植物生產(chǎn)的光照環(huán)境

第二章植物生產(chǎn)的光照環(huán)境第一節(jié)光對(duì)植物的生態(tài)作用一、 光的物理特性及時(shí)空變化太陽(yáng)以不同波長(zhǎng)的電磁波形式釋放巨大的能量，其電磁波主要構(gòu)成從伽馬射線一直到紅外線，形成連續(xù)的光譜，但大部分太陽(yáng)輻射波長(zhǎng)范圍在0.4到4.0微米之間，其中波長(zhǎng)0.38到0.76微米之間的光為人眼能看見的可見光，其余的則是人眼看不見的不可見光。根據(jù)可見光的波長(zhǎng)可以將其分為紅橙黃綠藍(lán)紫6種顏色的光。在全部太陽(yáng)輻射中，可見光約占近50%。光合作用所需的光都在可見光的范圍內(nèi)。由于地球外圍有大氣層，當(dāng)太陽(yáng)輻射穿過(guò)大氣層投射到地面前，其輻射強(qiáng)度因大氣的反射，吸收和散射等原因會(huì)受到明顯的消減。減小量與大氣層的各種成分組成及其量的多少有關(guān)。作為大氣含量最多的氮?dú)鈱?duì)太陽(yáng)輻射的吸收很少。臭氧和氧氣對(duì)紫外輻射有明顯的吸收作用，其中大部分紫外輻射是由集中10到40千米高層大氣中的臭氧吸收的。大氣中的水氣和二氧化碳主要吸收紅外線。塵埃雖也有一定的吸收作用，但吸收量很小，除非空氣中的含塵量非常大，才可能有明顯的吸收。從以上所述可以看出，大氣吸收帶主要在太陽(yáng)輻射光譜的兩端區(qū)域，對(duì)可見光吸收非常少，這對(duì)植物的光合作用非常有利。由于大氣層對(duì)太陽(yáng)輻射的吸收和散射具有選擇性，當(dāng)太陽(yáng)輻射通過(guò)大氣后，不僅輻射強(qiáng)度減弱了，而且光譜成分也發(fā)生了變化。穿過(guò)的大氣層越厚，紫外線和可見光所占的比例減少，長(zhǎng)波光比例增大；穿過(guò)的大氣層越薄，則結(jié)果相反。所以，低緯度的短波光多，高緯度的長(zhǎng)波光多；隨海拔的升高，短波光的量也隨之增加。一年四季，夏季短波光較多，冬季長(zhǎng)波光較多；一天中，中午短波光較多，早晚長(zhǎng)波光較多。二、 光對(duì)植物生態(tài)作用（一） 光質(zhì)對(duì)植物的生態(tài)作用植物的光合作用只是利用可見光的大部分，通常將這部分輻射成為生理有效輻射或光合有效輻射。在生理有效輻射中，紅、橙光是被葉綠素吸收得最多的部分，具有最大的光合活性，所以也稱為生理有效光。其次是藍(lán)、紫光也能被葉綠素、胡蘿卜素等強(qiáng)烈吸收，只有綠光在光合作用中很少給吸收利用。（二） 光照強(qiáng)度的生態(tài)效應(yīng)地表的光照強(qiáng)度有其空間和時(shí)間上的變化規(guī)律。隨緯度的增加光照強(qiáng)度減弱。緯度越低，太陽(yáng)輻射穿過(guò)大氣層的距離越短，則能量損失越小，單位地表所接受的輻射強(qiáng)度也就越大。緯度增加則相反。光照強(qiáng)度隨海拔高度的升高而增強(qiáng)。因?yàn)殡S著海拔高度的升高，大氣厚度相對(duì)減少，空氣密度也隨之減少。坡向和坡度也影響光照強(qiáng)度。如在北半球溫度地區(qū)，太陽(yáng)的位置偏南，南坡所受的輻射比平地多，北坡則較平地少。一年中，以夏季太陽(yáng)輻射最大，冬季最弱。一天中，中午前后輻射最強(qiáng)，早晚最弱。對(duì)許多植物而言，光照強(qiáng)度沒有大到可以阻礙生命活動(dòng)的地步。但是，強(qiáng)光引起的溫度升高，水分損失，對(duì)植物生命活動(dòng)有著重大的影響。相反，光照不足對(duì)植物的影響更大，如小麥開花期，連綿的陰雨天氣會(huì)影響小麥的產(chǎn)量。若環(huán)境中完全沒有光照，綠色植物將無(wú)法生存。光照強(qiáng)度對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及形態(tài)結(jié)構(gòu)的建成有重要的作用。光是綠色植物進(jìn)行有機(jī)物合成的能量來(lái)源，而有機(jī)物積累的多少必然對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響；植物許多器官的形成以及各器官和組織的比例都與光照強(qiáng)度有直接的關(guān)系。黃化（etiolation）現(xiàn)象就是光照不足或無(wú)光所引起的對(duì)植物生長(zhǎng)及形態(tài)建成的影響，在這種條件下，植物體節(jié)間特別長(zhǎng)，葉子不發(fā)達(dá)且小，缺少葉綠素而呈現(xiàn)黃色，植物體中的水分含量高，薄壁組織發(fā)達(dá)，機(jī)械組織和維管束的分化很差，特別是導(dǎo)水組織不發(fā)達(dá)；光照不足將引起植物體內(nèi)養(yǎng)分供應(yīng)出現(xiàn)障礙，可導(dǎo)致已經(jīng)形成的花芽、果實(shí)發(fā)育不良或早期死亡，也會(huì)影響果實(shí)的品質(zhì)。果樹進(jìn)行必要的修建，其目的之一就是為了使果樹枝葉分布合理，使果樹內(nèi)外都能較好地接收光照，從而不影響開花、結(jié)果。植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，對(duì)其自身生存的特定光照環(huán)境將產(chǎn)生相應(yīng)的適應(yīng)。根據(jù)植物對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)性，可以把植物分為陽(yáng)地植物、陰地植物和耐陰植物三大類型。了解植物與光照強(qiáng)度的關(guān)系，對(duì)農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。無(wú)論是引種、栽培還是物種的馴化，都要考慮植物對(duì)光的需求和環(huán)境中的光照條件，并采取相應(yīng)的措施。如植物南移，由于緯度減小，光照強(qiáng)度增強(qiáng)，需要考慮采取遮陰以避免植物不能很快適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境。光補(bǔ)償點(diǎn)(compensationpoint)當(dāng)光合作用固定的二氧化碳恰與呼吸作用釋放的二氧化碳相等時(shí)的光照強(qiáng)度，成為光補(bǔ)償點(diǎn)。光照一旦超過(guò)補(bǔ)償點(diǎn)，二氧化碳吸收量迅速增加，隨著光照強(qiáng)度進(jìn)一步增加，凈光合速率又減慢，直到光合產(chǎn)物不再增加時(shí)的光照強(qiáng)度，成為光飽和點(diǎn)(saturationpoint)光照時(shí)間的生態(tài)作用光周期現(xiàn)象和類型植物和動(dòng)物對(duì)晝夜長(zhǎng)短日變化和年變化的反應(yīng)稱為光周期性。植物光周期的反應(yīng)主要是誘導(dǎo)花芽的形成和開始休眠。加納和阿拉德證實(shí)了1年生植物的開花期主要決定于光照時(shí)間的長(zhǎng)短，根據(jù)植物開花所需要的日照長(zhǎng)短，可區(qū)分為長(zhǎng)日照植物、短日照植物和日中性植物。長(zhǎng)日照植物一一較長(zhǎng)日照條件下促進(jìn)開花的植物，日照短于一定長(zhǎng)度不能開花或推遲開花。用人工方法延長(zhǎng)光照時(shí)數(shù)可提前開花。如菠菜是長(zhǎng)日照植物，在春季短日照條件下生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)體，經(jīng)濟(jì)和食用價(jià)值高，一到春末夏初日照時(shí)數(shù)漸長(zhǎng)就開花結(jié)實(shí)不宜食用。短日照植物一一較短日照條件下促進(jìn)開花的植物，日照超過(guò)一定長(zhǎng)度便不開花或明顯推遲開花。深秋或早春開花的植物多屬此類，用人工縮短光照時(shí)間，可使這類植物提前開花。日中性植物一一完成開花和其他生命階段與日照長(zhǎng)短無(wú)關(guān)的植物稱日中性植物，如番茄等蔬菜作物。植物的光周期性具有控制生長(zhǎng)、誘導(dǎo)休眠、調(diào)節(jié)開花和打破休眠的作用。但木本植物的開花結(jié)實(shí)不僅受光周期控制，而且還有其他影響因素，如營(yíng)養(yǎng)的積累和光照強(qiáng)度等。目前，對(duì)樹木光周期反應(yīng)的研究尚不夠深入，大部分工作是用實(shí)生苗或插條完成的，光周期如何控制成年樹木繁殖還了解不多，許多樹種的開花似乎屬于日中性型。樹木在黑暗或連續(xù)光照下照樣打破休眠，表明休眠的結(jié)束不是光調(diào)節(jié)現(xiàn)象，溫度常是光周期反應(yīng)的重要補(bǔ)充因子。光周期現(xiàn)象和植物地理分布光周期現(xiàn)象與植物的地理分布有關(guān)。地球上不同緯度的光周期是不一樣的，在不同的環(huán)境中形成了相應(yīng)的植物。短日照植物大多產(chǎn)于熱帶或亞熱帶；長(zhǎng)日照植物大多產(chǎn)于溫帶和寒帶。如果把短日照植物北移，由于日照時(shí)數(shù)增加，會(huì)延遲休眠的起始時(shí)間，易使植物收到凍害，其開花也可能因?yàn)殚L(zhǎng)光周期而受到限制;如果長(zhǎng)日照植物南移，會(huì)由于長(zhǎng)日照