)有著顯著的差異:某些功能型的植物較敏感,如大部分C3作物和針葉林樹種,當(dāng)?shù)乇硗寥栏珊蛋l(fā)生時,其光合作用驟降為水分條件良好時的40%—60%?；哪畢^(qū)植物長期面臨水分匱缺的威脅和生存的生理極限,理論上光合作用應(yīng)該表現(xiàn)對降水變化的顯著響應(yīng)。然而,本研究結(jié)果卻與通常假定的狀況不同。當(dāng)降雨狀態(tài)與自然狀態(tài)下淺層土壤水分條件變化時,多枝檉柳的枝條水勢沒有改變,尤其模擬降水和自然狀態(tài)的黎明前枝條水勢和正午枝條水勢基本一致(圖3,表1)。另一方面,在模擬較大的降雨狀態(tài)和持續(xù)干旱的自然狀態(tài)下,自然狀態(tài)和降水處理下的水分利用效率(WUE)和光能利用效率(LUE)日變化趨勢基本保持一致。WUE作為一種瞬時和動態(tài)的水分變化監(jiān)測指標(biāo),能快速捕捉到多枝檉柳的葉片水分動態(tài)變化,然而淺層土壤水分條件變化并沒有引起WUE的變化。就本文結(jié)果而言,即使當(dāng)淺層土壤處于極度干旱時,多枝檉柳仍未受到任何干旱脅迫的影響,其枝條水勢和光合作用這些生理活動仍能夠維持在相同的水平。3.2光照對柳人工林的影響遮光試驗對多枝檉柳水分利用效率(WUE)和光能利用效率(LUE)都有顯著的影響,并在恢復(fù)同樣光照情況后2小時恢復(fù)到自然狀態(tài)下。這在遮光處理和遮光降水雙重處理中都得以證明(圖5),并旁證了即使在遮光降水雙重處理中,降水對多枝檉柳的WUE和LUE也沒有顯著影響。研究表明氣孔對光照的響應(yīng)是對極度干旱荒漠環(huán)境的一種保護機制,光照的變化引起氣孔適應(yīng)性的調(diào)節(jié),包括對Pn和Tr的影響,而這些最終導(dǎo)致了水分和光照利用效率的變化。鄧雄等發(fā)現(xiàn)檉柳和大多數(shù)植物的氣孔開放剛好相反,在光強降低時,氣孔關(guān)閉很快,光強升高時氣孔開放很慢。這就證明了為什么多枝檉柳在光照恢復(fù)后2h才恢復(fù)到自然狀態(tài)下。事實也證明多枝檉柳是一種的陽性喜光植物,但也能耐受一定的陰濕環(huán)境。但由于對其內(nèi)在的機制了解甚少,今后仍需要對這方面做進一步的探討。3.3生態(tài)生理適應(yīng)性通常認(rèn)為,當(dāng)環(huán)境條件變化時,若植物生理活動基本上能夠保持穩(wěn)定,則在個體形態(tài)方面勢必發(fā)生了一定程度的適應(yīng)性調(diào)整來滿足正常生理活動的維持。荒漠植物通過典型的淺根系、小根冠比、高葉片導(dǎo)度和植物水分狀態(tài)高度敏感性的氣孔來最大限度的利用不定降水。如生活在荒漠綠洲過渡帶的梭梭和琵琶柴是非深根型植物,主要水源是降水形成的淺層土壤水,其用水策略是根據(jù)水分條件有效的調(diào)節(jié)根系和冠層生長,從而維持正常的光合作用。處在不同光照生態(tài)區(qū)域的植物,接收的太陽輻射量存在差異,因此,植物在長期的進化過程中,形成了特有的需光特性。在本次控制試驗的模擬降水處理中,多枝檉柳生理活動不受淺層土壤含水量的影響;在遮光處理中,其WUE和LUE都受到了光照的影響,這些現(xiàn)象與多枝檉柳的用水策略、葉片形態(tài)、根系功能型及其生態(tài)生理適應(yīng)性有關(guān)。多枝檉柳是典型的深根植物,生存主要依賴于潛層地下水。這類型植物的有效吸收根基本不受到淺土層水分匱缺的影響,對穩(wěn)定地下水的依賴使得其光合作用長期維持在正常水平。在干旱年,多枝檉柳可忍耐或避免極度水分短缺的發(fā)生,其根能夠吸收較深濕潤土層中的水分,通過根系運移,將其釋放到淺層干燥土壤中,中間土層分布的側(cè)根便可利用這些水分。因而,當(dāng)淺層土壤處于極度干旱時,多枝檉柳仍能進行有效的光合反應(yīng),并調(diào)節(jié)水分損失以維持正常的生理活動。在荒漠綠洲過渡帶,多枝檉柳WUE和LUE日變化都呈現(xiàn)了近似雙峰型拋物線(圖4,圖5),WUE日變化曲線在11:00和16:00有兩個不明顯的波峰,LUE日變化曲線在10:00和16:00出現(xiàn)兩個明顯波峰,13:00—14:00之間出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象。說明凈光合速率在荒漠綠洲過渡帶環(huán)境下出現(xiàn)了“光合下調(diào)”現(xiàn)象。引起荒漠植物“光合下調(diào)”現(xiàn)象最主要的環(huán)境因素有:①午間光強、高溫,引起葉肉細(xì)胞同化能力不足;②水分虧缺引起的氣孔導(dǎo)度降低或造成葉片局部水分脅迫。通過上面的分析,多枝檉柳依靠較穩(wěn)定的地下水,所以不會因為水分虧缺引起“光合下調(diào)”現(xiàn)象,可以排除第2個原因。而光抑制是光合機構(gòu)吸收的光能過剩使光合功能減弱的現(xiàn)象。試驗日午間光強最高達(dá)到了1300—1330μmol·m-2·s-1,空氣溫度達(dá)到了29—36℃,地表溫度達(dá)到45—55℃,空氣相對濕度達(dá)到16%—22%?？梢?在荒漠綠洲過渡帶,午間光強、高溫是構(gòu)成多枝檉柳光抑制現(xiàn)象的