行為生理學(xué)研究方法-課件

學(xué)習(xí)和記憶

第12章

行為生理學(xué)研究方法學(xué)習(xí)和記憶第12章行為生理學(xué)研究方法

學(xué)習(xí)和記憶？神經(jīng)生理學(xué):

學(xué)習(xí)主要是指人或動(dòng)物通過(guò)神經(jīng)系統(tǒng)接受外界環(huán)境信息而影響自身行為的過(guò)程;記憶是指獲得的經(jīng)驗(yàn)或信息在腦內(nèi)儲(chǔ)存和提取再現(xiàn)的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程。行為學(xué):“學(xué)習(xí)是引起個(gè)體對(duì)特殊環(huán)境條件所產(chǎn)生的適應(yīng)性行為的全部過(guò)程”、“學(xué)習(xí)是指經(jīng)驗(yàn)引起的一種適應(yīng)性行為變化，記憶是過(guò)去經(jīng)驗(yàn)的儲(chǔ)存和回憶”。心理學(xué):“記憶是過(guò)程，由識(shí)記、保持、再認(rèn)或回憶一種心理組成”?，F(xiàn)代出現(xiàn)了一門(mén)新興學(xué)科---記憶科學(xué)，包括生物記憶、

材料記憶和機(jī)器記憶三個(gè)方面。學(xué)習(xí)和記憶？神經(jīng)生理學(xué):學(xué)習(xí)主要是指人或動(dòng)物通過(guò)神

學(xué)習(xí)記憶屬于高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)或higherfunctionofbrain，它是高等動(dòng)物和人類(lèi)最具特色的生理特征之一。學(xué)習(xí)記憶是動(dòng)物改變自身行為或產(chǎn)生新行為以便適應(yīng)生活環(huán)境的必要過(guò)程。在人類(lèi)，則是認(rèn)識(shí)和改造客觀世界以及參加社會(huì)實(shí)踐活動(dòng)必不

可少的生理?xiàng)l件，是人類(lèi)思維活動(dòng)的基本環(huán)節(jié)，是智力結(jié)

構(gòu)中諸多要素（觀察力、注意力、記憶力、判斷力、想象

力等）的重要成分。學(xué)習(xí)記憶的生理意義學(xué)習(xí)記憶屬于高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)或higher

學(xué)習(xí)與記憶的基本過(guò)程Acquisition/registration

—感知外界事物或接受外界信息的階段，通過(guò)感覺(jué)系統(tǒng)向腦內(nèi)輸入信號(hào)，即學(xué)習(xí)階段。 獲得采樣Consolidation

—獲得的信息在腦內(nèi)編碼儲(chǔ)存和保持的

階段。

鞏固儲(chǔ)存Retrieval

—將儲(chǔ)存于腦內(nèi)的信息提取出來(lái)使之再現(xiàn)于

意識(shí)中的過(guò)程，即回憶過(guò)程。

再現(xiàn)重放學(xué)習(xí)與記憶的基本過(guò)程Acquisition/r二記憶過(guò)程和分類(lèi)根據(jù)信息諞碼方式及記憶保持時(shí)間長(zhǎng)短分類(lèi):

感覺(jué)記憶(sensorymemory)

短時(shí)記憶(short-termmemory)

長(zhǎng)時(shí)記憶(long–termmemory)

根據(jù)信息儲(chǔ)存和回憶方式分類(lèi):

陳述性記憶(declarativememory)

非陳述性記憶(nondeclarativememory)記憶:

保持,再現(xiàn)

記憶分三個(gè)階段:

獲得(acquisition)

儲(chǔ)存鞏固(storage&consolidation)

再現(xiàn)(retrieral)二記憶過(guò)程和分類(lèi)記憶:保持,再現(xiàn)*6

記憶的過(guò)程

刺激感覺(jué)性記憶持續(xù)時(shí)間：<1s第一級(jí)記憶持續(xù)時(shí)間：數(shù)s第二級(jí)記憶持續(xù)時(shí)間：數(shù)分~數(shù)年第三級(jí)記憶持續(xù)時(shí)間：永久（？）遺忘消退和熄滅遺忘新的信息代替舊的遺忘前活動(dòng)型和后活動(dòng)性干擾可能不遺忘“信息流的中斷”的中斷（由于順行性遺忘癥）短時(shí)性記憶長(zhǎng)時(shí)性記憶記憶障礙

*6記憶的過(guò)程刺激感覺(jué)性記憶第一級(jí)記憶第二級(jí)記憶第

一學(xué)習(xí)的分類(lèi)

1.聯(lián)合型學(xué)習(xí)(associativelearning)

經(jīng)典條件反射(classicalconditioning)

操作式條件反射(operantconditioning)

回避性條件反射(avoidanceconditionedreflex)

辨別性學(xué)習(xí)(discriminationlearning)

延緩反應(yīng)(delayedresponse)

2.非聯(lián)合型學(xué)習(xí)(nonassociativelearning)

學(xué)習(xí)和記憶的類(lèi)型一學(xué)習(xí)的分類(lèi)學(xué)習(xí)和記憶的類(lèi)型*8

1.聯(lián)合型學(xué)習(xí)

是兩個(gè)事件在時(shí)間上很靠近地重復(fù)發(fā)生，最后在腦內(nèi)逐漸形成聯(lián)系

經(jīng)典條件反射

條件反射是無(wú)關(guān)刺激與非條件刺激在時(shí)間上

的結(jié)合而建立起來(lái)的，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為強(qiáng)化

操作式條件反射

動(dòng)物必須通過(guò)自己完成某種運(yùn)動(dòng)或操作后才能得到強(qiáng)化2.非聯(lián)合型學(xué)習(xí)

不需要在刺激和反應(yīng)之間形成某種明確的聯(lián)系

非條件刺激(食物)→唾液分泌

無(wú)關(guān)刺激↓↓↓↓

信號(hào)刺激或條件刺激

1.*8非條件刺激(食物)→唾液分經(jīng)典條件反射(classicalconditioning)

Pavlov無(wú)關(guān)刺激↓↓↓↓

信號(hào)刺激或條件刺激經(jīng)典條件反射(classicalconditionin非聯(lián)合型學(xué)習(xí)（nonassociativelearning)

習(xí)慣化（habituation)

敏感化（sensitization）習(xí)慣化的突觸機(jī)制：突觸效能減弱

如果給予每日10次刺激，連續(xù)4日，產(chǎn)生的長(zhǎng)時(shí)程習(xí)慣化可保持3周以上。突觸前和突觸后微電極記錄可觀察到突觸后電位逐漸降低。重復(fù)刺激－感覺(jué)神經(jīng)元AP時(shí)程縮短－Ca離子入膜量下降－遞質(zhì)釋放量減少－EPSP幅度下降－運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元AP頻率減少－腮肌收縮變?nèi)醴锹?lián)合型學(xué)習(xí)（nonassociativelearning

敏感化給予海兔一個(gè)傷害性刺激（如電擊），再刺激水管就會(huì)引起較強(qiáng)的縮鰓反應(yīng)，這就是敏感化。機(jī)制？---突觸前易化使突觸效能增強(qiáng)。敏感化給予海兔一個(gè)傷害性刺激（如電擊），人類(lèi)學(xué)習(xí)方式------聯(lián)合型學(xué)習(xí)

特點(diǎn):

用語(yǔ)言,文字,符號(hào)進(jìn)行學(xué)習(xí)和思維,即使沒(méi)有具體刺激也能依靠文字建立很多聯(lián)系;并且能把累積起耒的知識(shí)通過(guò)文字傳給其它人

-------提高了學(xué)習(xí)效果人類(lèi)學(xué)習(xí)方式------聯(lián)合型學(xué)習(xí)

行為學(xué)是神經(jīng)生理學(xué)中的重要研究方法之一。

由于神經(jīng)系統(tǒng)的復(fù)雜性，要從分子水平、細(xì)胞水平、

神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)水平以及行為學(xué)水平等不同的層次對(duì)其進(jìn)行

全面的研究，才能得到正確的結(jié)論。

任何中樞系統(tǒng)的高級(jí)活動(dòng)都要體現(xiàn)在行為學(xué)水平上才

有意義。

人的行為是生物界中最復(fù)雜的，我們可以通過(guò)各種心

理學(xué)實(shí)驗(yàn)手段對(duì)人的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)進(jìn)行研究。

如何研究學(xué)習(xí)記憶?行為學(xué)研究方法行為學(xué)是神經(jīng)生理學(xué)中的重要研究方法之一。如何研究

為了深入研究我們必須建立一些行為學(xué)動(dòng)物模型。

雖然動(dòng)物的行為不能和人類(lèi)相比，但人腦的高級(jí)功

能包括學(xué)習(xí)記憶、本能行為、情緒等在高等動(dòng)物中

同樣得到體現(xiàn)，而且本質(zhì)是一樣的，只是在復(fù)雜程

度上有區(qū)別。---這也是為什么在動(dòng)物研究中得到的結(jié)論可推廣到

人的前提條件。行為生理學(xué)研究方法--課件

針對(duì)不同的研究目的，設(shè)計(jì)多種多樣的動(dòng)物行為學(xué)模型。

有關(guān)學(xué)習(xí)記憶方面的行為學(xué)模型占據(jù)著主

要地位。

人們根據(jù)不同形式的學(xué)習(xí)記憶模式,設(shè)計(jì)不同的行為學(xué)模

型，這些模型得到的結(jié)果很易量化，這些動(dòng)物模型得到

廣泛應(yīng)用。

動(dòng)物的正常行為包括運(yùn)動(dòng)、聽(tīng)覺(jué)、視覺(jué)、各種反射以及

情緒等

行為生理學(xué)的研究十分廣泛針對(duì)不同的研究目的，設(shè)計(jì)多種多樣的動(dòng)物行為學(xué)模型。行

動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)變化必然反映到行為學(xué)變化上來(lái)。行為觀察雖然較簡(jiǎn)單，但依據(jù)一定的程序和方法將

其量化，才能進(jìn)行比較。本章將簡(jiǎn)單介紹常見(jiàn)的幾種行為學(xué)研究方法（實(shí)驗(yàn)對(duì)象均為大鼠或小鼠）。

一、基本行為學(xué)測(cè)試（PrimaryBehavioralTest）

常見(jiàn)的幾種行為學(xué)研究方法

運(yùn)動(dòng)功能和運(yùn)動(dòng)控制

驚嚇?lè)瓷洌⊿tartleReflex）

開(kāi)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)（OpenFieldTest）

明／暗偏好實(shí)驗(yàn)（Light/DarkPreferenceTest）和位置偏好實(shí)驗(yàn)

懸尾實(shí)驗(yàn)（TailSuspensionTest）二、學(xué)習(xí)記憶有關(guān)的行為學(xué)實(shí)驗(yàn)

迷宮（Maze）

跳臺(tái)(stepdowntest)

穿梭箱(shuttlebox)

避暗法(stepthroughtest)

一、基本行為學(xué)測(cè)試（PrimaryBehavio一基本行為學(xué)測(cè)試目的:是觀察動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)是否正常。其內(nèi)容包括：1.運(yùn)動(dòng)功能和運(yùn)動(dòng)控制:翻正反射試（RightingReflexTest）:

觀察動(dòng)物是否立刻翻轉(zhuǎn)到正常體位。ReachingReflexTest(捉住動(dòng)物的尾巴將其提起至桌子邊緣上方15cm處，再緩緩放下，觀察

動(dòng)物是否有伸出前肢并準(zhǔn)備抓住桌子

邊緣的行為。

一基本行為學(xué)測(cè)試目的:是觀察動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)是否正常。其內(nèi)容前肢抓握試驗(yàn)動(dòng)物僅用前肢抓握在一細(xì)鋼絲上，并持續(xù)至少1min。RotorodTest:將動(dòng)物放在一根水平放置的圓桿上，桿以一定的速度旋轉(zhuǎn)，記錄動(dòng)物在桿上停留的時(shí)間。行為生理學(xué)研究方法--課件2.驚嚇?lè)瓷洌⊿tartleReflex）這個(gè)模型在神經(jīng)系統(tǒng)的研究中應(yīng)用很廣泛

驚嚇?lè)瓷涫且粋€(gè)基本防御反射,這個(gè)反射在神經(jīng)系統(tǒng)的研究中應(yīng)用很廣泛(伏核、腹側(cè)蒼白球、杏仁核

)。

目前使用最多的是聽(tīng)覺(jué)驚嚇?lè)瓷?突然出現(xiàn)一個(gè)很強(qiáng)聲音刺激時(shí)，動(dòng)物出現(xiàn)肌肉緊張甚至跳起的反應(yīng)。典型實(shí)驗(yàn)方法：動(dòng)物被限制在一個(gè)小的透明有機(jī)玻璃盒子里，適應(yīng)3min，給予一個(gè)持續(xù)時(shí)間40ms，聲強(qiáng)為100或115dB的白噪聲（驚嚇刺激），記錄動(dòng)物反應(yīng)（通過(guò)盒子底部的壓力傳感器,記錄驚嚇?lè)磻?yīng)強(qiáng)度的變化

）。

2.驚嚇?lè)瓷洌⊿tartleReflex）這個(gè)模型在神經(jīng)系3.開(kāi)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)（OpenFieldTest）開(kāi)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)可檢測(cè)動(dòng)物的自發(fā)活動(dòng)，探究行為，焦慮程度等行為

開(kāi)場(chǎng)實(shí)驗(yàn):簡(jiǎn)單將動(dòng)物放在一個(gè)周?chē)忾]的空間里10－30min，記錄動(dòng)物在這個(gè)空間內(nèi)的活動(dòng):包括動(dòng)物走動(dòng)的總時(shí)間，動(dòng)物在圍墻附近停留的時(shí)間（walltime）和在中心區(qū)域停留的時(shí)間，在這個(gè)區(qū)域行走的距離，速度，定型活動(dòng)的次數(shù)（如重復(fù)的前后運(yùn)動(dòng)），探究行為的次數(shù)（站立以及扶墻站立），排泄次數(shù)等。3.開(kāi)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)（OpenFieldTest）開(kāi)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)可檢測(cè)4.明／暗偏好實(shí)驗(yàn)和位置偏好實(shí)驗(yàn)兩個(gè)大小相同的箱子，中間有通道相連，其中一個(gè)是不透光的暗箱，另外一個(gè)給予光照并透明。觀察動(dòng)物在兩個(gè)箱子內(nèi)的停留時(shí)間，進(jìn)出兩個(gè)箱子的次數(shù)，第一次進(jìn)入暗箱的潛伏期，第一次進(jìn)入明箱的潛伏期，以及動(dòng)物在兩個(gè)箱子內(nèi)的探究行為水平等。這個(gè)模型主要用來(lái)考察動(dòng)物的焦慮程度。偏好試驗(yàn)可以利用色覺(jué)、味覺(jué)、嗅覺(jué)等其他指標(biāo)來(lái)觀察動(dòng)物是否對(duì)某一類(lèi)刺激特別偏愛(ài)。比如，酒精成癮的大鼠在放置了酒精棉球的箱子里面停留的時(shí)間明顯長(zhǎng)于對(duì)照箱子。此類(lèi)試驗(yàn)在成癮研究中使用的較多。4.明／暗偏好實(shí)驗(yàn)和位置偏好實(shí)驗(yàn)5.懸尾實(shí)驗(yàn)將動(dòng)物用尾巴懸掛6min，觀察動(dòng)物掙扎反應(yīng)。該實(shí)驗(yàn)測(cè)試動(dòng)物的沮喪（depression）和無(wú)助（Helplessness）程度。5.懸尾實(shí)驗(yàn)二學(xué)習(xí)記憶有關(guān)的行為學(xué)實(shí)驗(yàn)迷宮是常見(jiàn)的學(xué)習(xí)記憶模型，實(shí)驗(yàn)對(duì)象一般為大鼠和小鼠。迷宮的應(yīng)用已經(jīng)有幾十年的歷史，現(xiàn)在已經(jīng)有多種類(lèi)型的迷

宮裝置，對(duì)動(dòng)物的學(xué)習(xí)記憶進(jìn)行研究。不同迷宮的研究目的不同，有的迷宮需要?jiǎng)游镞M(jìn)行空間記憶，

有的迷宮需要?jiǎng)游锏墓ぷ饔洃?，有的迷宮需要?jiǎng)游镎莆找欢?/p>

的規(guī)則。因此，我們需要根據(jù)研究目的的不同而使用相應(yīng)的

迷宮方法。二學(xué)習(xí)記憶有關(guān)的行為學(xué)實(shí)驗(yàn)迷宮是常見(jiàn)的學(xué)習(xí)記憶模型，實(shí)驗(yàn)對(duì)Y-迷宮實(shí)驗(yàn)示意圖臂長(zhǎng)25cm,寬10cm，箱底鋪有銅棒，各臂頂端裝有刺激信號(hào)燈。Ⅲ臂信號(hào)燈亮為安全區(qū)。小鼠置于任一臂中適應(yīng)環(huán)境1min，啟動(dòng)另外兩臂中任一臂的信號(hào)燈，延遲5s后，燈不亮的兩臂則通電電擊小鼠，直至逃避到安全區(qū)為止。燈亮持續(xù)5s后熄滅，完成一次測(cè)試。以小鼠到達(dá)安全區(qū)為下一次的起始位置，間隔5s后進(jìn)行再一次測(cè)試。記錄正確和錯(cuò)誤反應(yīng)次數(shù)

辨別性學(xué)習(xí)(Y型迷宮水迷宮)(discriminationlearning)安全區(qū)電擊區(qū)裝置分成三等份，分別稱(chēng)之為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ臂，每個(gè)臂的末端安放一盞燈，每個(gè)臂的底部由銅條構(gòu)成，可以通過(guò)一定的電流來(lái)形成傷害性刺激。Ⅰ臂為起步區(qū)，

Ⅱ臂(右側(cè))為電擊區(qū)，

Ⅲ臂(左側(cè))為安全區(qū)Ⅰ臂Ⅱ臂

Y-迷宮實(shí)驗(yàn)示意圖臂長(zhǎng)25cm,寬10cm，箱底鋪有銅棒，各水迷宮是一個(gè)盛滿(mǎn)水的方形(園形)裝置觀察并記錄動(dòng)物入水后搜索目標(biāo)所需時(shí)間、采用的策略和它們的游泳軌跡，有助于分析和推斷動(dòng)物的學(xué)習(xí)、記憶、空間定向和認(rèn)知功能等方面的能力。水迷宮是一個(gè)盛滿(mǎn)水的方形(園形)裝置水迷宮

在本世紀(jì)80年代，英國(guó)心理學(xué)家Morris等利用大鼠在盛有水和牛奶混懸的不透明的水池中搜索目標(biāo)物的方法，研究大鼠的海馬和腦區(qū)受到損害后的學(xué)習(xí)、記憶能力的變化，取得了令人矚目的結(jié)果。

水迷宮在本世紀(jì)80年代，英國(guó)心理學(xué)家Morris等利用大鼠

種類(lèi)較多，一般是一個(gè)盛滿(mǎn)水的方形裝置，

有固定的入口和出口，用隔板進(jìn)行分割，

只有一條路徑可以到達(dá)出口。

水迷宮的實(shí)驗(yàn)對(duì)象一般為大鼠。

經(jīng)過(guò)數(shù)天的訓(xùn)練后，大鼠可以找出一條通

往出口的最短路徑。水迷宮種類(lèi)較多，一般是一個(gè)盛滿(mǎn)水的方形裝置，水迷宮

這種裝置可觀察并記錄動(dòng)物入水后搜索目標(biāo)所需時(shí)間、采

用的策略和它們的游泳軌跡，有助于分析和推斷動(dòng)物的

學(xué)習(xí)、記憶、空間定向和認(rèn)知功能等方面的能力?，F(xiàn)已較廣泛采用，稱(chēng)之

為Morris水迷宮法，采用圖像自

動(dòng)采集和處理系統(tǒng)可以將動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)軌跡直觀地記錄下

來(lái)，并可以據(jù)此進(jìn)行分析，十分方便。水迷宮水迷宮啟示?啟示?

大鼠和小鼠跳臺(tái)法均較常用的觀察指標(biāo)。

實(shí)驗(yàn)裝置為一長(zhǎng)方形反射箱，大小為lOcmXlOcmX60cm，用黑色塑料板分隔成5間。

底面鋪以銅柵，間距為0．5cm，可以通電，

電壓強(qiáng)度由一變壓器控制。

每間左右角置一高和直徑均為4．5cm的平臺(tái)。

將動(dòng)物放入反應(yīng)箱內(nèi)適應(yīng)環(huán)境3min，然后立即通以36V交流電。動(dòng)物受到電擊，其正常反應(yīng)是跳回平臺(tái)

以躲避傷害性刺激。

多數(shù)動(dòng)物可能再次或多次跳至銅柵上，受到電擊后

又迅速跳回平臺(tái)跳臺(tái)(stepdowntest)跳臺(tái)(stepdowntest)

如此訓(xùn)練5min，并記錄每鼠受到電擊的次數(shù)或叫錯(cuò)誤次

數(shù)(numberoferrors)，作為學(xué)習(xí)成績(jī)。24h后重作測(cè)驗(yàn)，

此即記憶保持測(cè)驗(yàn)。記錄受電擊的動(dòng)物數(shù)、第一次跳下平臺(tái)的潛伏期和3min內(nèi)的錯(cuò)誤總數(shù)。本法優(yōu)缺點(diǎn)：簡(jiǎn)便易行，一次可同時(shí)試驗(yàn)5只動(dòng)物。

既可觀察藥物對(duì)記憶過(guò)程的影響，也

可觀察對(duì)學(xué)習(xí)的

影響。有較高的敏感性，尤適合于初篩藥物。缺點(diǎn):是動(dòng)物的回避性反應(yīng)差異較

大，如需減少差異或少

用動(dòng)物，可對(duì)動(dòng)物進(jìn)行預(yù)選或按學(xué)習(xí)成績(jī)好壞分檔次

進(jìn)行試驗(yàn)。另外，

跳臺(tái)法在電擊前施以條件刺激，則可同時(shí)觀察被

動(dòng)和主動(dòng)回避性反應(yīng)跳臺(tái)法優(yōu)缺缺點(diǎn)跳臺(tái)法優(yōu)缺缺點(diǎn)跳臺(tái)與穿梭被動(dòng)回避主動(dòng)回避回避性條件反射

分類(lèi):通以36V交流電。動(dòng)物受到電擊，正常反應(yīng)是跳回平臺(tái)以躲避傷害性刺激。箱底部格柵為可

以通電的不銹鋼棒逃避電擊，迫使動(dòng)物跳至另一側(cè)……如此來(lái)往穿梭跳臺(tái)與穿梭被動(dòng)回避主動(dòng)回避回避性條件反射分類(lèi):通以

穿梭箱在學(xué)習(xí)、記憶實(shí)驗(yàn)中較為常用。

該裝置由實(shí)驗(yàn)箱和自動(dòng)記錄打印裝置組成。

實(shí)驗(yàn)箱大小為50cmXl6cmXl8cm。箱底部格柵為

可以通電的不銹鋼棒，箱底中央部有一高1．2cm

的擋板，將箱底部分隔成左右兩側(cè)。

實(shí)驗(yàn)箱頂部有

光源和蜂鳴音控制器。

自動(dòng)記錄打印裝置可連續(xù)自動(dòng)記錄動(dòng)物對(duì)電刺激

或條件刺激(燈光或／和

蜂鳴音)的反應(yīng)和潛伏期，

并將結(jié)果打印出來(lái)。

穿梭箱(shuttlebox)

穿梭箱(shuttlebox)

訓(xùn)練時(shí)，將大鼠放人箱內(nèi)任何一側(cè)，20s后開(kāi)始

呈現(xiàn)燈光

或(和)蜂鳴音，持續(xù)15s，后10s內(nèi)同時(shí)給以電刺激(100V，0．2mA，50Hz，AC)。

最初動(dòng)物只對(duì)電擊有反應(yīng)，即逃至對(duì)側(cè)以回避電擊。

20s后再次出現(xiàn)條件刺激(燈光或(和)蜂鳴音)并繼之在動(dòng)物

所在側(cè)施以電刺激迫使動(dòng)物跳至另一側(cè)……如此來(lái)往穿梭。穿梭箱法可觀察被動(dòng)和主動(dòng)回避性反應(yīng)

訓(xùn)練時(shí)，將大鼠放人箱內(nèi)任何一側(cè)，20s后開(kāi)始

呈現(xiàn)燈光穿梭

當(dāng)蜂鳴音或／和燈光信號(hào)