人類的起源與進化課件

7人類的起源與進化7人類的起源與進化17．1人類起源研究的歷史回顧1）最早提出“人猿同祖”思想的是具有進化思想的先驅(qū)者布豐(G．L．Buffon)。2）達爾文的《物種起源》在廣泛論述生物進化的基礎(chǔ)上斷言，“人類起源和歷史也將由此得到許多啟示”。3）赫胥黎通過比較解剖學、發(fā)生學、古生物學等研究，證明了人與猿是最近的親屬，并于1863年發(fā)表了名著《人類在自然界的位置》，明確提出人猿同祖論。4）1871年，達爾文又發(fā)表了《人類起源和性選擇》一書，既肯定了人與猿的親屬關(guān)系，如表現(xiàn)在身體結(jié)構(gòu)、心理特征和生理特點方面；又肯定了人與猿在直立、四肢、牙齒、腦、智力等方面的區(qū)別。7．1人類起源研究的歷史回顧2

20世紀上半葉，逐步積累的化石資料，有力地支持人猿同祖的論述，也為研究人類起源問題奠定了科學基礎(chǔ)。在達爾文時代，有許多人相信上帝造人的說教，隨著古生物學、分類學、比較解剖學、生理學、病理學、分子生物學等學科的成就，人類起源于某種似猿的祖先體質(zhì)進化過程，已被人們所普遍接受。近幾十年來，人類起源的研究深入到社會行為、文化發(fā)展等各個方面。20世紀上半葉，逐步積累的化石資料，有力地支持3

7．2人類在自然界中的位置在生物學上，人類和其他生物一樣，也是一個物種。在時間尺度上，現(xiàn)生人類與若干人科、人屬化石構(gòu)成人科(Hominidae)。在親緣關(guān)系上，人與類人猿最相近，尤其是黑猩猩(圖7—1)。人類在自然界中的位置見P107圖7-2。哺乳綱靈長目人猿超科人科人屬智人種

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1939年以前，

在古人類化石的分類上，所有發(fā)現(xiàn)的古人類化石都被放在單一的人科中。1939年，赫爾曼(Greogry)和格雷戈里(Hellman)第一次提出把人科分為兩個亞科，即南方古猿亞科和人亞科。1951年，赫布侖(Heberer)提出把人科分為前人亞科(Prehomininae)和真人亞(Euhotmininae)?？梢姡徽搹默F(xiàn)存動物的分類或化石動物的分類，人類都是一個生物物種。1939年以前，在古人類化石的分類上，所有發(fā)現(xiàn)的古人類化57.3人類起源過程中新舊特征的更替

7各方面人類起源于猿類，但又區(qū)別于猿類。從猿到人的過程中，人類既保留了許多動物(猿類)的特征，又萌生出許多新的變化（包括體質(zhì)形態(tài)、行為模式、群體關(guān)系等），還出現(xiàn)了原始的文化和意識。正如吳汝康院士說：“我根據(jù)新的化石材料發(fā)現(xiàn)，曾提出從猿到人的過渡階段是人的新質(zhì)與猿的舊質(zhì)互相斗爭的過程，是人的新質(zhì)不斷克服猿的舊質(zhì)的過程”。具體地，表現(xiàn)如下幾個方面：7.3人類起源過程中新舊特征的更替67.3.1直立行走與前肢的解放直立行走——區(qū)分人猿標志人猿

森林古猿被迫下地后，整個體質(zhì)形態(tài)向人的方向發(fā)展。1）直立行走使前肢獲得進化的機會，并逐漸出現(xiàn)現(xiàn)人類特有的穩(wěn)固下肢。2）使軀干、頭骨、牙齒、喉部發(fā)生一系列變異，如身體重心下移，脊柱從弓狀到曲狀(S形)，出現(xiàn)頸曲和腰曲。人不是唯一能直立的物種，但只有人站立得最挺直、最自然。樹棲的猿類，上肢長于下肢，身體重心較高，脊柱只是微微弓形。偶爾直立，很不穩(wěn)，多采用半直立姿勢(P108圖7—3)。7.3.1直立行走與前肢的解放73）前肢(手)的解放促進腦和感官的發(fā)展，從猿到人，腦量增加相當迅速?，F(xiàn)代的黑猩猩平均腦量為345g(腦重：體重1：61)，人類則增加到1360g(與體重之比1：45)。4）腦的發(fā)達又反過來指揮著手。盡管最進步的猿手和最原始的人手在骨節(jié)和肌肉的數(shù)目以及一般排列上相似，但人手在細微結(jié)構(gòu)即韌帶和骨骼上都特別優(yōu)越。3）前肢(手)的解放促進腦和感官的發(fā)展，從猿到人，腦量增加相87.3.2工具的制造與火的使用1）制造工具：人類遠祖能夠使用和制造工具并從事最原始勞動。西非有人發(fā)現(xiàn)黑猩猩曾利用石頭砸開油棕果的硬殼；也可把棍棒伸進土蜂窩內(nèi)取蜂蜜。古多爾還多次看到，黑猩猩能撿起草棍，握緊手掌把葉子捋掉，然后將它插入白蟻巢內(nèi)鉤取白蟻。不過，黑猩猩這樣的行為不是取食的主要方式。人類不僅在使用、制造工具上比其他動物更有想象力和創(chuàng)造性，而且人類運用工具進行生產(chǎn)勞動用以謀生和防衛(wèi)。

7.3.2工具的制造與火的使用92）火的使用：（火的利用在人類進化中的意義？）

★

火也是極好的防衛(wèi)武器，人類遠祖由于環(huán)境所迫不能在樹上睡覺時，有可能露宿野外，燃起篝火以保護自身。

★早期的人類用火是為了防衛(wèi)和烹飪。烹飪使粗硬的植物根莖變得柔軟，也許是人類牙齒逐漸變小的主要原因。邁爾認為，如果火對人類遠祖真是這么重要的話，那么，最早的人屬肯定已經(jīng)用火（還需證實）。2）火的使用：107.3.3腦容量增加與幼態(tài)持續(xù)原理脊椎動物從最初的兩棲類一直發(fā)展到人，腦的相對大小增加了100倍，增加速度特別快。從猿到人的過程腦容量的增加則更為明顯。人類的體力相當有限，克敵制勝的關(guān)鍵還在于智慧和群體的力量。據(jù)哈維蘭報道，現(xiàn)代狩獵民族，如南非的桑人，在分析獵物的行蹤、制定未來的行動方案時，大腦的活動就不斷加強。古人類如果只依照老一套的本能行事，在競爭中很不利。只有善于動腦，例如能夠進行預測、挖坑、設(shè)陷阱或用石頭、棍棒和骨頭制造武器，才能更好地生存、繁殖和興盛。

7.3.3腦容量增加與幼態(tài)持續(xù)原理11大腦皮層同智能的關(guān)系最為密切(P110圖7-4)。據(jù)研究(Calvin，1995)，如果攤開大腦皮層：人：覆蓋4張A4打字紙；黑猩猩：覆蓋1張A4打字紙；猴：一張明信片大??；老鼠：一枚郵票大小。人的大腦皮層并不是一生下來就發(fā)育好的，大腦皮層的發(fā)育符合“幼態(tài)持續(xù)”原理。

大腦皮層同智能的關(guān)系最為密切(P110圖7-4)。12幼態(tài)持續(xù)(neoteny)：

指個體發(fā)育中保留某些幼年時期的特征并使之延長到成年時期的現(xiàn)象。幼態(tài)持續(xù)是大腦進化的有效機制。有人(如Morris，1969)統(tǒng)計：猴子胎兒的大腦在出生前迅速增大，并趨于復雜，出生時，它的腦容量相當于成年猴的70％，余下30％在出生后6個月內(nèi)發(fā)育完畢。黑猩猩在出生后頭12個月內(nèi)，其大腦才發(fā)育成熟。幼態(tài)持續(xù)(neoteny)：13

人類出生時：腦容量只相當于成年后的23％。2.5歲兒童：理解能力相當于一只智力發(fā)達的黑猩猩。出生后6年內(nèi)，腦發(fā)育速度很快，整個過程要到23歲才全部完成。即人的大腦發(fā)育在性成熟10年之后仍在進行。因此，人類大腦才有充分發(fā)育、不斷完善的機會。但對于黑猩猩來說，在具有生殖能力前6-7年，大腦就已完成了發(fā)育。

人類出生時：腦容量只相當于成年后的23％。147.3.4食性與繁殖的進步1）食性的進步早期的靈長類動物以植物為主。

人類遠祖的食性兼有靈長類和肉食動物兩者特點，既吃植物又吃肉。肉食大都通過狩獵取得，不僅大大增強古人類體力，重要的是對腦的發(fā)育有很大價值。（營養(yǎng)）

恩格斯曾經(jīng)風趣地說過，請素食主義者先生們原諒，如果不吃肉，人是不會發(fā)展到現(xiàn)在這個地步的。此外，素食必須吃大量的植物，需消耗很多時間，像猴類那樣不間斷地吃著東西。7.3.4食性與繁殖的進步15

古人類的食性改善后，改掉了樹棲祖先不間斷地吃的習性，與食肉動物相似，趨向于間斷進食。使他們有更多的時間從事其他活動，有利手和腦的發(fā)展。有意思的是我們的祖先曾苦于覓不到肉類卻只能以大量植物充饑，今天我們許多人又怕食肉過多而造成麻煩。

古人類的食性改善后，改掉了樹棲祖先不間斷地吃的162）繁殖的進步

略在所有的靈長類動物中，人類的祖先是性生活最活躍并兼有多種特性的結(jié)偶動物。很重要的特點是交配方式的改變和受配時間的增加。這方面的進步非常有利于配偶間的和睦相處和后代的成長，從而逐步顯示出人類性愛的魅力(P146詳見9-5)。結(jié)偶和男女分工有利于繁殖的進化。如果狩獵的任務落實到男性身上，那么料理家務、照管子女主要是女性的事。由于人類的幼仔發(fā)育緩慢，對父母的依賴性很大，因此，形成牢固的配偶關(guān)系和分工合作的習慣，其意義顯而易見。這主要局限在自然范圍內(nèi)，如果涉及到社會因素，會很復雜。2）繁殖的進步略177.3.5體毛的退化現(xiàn)存的靈長類動物中，唯獨人類除少數(shù)幾處毛發(fā)外，基本上身體裸露渾身光潔。人類的身體不是無毛，是毛已退化，有的也已失去其原有功能。在沒有剪刀等工具的情況下，人類的頭發(fā)任其生長，可超過膝蓋。原始時代我們的祖先光著身體，披著長發(fā)，其模樣與其他猿猴相比，必定相當醒目和古怪。有趣的是，如在前面說過的那樣，人類在胎兒的某個時期，卻類似于猿猴，周身覆蓋著胎毛。這層毛在出生前就脫落了，真正的“毛人”極少。7.3.5體毛的退化18

從進化上說，人類裸露的皮膚必然有特殊價值，否則在自然選擇面前難以通過。如何解釋這種變化呢?有人(Pagel和Bodmer)認為：

人類祖先脫毛與擺脫能傳染疾病的寄生蟲，如跳蚤、虱子等有關(guān)。當時的許多其他動物確實都死于寄生蟲。體毛的退化有兩種觀點：

1）直接轉(zhuǎn)化：脫毛有利于散熱、適應地面狩獵或長途遷移。在選擇壓力下，脫去沉重的體毛、增加汗腺至關(guān)緊要。又增添了一層皮下脂肪，有利于御寒。只能這樣才能勉強生活下去。從進化上說，人類裸露的皮膚必然有特殊價值，否則在19

2）間接轉(zhuǎn)化：人類進化過程中有過一段水生時期，無毛是水生哺乳類(如海豚、海豹等)的適應特征。當水棲猿類返還陸地時，嗜食甲殼類動物的習性轉(zhuǎn)為肉食。這種說法，也稱“海猿”理論?！昂Ｔ场崩碚摏]有直接的證據(jù)，不少人傾向于直接轉(zhuǎn)化的觀點。

207.3.6群體關(guān)系的改善人類遠祖是一種高度社會化的動物，他們有群居生活的社會本能。凡靈長類動物都有這種特征，它們的生活和遷移活動都成群結(jié)隊。群體中都有自己的首領(lǐng)，每個成員似乎也都知道自己所處的地位。在從猿到人轉(zhuǎn)變過程中，這種特性有所改善和加強，并成為人類進化的重要因素。

7.3.6群體關(guān)系的改善21

1）人類遠祖下地后，在殘酷的大自然面前，不得不以群體的聯(lián)合力量和集體行動來彌補個體自衛(wèi)能力的不足，并完成狩獵任務。2）早期人類血緣關(guān)系上的發(fā)展，是群體關(guān)系進步的重要因素。在靈長類的一些動物中，性活動有助于把不同性別的個體組合在一起，形成比較穩(wěn)定的群體。這種具有較大內(nèi)聚力的群體，自然表現(xiàn)出選擇優(yōu)勢。

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可以想象，在早期人類中也完全可能存在這種情況。但雄性優(yōu)勢又往往會破壞群體的鞏固和發(fā)展。也許由于集體活動，如生產(chǎn)的協(xié)作(如狩獵)等需要，某些男性之間能相互寬容、減少嫉妒，也會出現(xiàn)較大的持久集團。

隨著群體關(guān)系的進步，最終出現(xiàn)嶄新的因素——人類社會。猿的群體關(guān)系演變?yōu)樵嫉娜祟惖纳鐣P(guān)系。

237.3.7原始文化與意識的萌芽文化和意識都是人類形成過程中萌發(fā)起來的新因素。對早期人類來說，當時的文化主要指語言的創(chuàng)造、最初的生活和生產(chǎn)經(jīng)驗以及萌芽狀態(tài)的意識，即對個別實際利益及其條件的意識。

7.3.7原始文化與意識的萌芽241）語言語言的產(chǎn)生是從猿到人轉(zhuǎn)變過程中的偉大創(chuàng)舉。語言是思維的工具和交流信息的手段。將信息一代代傳下去，使非物質(zhì)的文化得以發(fā)展?？栁?w．H．Calvin)說，野生黑猩猩使用大約三四十種不同的發(fā)音來表達三四十種不同的意思。他們可以重復一個發(fā)音以加強其意義，但不會把三個發(fā)音連在一起，構(gòu)成有意義的單詞。人類大約也使用三四十種發(fā)音(稱為音素)，我們能把無意義的發(fā)音串起來，構(gòu)成有意義的單詞。還沒有任何人解釋過——我們祖先是如何越過用一種無意義音素的順序組合來代替“—個聲音，一種意思”這一障礙。這一過程大概是從猿——人所取得的重要進展之一。

1）語言25

2）文化和意識

文化和意識是人類的創(chuàng)造?！皠游镂幕保?/p>

靈長類、甚至某些鳥類也都有最簡單、最初級的文化。暫時稱為“動物文化”。

據(jù)報道，有些日本獼猴會用前肢擦去甘薯上面的贓物以便食用。有一次，一只小獼猴偶爾將甘薯拿到小溪中去洗，不久，這件事傳開了。4年后在這個獼猴群中，居然有80％-90％的成員都會用水沖洗甘薯。

據(jù)古多爾說，有只年幼的雌性黑猩猩，由于失去母親，必須照料它的同輩幼體。在它長大后生下第一胎小黑猩猩時，它看管幼仔的能力明顯超過其他黑猩猩。

這也許是靈長類中最高的認識境界。

2）文化和意識26只有人類才會從萌芽狀態(tài)的意識，發(fā)展到對制約著這些個別實際效益的自然規(guī)律的認識。從猿到人轉(zhuǎn)變過程中所萌發(fā)出來的一些新的生物學特征，都是人類在猿類基礎(chǔ)上的突破。

這就是人類起源過程中新舊特征的更替的過程，證明了人類起源于猿類，但又比猿類更為高等。只有人類才會從萌芽狀態(tài)的意識，發(fā)展到對制約著這些個別實27

7.4人類起源的進化系統(tǒng)兩部分：1）靈長類的起源和進化；2）人類演化的階段（南方古猿、能人、直立人和智人）。7.4.1靈長類的起源與進化靈長類:脊椎動物亞門哺乳綱靈長目。包括：原猴亞目：狐猴、懶猴、眼鏡猴等；猿猴亞目：新大陸(南美大陸等)猴、舊大陸(非、亞、歐洲)猴、猿。(P114圖7-5)它們與其他哺乳類沒有很近的親緣關(guān)系。低等靈長目動物有狐猴、樹鼩（qu）等。最古老的靈長目化石產(chǎn)于白堊紀后期。

7.4人類起源的進化系統(tǒng)28靈長類的起源與大陸漂移直接相關(guān)。晚白堊紀，隨著地球的激烈運動，恐龍滅絕，哺乳動物開始大規(guī)模的“適應傳布”（向四面八方分布）。由于巨大森林帶的擴展，為樹棲動物的產(chǎn)生提供了生態(tài)條件。

人類的起源與進化課件291）樹鼩類的小動物約出現(xiàn)于6500萬年前。以種子昆蟲為食。吻部長而尖，耳小，趾有柔韌性，適于抓握。撲食昆蟲相當機敏。從北美和歐洲的一系列化石中獲悉，這類動物的腦比樹鼩大一些，臼齒與靈長類相似，大腦的嗅覺神經(jīng)部位明顯小于樹鼩的類似區(qū)域，視覺較發(fā)達。耳中等大小，與靈長目狐猴相似。2）類似狐猴和跗猴(tarsier）等猿猴類動物出現(xiàn)在始新世，約5500萬年前。最早的狐猴中有兔猴屬(Adapis)和北美的古狐猴(Notharctus)，與現(xiàn)代狐猴極為相似。1）樹鼩類的小動物約出現(xiàn)于6500萬年前。以種子昆蟲為食30

3）猴和猿類的祖先：最早出現(xiàn)在漸新世，約3700萬年前?；Y料少，大體判斷可能是原始的狐猴。舊大陸猴出現(xiàn)的第一個證據(jù)來自埃及費萊德區(qū)斯新世地層中的化石頜骨碎片。它們的齒式雖然原始，但上頜尖的樣式很像猴?，F(xiàn)代較高等的猴類有兩支：南美大陸(屬新大陸)的闊鼻猴。非洲大陸(屬舊大陸)的狹鼻猴。有關(guān)資料認為，舊大陸猴與古猿的親緣關(guān)系比較接近。

3）猴和猿類的祖先：最早出現(xiàn)在漸新世，約3700萬年前314）最早可辨認的猿稱原上猿，其化石產(chǎn)于費萊地區(qū)。牙齒和頜骨的深度和現(xiàn)代猿相似，但個體比現(xiàn)代的任何大猿要小得多。原上猿的后代很可能是某些埃及猿。(Aegyptopithecus)。從化石資料看，猴和猿類從漸新世起就分化了。類人猿的直接祖先可能就是原上猿，而不是原先說的類似猴一樣的動物。中新世(約2500萬年前)猿類的化石很豐富，從長臂猿到大猩猩都有發(fā)現(xiàn)。其中的3個屬已確認是現(xiàn)代猿的祖先。這些化石猿中，有一種稱上新猿，它可能是漸新世的愛奧羅猿的后代。

4）最早可辨認的猿稱原上猿，其化石產(chǎn)于費萊地區(qū)。牙齒和頜325）森林古猿（Dryopithecus）：比上新猿稍大。森林古猿分布很廣，在靈長類中是很成功的類型。在歐、亞、非都有其化石記錄。有猴類的特征，但下頜具有5個齒尖的臼齒，表明屬于猿類。森林古猿的后代有較大的分化，個體較小的可與現(xiàn)代的俾（bi）格米黑猩猩相同，個體較大與現(xiàn)代大猩猩差不多。5）森林古猿（Dryopithecus）：比上新猿稍大。33

森林古猿屬可能是漸新世埃及猿的后代，又是現(xiàn)代猿甚至古人類的共同祖先。在森林古猿的后代中，有一種稱為西瓦古猿(sivapithecus)的猿類。原先認為西瓦古猿與臘瑪古猿是兩個屬。但從1980年代以來，在歐洲、巴基斯坦發(fā)現(xiàn)的新化石并結(jié)合以往的化石資料分析，認為臘瑪古猿不是一個單獨屬，而是西瓦古猿屬的一種較小的變體。森林古猿屬可能是漸新世埃及猿的后代，又是現(xiàn)代猿34

西瓦古猿的最早化石年代是中新世中期，大約1500萬年前。屬于猿科動物，但有一些類似于人科的性狀，如牙齒較小、臼齒的釉質(zhì)較厚、齒弓形狀呈v性。特別是在犬齒的位置上面，有些化石呈凹陷狀，這種特征除人類外在任何猿類中都未見到(P115圖7—6)。西瓦古猿在人類起源中的作用，曾引起許多人的興趣，不過，它更可能是猩猩的祖先。在東非發(fā)現(xiàn)的中新世原康修爾猿，距今大約1900萬—1300萬年。當時，該地區(qū)幾乎全為森林所覆蓋。原康修爾猿有大、中、小三種類型。有人認為它們分別為大猩猩、普通黑猩猩和卑格米黑猩猩的祖先。但也有人認為它們只是一個種，有著顯著的兩性差別。西瓦古猿的最早化石年代是中新世中期，大約15035人類演化的階段7.4.2南方古猿(Ausyralopithecus)

簡稱南猿。南方古猿屬，人科的一屬。南猿的主要特征：兩足直立行走。一般認為，它是最早的人科化石，是人類演化第一階段的代表。南猿化石——一塊幼兒的頭骨。最早達特于1924年在南非金伯利附近的湯恩發(fā)現(xiàn)。從1936年起，在南非陸續(xù)發(fā)現(xiàn)這類化石，數(shù)量相當多。可分為兩類：南猿非洲種和南猿粗壯種。人類演化的階段36

20世紀50年代末以來，路易斯·利基(L．s．B．Leakey)首先在東非坦桑尼亞的奧杜韋峽谷，隨后又在肯尼亞某些地區(qū)也發(fā)現(xiàn)南猿化石。最初定名為東非人鮑氏種，后改為南猿鮑氏種，是粗壯種的東非變體，生活在175萬年前。南猿鮑氏種的出現(xiàn)擴大了南猿存在的地區(qū)和時間。

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1974年，約翰遜在埃塞俄比亞阿法洼地發(fā)現(xiàn)一系列人類化石，其中包括一具女性個體，保存有近一半的化石骨架，取名露西(Lucy)，定名為南猿阿法種，其時間為350萬年前。1994年，懷特(T．White)等宣布，他們在埃塞俄比亞阿法盆地發(fā)現(xiàn)了440萬年前的大量人科化石，并命名為南猿始祖種。在其出土的地點發(fā)現(xiàn)大量的樹木種子和猴類化石，表明它們可能生活在森林地帶。

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此后，利基的夫人M、利基和沃克(A．Walker)在肯尼亞圖爾卡納湖西岸，又發(fā)現(xiàn)了420萬年前的南猿化石，定名為南猿湖畔種。

1999年，在埃塞俄比亞阿法盆地中阿瓦什地區(qū)發(fā)現(xiàn)了距今250萬年的南猿驚奇種(A.garhi)，其附近地區(qū)的一些動物(如羚羊、馬)骨骼上有被人工切割和敲打過的痕跡。為迄今最早人類屠宰動物提供了證據(jù)。

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近10年來，在非洲發(fā)現(xiàn)了一些更早的人科動物化石。例如，肯尼亞發(fā)現(xiàn)(Picford，2000)了距今600萬年前的原初人圖根種，俗稱“千僖人”；

埃塞俄比亞發(fā)現(xiàn)(White等，2001)了距今580萬年前的地緣始祖種族祖先亞種；

乍得發(fā)現(xiàn)(Brunet等，2002)了距今600-700萬年前的撒海爾人乍得種，俗稱“托麥人”。盡管學術(shù)界對其中一些化石的演化地位存在爭議，但這些在600萬—700萬年前的化石的發(fā)現(xiàn)，對人類起源尤其是人猿分化的研究是很有意義的。不過，非洲至今尚未找到600多萬年前—1300萬年前的古猿化石。這是人類起源中的一個化石缺環(huán)。

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總之，南猿有兩類。纖細型:身材細小、結(jié)構(gòu)較輕巧,稱纖細型。以南猿非洲種和阿法種為代表；粗壯型:身體較重、骨架粗壯、顱骨粗大,稱粗壯型。以南猿鮑氏種為代表。纖細南猿化石遺存表明：它們脊椎骨的彎曲狀況與人相像；“露西”的上臂骨比猿類的短。說明上臂比猿類輕，身體重心較低。盡管與人相比，纖細南猿的前臂略長，這表明它的原始性，也可能與一定的樹棲行為有關(guān)。估計他們在遇到危險時，會跑向附近的森林。從纖細南猿大量的腿骨和髖骨的形狀表明，它們能夠兩足行走(P117圖7-7)?？傊显秤袃深?。41

南猿各個種之間的關(guān)系尚不清楚。一般認為南猿中的阿法種向后期人類演化，其他類型都已滅絕。南猿驚奇種被認為是銜接南猿阿法種與早期人屬之間的重要環(huán)節(jié)。南猿中的阿法種—南猿驚奇種—早期人屬

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近期，邁爾(2003)提出不同的看法，認為南猿除了直立行走和一些牙齒性狀外，其他的與黑猩猩相似。例如：南猿腦不大，也無法制造出薄片狀的石頭工具，有猿類明顯的性別二形性（雄性平均比雌性大50%）。手臂長、腿短，身體也不大。用雙腳行走是樹棲的方式，不是一種完全在陸地生活的人類雙腳行走的方式。他說：“各種性狀結(jié)合起來，南方古猿更接近黑猩猩，而不是更接近人類，這種主張很可能是正確的?！苯冢~爾(2003)提出不同的看法，認為南43

7.4.3能人

能人在分類上歸于人科人屬能人種(Homohabilis)。是人類演化第二個階段的代表，也是人屬階段的第一個早期成員。

主要特點：腦比南猿明顯擴大，并能使用、制造工具。1959年和1960年，利基夫婦在坦桑尼亞發(fā)現(xiàn)鮑氏“東非人”附近稍低的層位中，發(fā)現(xiàn)了兒童的頂骨、下頜骨和手骨化石，以及成人的手骨、鎖骨和足骨化石；1963年，又在較高層位里找到一個頭骨和下頜骨化石。這些化石類似南猿，在1964年定名為“能人”。7.4.3能人44

能人生活在距今約178萬年前，它與南猿生活的年代有重疊。

能人頭骨壁薄，眉脊不明顯，平均腦容量約650mL，頰齒，特別是前臼齒比南猿非洲種窄。下肢骨顯示兩足直立行走的特征，但這些特征不如現(xiàn)代人完善。手骨表明其拇指和其他四指能夠?qū)δ?，但還不是很精確。與能人化石同時發(fā)現(xiàn)的還有不少石器，典型的石器是用礫石制成的砍砸器，這種石器文化稱為奧杜韋文化(Oldowan)(P117圖7—8)。能人生活層中有被宰殺的動物(包括東非南猿)遺骸，表明他們已經(jīng)會打獵.能人生活在距今約178萬年前，它與南猿生活的年代45

從20世紀60年代后期起，在肯尼亞特卡納湖的東面和北面發(fā)現(xiàn)大量似人化石，其中最好的一個是利基的兒子查理德·利基(R，Leakey)發(fā)現(xiàn)的，即著名的KNMERl470號人。

1470號人頭骨與任何南猿的頭骨相比都要進步，腦容量可達775mL。肢骨基本上和現(xiàn)代人相似。底層年代原測定為距今270萬年，后來的研究結(jié)果是200萬年左右。這一化石被認為是能人類型的主要代表。后來還發(fā)現(xiàn)1813號頭骨，也被歸入能人。從20世紀60年代后期起，在肯尼亞特卡納湖的東面46

一般認為，能人是人類演化中的一個階段。是介于南猿和直立人的中間類型。南猿——能人——直立人也有不同的看法。

邁爾認為，能人“這個名下描述的人類標本形式各異，不應歸為一個物種。將腦量較大的標本分出來，稱作碩壯人。能人這一名稱專指腦量較小的標本。證據(jù)：1）能人屬標本的腦量只有450、500和600cm3，與南方古猿的腦量存在著重疊，而碩壯人的腦量在700—900cm3之間，顯然要大得多。2）其他方面碩壯人也與南方古猿不同。碩壯人臂短腿長，臼齒較小，門齒較大。3）原先認為最早使用工具的是能人，現(xiàn)在認為是碩壯人，而且能人已被歸類屬于南方古猿中較晚出現(xiàn)的一個物種”。一般認為，能人是人類演化中的一個階段。是介于南477.4.4直立人人屬，直立人種。是人類演化的第三階段。生存于200萬年前—30萬年前之間的舊石器時代早期。其名稱是依其下肢骨能采取直立姿勢而來，并不表示它是最早直立行走的人。1892年，荷蘭人類學家杜布瓦(Z．Dubois)在印尼爪畦發(fā)現(xiàn)了爪哇直立人。此后，在亞歐、非洲等地都發(fā)現(xiàn)了類似化石。這些直立人之間只有亞種級差別。研究表明，直立人與其前的南猿有屬的差別，與其后的智人是種的差別。7.4.4直立人48

中國直立人中有北京人、元謀人、藍田人等。據(jù)研究(邁爾，2003)，非洲直立人種系中最早的代表是壯人(170萬年前)，最像直立人亞種。正是這個非洲種群大約在190萬年前—170萬年前之間的某個時間從非洲擴散到亞洲和歐洲。

在歐洲，從1991以來在格魯吉亞德馬尼斯原始人遺址發(fā)現(xiàn)距今175萬年前的直立人化石。他們是約190萬年前進化出來后，不久便率先走出非洲到舊大陸各地開疆拓土。從解剖結(jié)構(gòu)上發(fā)現(xiàn)，這些原始人正是亞洲后來直立人的祖先。中國直立人中有北京人、元謀人、藍田人等。49

直立人在中更新世期間(距今73萬-13萬年之間)出現(xiàn)了兩大分支：1）晚期直立人(稱經(jīng)典直立人）2)海德堡人。

晚期直立人多發(fā)現(xiàn)于中國和印尼。目前所知的最晚的歐洲直立人化石是70萬年前的意大利塞普納諾頭骨。非洲晚期直立人化石有坦桑尼亞的杜圖頭骨。直立人在中更新世期間(距今73萬-13萬年之間)50

北京周口店的北京人遺址，是世界上至今已發(fā)現(xiàn)材料中最豐富的直立人遺址。北京人的絕對年代不超過69萬年，地質(zhì)年代屬于更新世中期。第一個頭蓋骨于1929年12月2日由裴文中發(fā)現(xiàn)。北京人頭骨的主要特點：1）頭骨的最寬處在左右耳孔稍上處，而現(xiàn)代人的頭骨最寬處則在較高的位置。2）頭骨的高度遠比現(xiàn)代人為小，額向后傾斜，平均腦容量為1088mL，而現(xiàn)代人平均為1350mL。3）眉脊非常粗壯而前突，頭骨的厚度比現(xiàn)代人幾乎大一倍，牙齒比現(xiàn)代人的碩大和粗壯，面部比現(xiàn)代人相對地較短而明顯前突(P119圖7-9)。北京周口店的北京人遺址，是世界上至今已發(fā)現(xiàn)材料51

北京人股骨與現(xiàn)代人相似，有股骨脊(股骨后面有突出的脊表明已有拉直軀干的發(fā)達肌肉附著），肱骨（上臂骨）短于股骨，可確定北京人已能直立行走。1)北京人石器：砍砸器、刮削器和尖狀器等幾大類。大型砍砸器多用礫巖礫石打制，可用于砍伐樹枝。

小型的刮削器，有直刃凸刃、凹刃和多邊刃等若干種，可能大部分是日常生活用具(P120圖7—10)。2)直立人開始用火:從北京人遺址中已發(fā)現(xiàn)有木炭，很厚的灰燼層，燃燒過的土塊、石塊、骨塊和樸樹籽等，表明北京人不僅已經(jīng)知道用火，還知道保存火種。3)直立人已是熟食的狩獵者:有伴生動物鹿、綿羊、羚羊、獐等的骨頭化石，表明直立人已是熟食的狩獵者。北京人股骨與現(xiàn)代人相似，有股骨脊(股骨后面52

北京人有食人的風氣。魏敦瑞和賈蘭坡等認為，根據(jù)周口店混雜在動物化石中人的骨頭狀況表明，北京人已會吃人。其中某些頭骨有被從枕骨大孔打穿進去的痕跡，推測這是古人類為吸取有營養(yǎng)的腦髓而造成的；長長的肢骨的兩端被他們劈開來敲取骨髓。但是，對這個問題也有持否定或基本否定的見解(如吳汝康)。北京人有食人的風氣。53

在歐洲，和直立人同時代的石器文化有著名的阿布維利文化、阿舍利文化(Acheulian)和克拉克當文化(CLactmfian)。典型的阿布維利文化用的代表性的工具是手斧，用燧石(chert)結(jié)核打制。阿布維利文化繼續(xù)向前發(fā)展，就是阿舍利文化，占優(yōu)勢的工具仍然是手斧?？死水斘幕且环N以石片為主體的舊石器時代文化。

在歐洲，和直立人同時代的石器文化有著名的阿布維54在直立人階段的婚姻形式和社會形態(tài)：從過渡階段的雜亂性交關(guān)系的原始群，進入了血緣家庭的前氏族公社。

血緣家庭后是群婚，即整個一群男子與整個一群女子互為所有，很少有嫉妒余地的婚姻形式?；橐黾w是按照輩數(shù)來劃分的。直立人的分布：晚期直立人和海德堡人共生于非洲。亞洲只有晚期直立人。歐洲只有海德堡人?，F(xiàn)代人的祖先究竟是晚期直立人還是海德堡人，尚無定論。在直立人階段的婚姻形式和社會形態(tài)：557.4.5智人是人類演化的最后一個階段。包括兩類：1）化石智人（完全直立行走，腦量已與現(xiàn)代人相似。）2）現(xiàn)生智人

從解剖學上智人分為：早期智人和晚期智人人類的起源與進化課件567.4.5.1早期智人生存年代距今約20萬年前以內(nèi)。代表是尼安德特人，簡稱尼人?！澳岚驳绿亍笔堑聡湃麪柖喾蚋浇囊粋€山谷名稱。

尼人化石經(jīng)復原后，可見眉脊發(fā)達，頭頂?shù)推?，額部很傾斜但不縮狹，頭骨最寬處比現(xiàn)代人低，但比猿人的稍高。其腦量約1600ml。不過，個頭高大，相對腦量還是低于現(xiàn)代人。在20世紀50年代末，在亞非歐洲廣大地區(qū)已找到大量早期智人化石。我國在山西、廣東、陜西、遼寧等省都有發(fā)現(xiàn)，主要有丁村人、馬壩人、大荔人、金牛山人。解剖特征顯示，早期智人是直立人與晚期智人的過渡階段。即直立人——早期智人——晚期智人7.4.5.1早期智人57

早期智人在腦量和智力上都明顯超過直立人。在他們制作的石器中，已推廣了一種打制石片的新技術(shù)：修理石核技術(shù)。在西歐，以手斧為主體的阿舍利文化逐漸被以細小尖狀器和刮削器為代表的莫斯特文化(Mousterian)所代替。

58

早期智人能獵取巨大野獸，用獸皮當作粗陋衣服，不僅會使用天然火，也可能已會取火，因而能適應各種氣候條件。分布于亞非歐的廣大地區(qū)，并生活了很長時間。

尼人開始有埋葬死者的習俗，而且已穿著衣服，不再像猿人那樣赤身裸體(P122圖7-11)。尼人階段的人類社會形態(tài)，已從前氏族公社發(fā)展成母系氏族公社。

氏族公社是繼原始群之后出現(xiàn)的以血緣為紐帶的人類共同體，是原始社會的高級階段?？煞譃槟赶凳献骞珉A段和父系氏族公社階段兩個階段?；橐鲫P(guān)系從族內(nèi)婚進到族外婚，即一氏族的成年男子集體到另一氏族，與該氏族的成年女子結(jié)為婚姻，但死后仍安葬在本氏族的領(lǐng)地內(nèi)。早期智人能獵取巨大野獸，用獸皮當作粗陋衣服，不597.4.5.2晚期智人在歐洲的代表是克羅馬農(nóng)人。他們是早期智人的后裔。

克羅馬農(nóng)人的化石最早于1868年在法國南部克羅馬農(nóng)洞的裂隙中發(fā)現(xiàn)。

早期智人——晚期智人?有一些不同的看法。布雷斯認為，后期的尼人到早期的克羅馬農(nóng)人之間有5000-1萬年之久。選擇的壓力足以使他們實現(xiàn)這一轉(zhuǎn)化。這些壓力主要是文化上的，并且與使用工具和食物有關(guān)。7.4.5.2晚期智人60

克羅馬農(nóng)人生活在舊石器時代晚期，據(jù)今約3．8萬年前。他們生活的時期比尼人要短得多。但其化石分布卻比任何階段的人類廣。歐、亞、洲、大洋洲、美洲都有其足跡。從1872-1902年期間，在意大利的里維耳拉附近就出土了13個化石標本。在威爾士發(fā)現(xiàn)的一具無頭的骨骼也被納入克羅馬農(nóng)“家族”?？肆_馬農(nóng)人生活在舊石器時代晚期，據(jù)今約3．8萬61我國的晚期智人:華南的柳江人四川的資陽人內(nèi)蒙的河套人北京周口店龍骨山的山頂洞人等。

晚期智人與早期智人相比，在體質(zhì)特征等方面有明顯的進步。以克羅馬農(nóng)人為例，他們身材高大，顱骨的高度增大，額部隆起，有明顯突出的下頰。他們四肢的特點是前臂比上臂長，小腿比大腿長。腦已很發(fā)達，有相當?shù)闹腔?。我國的晚期智?62

歐洲晚期智人的文化分為奧瑞納、梭魯特和馬格德林三期。晚期智人的進化方面：1）更多地以石葉制作工具，石葉是一種石片，但比石片窄長。除了石器比古人加工精細外，還有不少骨器和角器。2）不僅能使用簡單工具，還能用石頭或骨角制成矛頭，加在木棒上，制成長矛或標槍等復合工具。3）狩獵能力有了進一步發(fā)展，已知利用地形狩獵，甚至會用陷阱捕捉大獸；已有了相當好的捕魚技術(shù)。4）還會用大獸骨、鹿角、象牙、獸皮等修建成簡單的房屋。5）能夠摩擦生火。歐洲晚期智人的文化分為奧瑞納、梭魯特和馬格德林三期63晚期智人的文化藝術(shù)：出現(xiàn)了原始藝術(shù)，在其洞穴里發(fā)現(xiàn)過不少壁畫。如西班牙阿爾塔美拉洞中的野牛、野馬、鹿以及其他動物畫像，筆法熟練，有浮雕感，可算是洞穴藝術(shù)的代表作(P123圖7—12)。原始藝術(shù)內(nèi)容大多都與狩獵活動有關(guān)，表明藝術(shù)從一開始就是與生產(chǎn)實踐有密切關(guān)系。在晚期智人的文化遺物中，還有不少裝飾品。裴文中研究山頂洞人的文化遺物發(fā)現(xiàn)，有穿孔的獸牙、穿孔的海蚶子殼、鉆孔石珠等，穿孔獸牙最多。晚期智人的文化藝術(shù)：64

賈蘭坡指出，原始人類從事裝飾的目的，不僅是為了顯示他們的英雄和智慧，而且與吸引異性有關(guān)。晚期智人的文化，除舊石器外還包括中石器和新石器。

中石器時代的文化特征:廣泛地使用弓箭以及鑲嵌工具，由于弓箭和其他復合工具的創(chuàng)造和使用，促進了生產(chǎn)的提高，因而在經(jīng)濟上也起了變化，即由采集和狩獵的掠奪性經(jīng)濟向耕作和放牧這類生產(chǎn)性經(jīng)濟過渡，某些地區(qū)人們還馴養(yǎng)了狗。新石器時代出現(xiàn)了原始的手工業(yè)(如陶瓷器皿)和紡織業(yè)(如陶紡輪)。賈蘭坡指出，原始人類從事裝飾的目的，不僅是為了65

當時的社會，男女已有明確的分工，男人打獵捕魚，女人采集、管理氏族內(nèi)務。由于男人打獵捕魚收獲沒有保證，而女人采集植物性食物收獲較為穩(wěn)定，因而婦女在社會生活中占有顯著地位。當時的人只知其母，不知其父，婦女是氏族的中心。（母系氏族。）后來，當畜牧業(yè)和農(nóng)業(yè)成了氏族公社生產(chǎn)的主要內(nèi)容后，男人的勞動在生產(chǎn)中占了主要地位，于是氏族的首領(lǐng)逐漸由男人來擔任，父系氏族代替了母系氏族。氏族公社實行原始公有制，共同生產(chǎn)，共同分配，沒有人壓迫人的現(xiàn)象。但這種制度的前提是生產(chǎn)力極其低下。廣大地區(qū)內(nèi)人口極度稀少，人類完全受陌生的、對立的、不可理解的大自然支配。當時的社會，男女已有明確的分工，男人打獵捕魚，66

在晚期智人階段，人類的居住區(qū)不但從舊大陸向高緯度地區(qū)擴展，而且還遷移到新大陸。當大冰期來到時，大量海水經(jīng)蒸發(fā)成雨、雪和冰，并沉積在陸地上。海平面的大幅度下降，使得現(xiàn)在的白令海峽變成了連接亞洲和美洲的橋梁。古人類通過陸橋從西伯利亞進入美洲，成為印第安人。在晚期智人階段，人類的居住區(qū)不但從舊大陸向高緯度