第章植物生長(zhǎng)物質(zhì)TCKIAA

第一節(jié)植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念用種類(lèi)

植物生長(zhǎng)物質(zhì)（plantgrowthsubstance）是指一些能夠調(diào)節(jié)和控制植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)。植物激素

(planthormones)

：在植物體內(nèi)合成，并從合成部位運(yùn)往作用部位，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起顯著調(diào)節(jié)作用的微量生理活性物質(zhì)。(天然的、內(nèi)源的、含量低、作用明顯)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

(plantgrowthregulators)：人工合成的、外源的、分子結(jié)構(gòu)多樣，其中一部分是模擬植物激素的結(jié)構(gòu)而合成的。植物生長(zhǎng)物質(zhì)本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第1頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分1

IAAGACTK

ABAETH抑制生長(zhǎng)促進(jìn)成熟衰老的激素植物激素種類(lèi)

生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì):

油菜素內(nèi)酯、三十烷醇、多胺類(lèi)化合物。

天然生長(zhǎng)抑制物質(zhì):

茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚類(lèi)物質(zhì)中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。促進(jìn)生長(zhǎng)的激素本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第2頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分2植物激素特點(diǎn)：

1)內(nèi)生的；2)能從合成部位運(yùn)往作用部位；3)在極低濃度(＜1μmol/kg)下可調(diào)節(jié)植物的生理過(guò)程。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑：是人工合成的有機(jī)物或被提取出來(lái)并施用于其它植物的天然植物激素。

本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第3頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分3萘乙酸(NAA)吲哚丁酸（IBA）萘氧乙酸（NOA）2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）二氫玉米素植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類(lèi)：

生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑、生長(zhǎng)延緩劑。6-芐基腺膘呤（6-BA，BAP）矮壯素(CCC)三碘苯甲酸(TIBA)比久（B9）馬來(lái)酰肼（MH青鮮素）整形素（形態(tài)素）烯效唑（S3307）乙烯利（CEPA）本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第4頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分4第三節(jié)生長(zhǎng)素

一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)二、生長(zhǎng)素的代謝和運(yùn)輸

(一)生長(zhǎng)素的生物合成(二)生長(zhǎng)素的氧化(三)結(jié)合態(tài)IAA(四)IAA的運(yùn)輸

1.極性運(yùn)輸

2.非極性運(yùn)輸

三、生長(zhǎng)素類(lèi)的生理作用四、生長(zhǎng)素的作用機(jī)理本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第5頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分5一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克(Ciesielski)發(fā)現(xiàn)，置于水平方向的根因重力影響而彎曲生長(zhǎng)，根對(duì)重力的感應(yīng)部分在根尖，而彎曲主要發(fā)生在伸長(zhǎng)區(qū)。認(rèn)為可能有一種從根尖向基部傳導(dǎo)的剌激性物質(zhì)使根的伸長(zhǎng)區(qū)在上下兩側(cè)發(fā)生不均勻的生長(zhǎng)。

本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第6頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分6吲哚乙酸（IAA）吲哚丁酸（IBA）幾種內(nèi)源生長(zhǎng)素4-氯-3-吲哚乙酸（4-Cl-IAA）苯乙酸（PAA）

1934年由荷蘭的Kogel等從玉米粉及未成熟的玉米種子胚乳中分別分離得到刺激生長(zhǎng)的物質(zhì)，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸（IAA）。最終發(fā)現(xiàn)胚芽鞘尖端產(chǎn)生的生長(zhǎng)信號(hào)為生長(zhǎng)素。本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第7頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分7二、生長(zhǎng)素的代謝和運(yùn)輸(一)生長(zhǎng)素的生物合成

合成部位:旺盛分裂和生長(zhǎng)的部位(嫩葉、莖端及生長(zhǎng)的種子為主)。

合成途徑：

吲哚丙酮酸途徑；色胺途徑；吲哚乙醇途徑；吲哚乙腈途徑(十字花科等)。合成前體:色氨酸。

本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第8頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分8本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第9頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分9本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第10頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分10(三)生長(zhǎng)素在植物中的存在形式

1、自由生長(zhǎng)素：易于被提取，具有生物活性，為生長(zhǎng)素的作用形式。

2、束縛生長(zhǎng)素：常與一些小分子結(jié)合，不易于被提取，無(wú)生物活性。其功能有：

A.貯存形式:

如IAA與葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖；

B.運(yùn)輸形式：如IAA與肌醇形成吲哚乙酰肌醇C.解毒作用：如IAA與天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。

D.防止氧化E.調(diào)節(jié)自由生長(zhǎng)素含量本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第11頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分11(四)IAA的運(yùn)輸

1.極性運(yùn)輸:形態(tài)學(xué)上端的IAA(游離態(tài))

只能運(yùn)向形態(tài)學(xué)下端。

如胚芽鞘、幼莖及幼根中的IAA，運(yùn)輸距離短。引起IAA的梯度分布，導(dǎo)致極性發(fā)育現(xiàn)象(向性、頂端優(yōu)勢(shì)和不定根形成等)。

2.非極性運(yùn)輸：被動(dòng)的，通過(guò)韌皮部的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。

主要以IAA-肌醇等結(jié)合態(tài)IAA的形式運(yùn)輸，再由酶水解后釋放出游離態(tài)IAA。

本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第12頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分12本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第13頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分13三、生長(zhǎng)素類(lèi)的生理作用1、促進(jìn)生長(zhǎng)低濃度IAA可誘導(dǎo)離體莖段伸長(zhǎng)；高濃度IAA則抑制其生長(zhǎng)。本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第14頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分14生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的作用有三個(gè)特點(diǎn)：

1）雙重作用生長(zhǎng)素在較低濃度下促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度時(shí)則抑制生長(zhǎng)。

2）不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感程度不同

根對(duì)生長(zhǎng)素最為敏感，其最適濃度大約為10-10mol/L，莖最不敏感，其最適濃度高達(dá)2×10-5mol/L，而芽則處于根與莖之間，其最適濃度約為10-8mol/L。由于根對(duì)生長(zhǎng)素十分敏感，所以濃度稍高就超最適濃度而起抑制作用。

3）生長(zhǎng)素對(duì)離體器官的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，而對(duì)整株植株效果不太好。本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第15頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分15對(duì)生長(zhǎng)素的敏感度：本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第16頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分16

2、促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化

如組織培養(yǎng)時(shí)，培養(yǎng)基中加入生長(zhǎng)素時(shí)才能促進(jìn)細(xì)胞分裂，形成愈傷組織，要使愈傷組織進(jìn)一步分化形成芽或根，則除IAA外，還需加入細(xì)胞分裂素。當(dāng)IAA/CTK比值高時(shí)促進(jìn)根的分化，IAA/CTK比值低時(shí)誘導(dǎo)芽的分化。本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第17頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分17

3．促進(jìn)插條生根。對(duì)于果樹(shù)，茶樹(shù)，林木及花卉等進(jìn)行扦插繁殖的種類(lèi)，其插條經(jīng)一定濃度IAA處理后可促進(jìn)根的形成，有提高成活率的作用。本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第18頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分184．促進(jìn)頂端優(yōu)勢(shì)。

生長(zhǎng)素莖尖合成后向下作極性運(yùn)輸，生長(zhǎng)素被運(yùn)送到側(cè)枝(或側(cè)芽)，而側(cè)枝(或側(cè)芽)對(duì)生長(zhǎng)素比較敏感，超過(guò)10-8mol.L-1濃度時(shí)，就會(huì)受抑制，使生長(zhǎng)緩慢或不生長(zhǎng)。而頂端的生長(zhǎng)要快于下部，這種植株頂端生長(zhǎng)比下部快，頂端生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象稱(chēng)為頂端優(yōu)勢(shì)。概念？本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第19頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分19本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第20頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分20

5．促進(jìn)果實(shí)發(fā)育

外施AUXs可以誘導(dǎo)少數(shù)植物的單性結(jié)實(shí)，起到?；ū９饔谩?/p>

促進(jìn)瓜類(lèi)(黃瓜、南瓜毛等)多開(kāi)雌花。

正在發(fā)育的種子中AUXs的含量很高，子房受精后IAA含量大增。

6、增加庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力IAA促進(jìn)光合產(chǎn)物向發(fā)育中果實(shí)的運(yùn)輸。本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第21頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分21(一)酸生長(zhǎng)理論

1970年，雷利和克萊蘭(Rayle和Cleland)提出酸生長(zhǎng)理論。其要點(diǎn)如下：

IAA與受體結(jié)合激活質(zhì)膜上的H+-ATPase,H+被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞壁空間，酸化細(xì)胞壁，進(jìn)而激活了一種乃至多種適宜低pH的壁水解酶，使細(xì)胞壁中纖維素分子之間的交換鍵打開(kāi)，使壁松弛，增加壁的伸展性。四、生長(zhǎng)素的作用機(jī)理本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第22頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分22(二)基因活化學(xué)說(shuō)認(rèn)為：

IAA與質(zhì)膜受體結(jié)合，結(jié)合后的信號(hào)傳遞到細(xì)胞核，使細(xì)胞核合成mRNA，合成蛋白質(zhì)，一些蛋白質(zhì)（酶）補(bǔ)充到細(xì)胞壁上，另一些蛋白質(zhì)補(bǔ)充到細(xì)胞質(zhì)，最終引起細(xì)胞吸水能力加強(qiáng)，細(xì)胞體積加大。本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第23頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分23五、人工合成的類(lèi)生長(zhǎng)素及其應(yīng)用人工化學(xué)合成類(lèi)似生長(zhǎng)素的化合物按分子結(jié)構(gòu)可分為三類(lèi)：吲哚類(lèi)化合物:吲哚丙酸（IPA）和吲哚丁酸（IBA）苯氧酸類(lèi)化合物:2、4—二氯苯氧乙酸（2，4—D）萘類(lèi)化合物。本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第24頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分24類(lèi)生長(zhǎng)素的應(yīng)用：1．促進(jìn)插條生根。

2.防止器官脫落。特別是用于防止果蔬子房、果實(shí)的脫落，并由此形成無(wú)籽果實(shí)。

3.促進(jìn)菠蘿開(kāi)花。如NAA、2，4—D處理生長(zhǎng)14個(gè)月后的菠蘿，經(jīng)2個(gè)月后即可開(kāi)花。本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第25頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分254.除草。

如2，4—D,2，4-D丁酯，2—甲—4氯，2，4，5—T等，防除雙子葉雜草，此外MENA還有防止馬鈴薯發(fā)芽，NAA還可用以疏花疏果?；ū９茸饔?。本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第26頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分26吲哚乙酸(IAA)能顯著影響植物的生長(zhǎng)，在低濃度下促進(jìn)生長(zhǎng)(主要促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng))；中等濃度抑制生長(zhǎng)；高濃度可導(dǎo)致植物死亡。本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第27頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分27

一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)二、赤霉素類(lèi)的代謝和運(yùn)輸

(一)赤霉素的生物合成(二)赤霉素的結(jié)合物和運(yùn)輸

三、赤霉素的生理作用四、赤霉素的作用機(jī)理第三節(jié)赤霉素類(lèi)本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第28頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分28第三節(jié)赤霉素類(lèi)（GA）一、發(fā)現(xiàn)和種類(lèi)日本農(nóng)民發(fā)現(xiàn)水稻瘋長(zhǎng)，不結(jié)穗。當(dāng)時(shí)被稱(chēng)為惡苗病。赤霉菌引起水稻患惡苗病，分泌的物質(zhì)稱(chēng)為赤霉素。赤霉素是種類(lèi)最多的激素，126種，GA3最為常用。本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第29頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分29

目前已分離出126種。其中植物體中發(fā)現(xiàn)有60種，其余存在于真菌細(xì)菌中，一種植物中可同時(shí)含有許多種GA?；窘Y(jié)構(gòu)是赤霉烷環(huán):赤霉素為白色結(jié)晶，難溶于水而易溶于乙醇，在酸性及低濕條件下較穩(wěn)定。根據(jù)各種赤霉素含碳原子數(shù)的不同，可分為C19和C20兩大類(lèi)赤霉素，前者的生理活性較高，如GA3本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第30頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分30二、赤霉素類(lèi)的代謝和運(yùn)輸木質(zhì)部韌皮部1合成生物合成前體：甲羥戊酸（甲瓦龍酸）MVA植物體內(nèi)合成部位：頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)2運(yùn)輸無(wú)極性通過(guò)木質(zhì)部和韌皮部運(yùn)輸本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第31頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分313.合成途徑:GA12是各類(lèi)赤霉素的前身

MVA經(jīng)過(guò)一系列中間過(guò)程(包括環(huán)化)形成貝殼杉烯；后者經(jīng)GA12-醛轉(zhuǎn)化生成一系列不同的GA。各種GA相互之間還可轉(zhuǎn)化，所以大部分植物體內(nèi)都含有多種赤霉素。本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第32頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分324.存在形式：自由赤霉素---有生理活性結(jié)合赤霉素---無(wú)生理活性，是赤霉素的貯藏形式。本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第33頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分33三、赤霉素的生理作用GA促進(jìn)生長(zhǎng)的特點(diǎn)：

1)促進(jìn)整株植物生長(zhǎng),離體器官作用不大.2)促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng),不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加。3)無(wú)高濃度的抑制1、促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)GAs對(duì)矮生豌豆苗莖干伸長(zhǎng)進(jìn)程的影響本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第34頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分34赤霉素最突出的作用是刺激細(xì)胞延長(zhǎng)矮桿菜豆用赤霉素處理前后對(duì)比赤霉素處理芥菜前后對(duì)比本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第35頁(yè)；編輯于星期六\13點(diǎn)39分35為什么GA對(duì)矮生植物特別敏感？

①矮生性狀通常是由于基因突變引起的，體內(nèi)缺乏產(chǎn)生GA的遺傳潛力，缺少合成GA的酶，使體內(nèi)缺少GA。

②矮生植物過(guò)氧化物酶和IAA氧化酶活性高。GAs對(duì)矮生豌豆苗莖干伸長(zhǎng)的影響CK噴GA本文檔共41頁(yè)；當(dāng)前第36頁(yè)；編輯