醫(yī)學遺傳學第十章群體遺傳與進化

醫(yī)學遺傳學第十章群體遺傳與進化1第一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二第十一章群體遺傳與生物進化第一節(jié)群體的遺傳平衡第二節(jié)改變遺傳平衡的因素第三節(jié)生命的起源與生物進化論第四節(jié)物種的形成本章要點2第二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二第一節(jié)群體的遺傳平衡一、基本概念群體(population)與居群(localpopulation);基因型頻率(genotypefrequency);基因頻率(genefrequency).二、基因型頻率與基因頻率的意義三、遺傳平衡定律3第三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二群體(population)與居群(localpopulation)群體:(生態(tài)學)群體——某一空間內(nèi)生物個體的總和。包括全部物種的生物個體。(遺傳學、進化論)群體、種群、孟德爾群體——有相互交配關系、能自由進行基因交流的同種生物個體的總和。一個群體內(nèi)全部個體共有的全部基因稱為基因庫(genepool)。地區(qū)群體/居群:最大的孟德爾群體就是整個物種(不存在生殖隔離)。地理隔離會造成基因交流障礙，所以群體遺傳學研究生活在同一區(qū)域內(nèi)，能夠相互交配的同種生物群體。4第四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二基因型頻率一個群體內(nèi)某種特定基因型所占的比例。在一個個體數(shù)為N的二倍體生物群體(居群)中，一對等位基因(A,a)的三種基因型的頻率如下表所示：基因型個體數(shù)基因型頻率AAD'D=D'/NAaH'H=H'/NaaR'R=R'/NN15第五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二基因頻率一個群體內(nèi)某特定基因座(locus)上某種等位基因占該座位等位基因總數(shù)的比例，也稱為等位基因頻率。在一個個體數(shù)為N的二倍體生物群體中，一對等位基因(A,a)的共有2N個基因座位，兩種基因的頻率如下表所示：等位基因基因座數(shù)基因頻率A2D'+H'p=(2D'+H')/2ND+?Ha2R'+H'q=(2R'+H')/2NR+?H2N116第六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二二、基因型頻率與基因頻率的意義基因型頻率與基因頻率都是用來描述群體遺傳結構(性質(zhì))的重要參數(shù)。從群體水平看：生物群體進化就表現(xiàn)為基因頻率的變化，也就是群體配子類型和比例變化(對一個基因座位而言)，所以基因頻率是群體性質(zhì)的決定因素。對任何一個群體樣本，可檢測各種基因型個體數(shù)、各種等位基因數(shù)(不同配子數(shù))，因此可以估計群體的基因型頻率與基因頻率。一個已知基因型頻率的群體中，配子種類與比例(基因頻率)也就可以確定；已知基因頻率卻不一定能夠估計其基因型頻率。7第七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二三、遺傳平衡定律遺傳平衡定律的提出與內(nèi)容Hardy(英國數(shù)學家)與Weinberg(德國醫(yī)生)(1908)分別推導出隨機交配群體的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律——遺傳平衡定律(哈德-溫伯格定律或Hardy-Weinberg定律)：在一個完全隨機交配的大群體內(nèi)，如果沒有其他因素干擾時，群體的基因頻率與基因型頻率在生物世代之間將保持不變。8第八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二遺傳平衡定律的要點在隨機交配的大群體中，如果沒有其他因素干擾，群體將是一個平衡群體；群體處于平衡狀態(tài)時：各代基因頻率保持不變，且基因頻率與基因型頻率間關系為：D=p2，H=2pq，R=q2非平衡大群體(D≠p2，H≠2pq，R≠q2)只要經(jīng)過一代隨機交配，就可達到群體平衡。在平衡狀態(tài)下，子代基因型頻率可由親代基因頻率按下列二項式展開式計算：

[p(A)+q(a)]2=p2AA+2pqAa+q2aa9第九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二隨機交配導致群體平衡設群體中等位基因頻率為P(A)=p和P(a)=q，則有：群體產(chǎn)生兩類配子，隨機交配得到子代群體中有三種基因型，且頻率為：AA:D=p2；Aa:H=2pq；aa:R=q2.子代群體配子類型與比例(基因頻率)仍然為P(A)=p和P(a)=q；所以隨機交配情況下基因頻率與基因型頻率均不發(fā)生變化。♀♂A(p)a(q)A(p)AA(p2)Aa(pq)a(q)Aa(pq)aa(q2)10第十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二遺傳平衡定律的意義群體遺傳研究群體基因頻率和基因型頻率變化規(guī)律，揭示生物進化歷程；遺傳平衡定律是群體遺傳的基礎。自然群體一般接近于隨機交配，且都是很大的群體，所以遺傳平衡定律基本適用于分析、描述自然群體的基因頻率和基因型頻率變化規(guī)律。根據(jù)遺傳平衡定律，平衡群體的基因頻率和基因型頻率是保持不變的，也就是說平衡群體的遺傳結構是穩(wěn)定不變的。群體的遺傳平衡是有條件的，研究影響遺傳平衡的因素及規(guī)律也就是研究群體結構改變(進化)的規(guī)律。11第十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二群體遺傳平衡的條件在談到遺傳平衡定律時提到的和隱含的主要條件有：隨機交配；大群體；無突變；無選擇；無其它基因摻入形式(最主要的遷移)；對一個基因座位而言。群體遺傳學正是研究當上述條件不滿足時群體遺傳結構的變化及其對生物進化的作用。12第十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二第二節(jié)改變基因平衡的因素當前述遺傳平衡條件得不到滿足時，均會導致群體遺傳結構改變，并從而導致生物群體演變與進化。在這些因素中，突變和選擇是主要的，遺傳漂變和遷移也有一定的作用。123456無突變無選擇大群體無基因摻入隨機交配單基因突變選擇遺傳漂變遷移選型交配與近親交配遺傳重組13第十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二一、突變1.突變對群體遺傳組成的作用：為自然選擇提供原始材料；突變能夠直接導致群體基因頻率改變。2.突變壓：突變壓(mutationpressure)：因基因突變而產(chǎn)生的基因頻率變化趨勢。14第十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二正反突變壓正反突變壓：在沒有其他因素影響時：設某一世代中，一對等位基因A,a的頻率分別為P(A)=p,P(a)=q；正反突變率分別為u,v，則：uA=======av在某一世代中：Aa的頻率為pu(正突變壓)；aA的頻率為qv(反突變壓)。15第十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二突變壓對基因頻率的作用經(jīng)過一個世代，基因頻率的改變?yōu)椋害=pu-qv;即子代群體：

P(A)=p-Δp;P(a)=q+Δp.當群體達到平衡時，基因頻率保持不變，即：Δp=pu-qv=0(正反突變壓相等)。因此在平衡狀態(tài)下：16第十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二突變壓對基因頻率的作用結論：在沒有其他因素干擾時，平衡群體的基因頻率由正反突變頻率大小決定。給定一對等位基因的正反突變頻率，就可以計算平衡狀態(tài)的基因頻率。例：u=1×10-6,v=5×10-7

p=33%,q=67%;

u=v=1×10-6

p=q=50%由于大多數(shù)基因突變頻率很低(10-4~10-7)，因此突變壓對基因頻率的改變要經(jīng)過很多世代。時間的長短則與世代周期長短密切相關。17第十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二二、選擇選擇壓及其作用：選擇壓：由于選擇作用產(chǎn)生的基因頻率改變趨勢。選擇對基因頻率改變有非常重要的作用。自然選擇的依據(jù)是不同基因(型)在特定條件下生活力與繁殖力差異。選擇效果：當?shù)任换蝾l率接近0.5時，選擇壓最大，而當其大于或小于0.5時選擇壓將明顯下降；選擇對顯性不利基因的淘汰速度明顯大于隱性不利基因，尤其是當隱性基因的頻率很低時，選擇效果將明顯下降。選擇的不同情況：交配方式與隱性基因的選擇；質(zhì)量性狀基因與數(shù)量性狀基因的選擇；自然選擇與人工選擇。18第十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二19第十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二20第二十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二三、遺傳漂變(又稱遺傳漂移)大群體隨機交配能達到群體遺傳平衡，小群體相當于大群體的一個樣本，樣本容量越小，樣本與總體間產(chǎn)生偏差的可能性也越大，從而造成樣本(小群體)與總體(大群體)基因頻率差異，稱為遺傳漂變(geneticdrift)。遺傳漂變：由于樣本機誤造成基因頻率的隨機波動，漂變在所有群體中都會出現(xiàn)，在小群體中更為明顯。遺傳漂變沒有確定方向，世代群體間基因頻率變化是隨機的，因此又稱為隨機遺傳漂變(randomgeneticdrift)。遺傳漂變可以解釋中性突變(無適應能力差異的突變)頻率在不同世代群體間的變化。21第二十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二遺傳漂變(又稱遺傳漂移)22第二十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二遺傳漂變原因

取樣誤差建立者效應（foundereffect）

瓶頸效應（bottleneckdffect）瓶頸效應也可以看成是建立者效應的一種類型，因為僅幾個個體的減少結果就會影響群體。小的交配單位丟失了基因流（geneflow）德國浸禮會的教派叫做Dunkers,在1719年到1729年之間，有50個Dunker家庭從德國遷到美國定居，從此Dunkers保持了一個隔離的小群體，不能和教派之外的人群通婚，而他們本身的人數(shù)又是相當少。遺傳漂變的效應導致基因頻率逐代改變，從而使逐代頻率隨機波動和漂變。減少群體中的遺傳變異。導致等位基因的固定和丟失23第二十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二四、遷移遷移指一個居群的個體進入另一個居群。如果遷入個體中基因頻率與原群體不同，將改變?nèi)后w基因頻率。在沒有其他因素影響下：設一群體的基因頻率為p0,q0。若從另一群體(基因頻率為pm,qm)遷入若干個體，占新群體比例(遷入率)為m，則：遷入后新群體的基因頻率為：p1=(1-m)p0+mpm;q1=(1-m)q0+mqm.基因頻率的改變?yōu)椋害=p1-p0=(1-m)p0+mpm-p0=m(pm-p0);Δq=q1-q0=(1-m)q0+mqm-q0=m(qm-q0).24第二十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二25第二十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二*五、選型交配與近親交配隨機交配是群體遺傳平衡的一個重要前提條件，帶不同基因的配子隨機結合，在無選擇時各種基因在世代間同等程度傳遞。非隨機交配也會直接導致或間接加速群體基因與基因型頻率改變。非隨機交配的主要形式有：選型交配；近親交配。26第二十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二選型交配指有性生殖過程中傾向于在特定基因型之間交配。由于不同基因型產(chǎn)生后代的能力不同，因此導致群體中不同的等位基因傳遞給后代的能力不同，從而改變?nèi)后w內(nèi)基因頻率。自然界中某些選型交配的實質(zhì)就是一種選擇作用，表現(xiàn)為生殖競爭能力的選擇。選型交配可分為：選同交配選異交配27第二十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二近親交配植物近親交配導致群體內(nèi)純合個體增加、雜合體減少：在選擇作用下，基因的選擇進度均可大大提高，尤其是隱性不利基因；可見近親交配是通過加速選擇對基因頻率的改變而起作用；因此近親交配也主要是對有選擇(適應性)差異的基因才起作用。28第二十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二*六、遺傳重組遺傳平衡定律的另一個隱含條件是以二倍體生物、一對等位基因為模式。生物性狀往往是多對基因的綜合表現(xiàn)，自然選擇則是對生物個體性狀綜合表現(xiàn)進行選擇。雖然基因重組并不直接導致群體基因頻率改變，但產(chǎn)生豐富的遺傳和表型差異為自然選擇提供了基礎?；蛑亟M的重要性還在于：重組使不同生物個體中的優(yōu)良變異組合到一起，極大提高生物選擇、進化進度，使不同基因可以實現(xiàn)同步進化，而不是單個、依次的進化。29第二十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二第三節(jié)生命的起源與生物進化論一、生命的起源二、生物進化與環(huán)境三、生物進化論的產(chǎn)生與發(fā)展四、近現(xiàn)代遺傳學與生物進化五、進化綜合理論六、分子水平的進化30第三十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二一、生命的起源地球生命的起源是一個長達數(shù)十億年的歷史，經(jīng)歷了以下歷程：有機物質(zhì)與非細胞生命形式形成；非細胞生物細胞生物；原核細胞真核細胞、單細胞生物多細胞生物；水生生物陸生生物；高等生物的形成與動植物分化。生命現(xiàn)象有四個最基本的特征：生長、生殖、新陳代謝與適應性。31第三十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二二、生物進化與環(huán)境生命形成與生物進化過程同時也是地球環(huán)境發(fā)展變化的進程，是生物與環(huán)境相互影響、相互作用的過程。一方面環(huán)境中水源、光照、空氣等條件變化決定生物發(fā)展的方向；另一方面生物的存在和活動也對地球環(huán)境如大氣層的形成等有不可忽視的影響。32第三十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二三、生物進化論的產(chǎn)生與發(fā)展(一)、基督教神學思想

與物種神創(chuàng)論(二)、早期進化思想(三)、拉馬克的進化論(四)、達爾文的進化論(五)、新拉馬克主義與

新達爾文主義33第三十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二(一)、基督教神學思想與物種神創(chuàng)論在生物進化思想產(chǎn)生之前，基督教神學占絕對統(tǒng)治地位，認為世上萬物都是神創(chuàng)造的。物種神創(chuàng)論是神學思想的核心內(nèi)容：認為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造，且生物物種不會改變。以歐洲中世紀神學家和經(jīng)院哲學家托馬斯·阿奎那為代表?；浇躺駥W思想的影響是非常深刻的。34第三十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二(二)、早期進化思想在拉馬克與達爾文的進化論提出之前，不少學者都認識到物種并非是一成不變的，而是發(fā)展變化的。例如：法國生物學家布豐(G.Buffon,1707-1788)認為物種是可變的，物種變化主要受氣候(如溫度)、食物數(shù)量和人類馴化影響。德國胚胎學家沃爾弗(K.F.Wolff,1733-1794)認為生物具有穩(wěn)定性和變異性兩種特性。因而既存在穩(wěn)定的物種，又可能突然產(chǎn)生新的物種。德國的植物學家科爾羅伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)進行了系統(tǒng)地植物雜交試驗研究。認為雜種同親本反復回交的方法可以“轉化(transform)”物種。35第三十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二(三)、拉馬克的進化論拉馬克(J.B.Lamarck)最早提出“進化論”的概念(《動物學的哲學》,1809)。拉馬克認為：生物是進化的，物種是可變的；生物進化機制是用進廢退與獲得性狀遺傳。即：動植物生存條件的改變是生物變異產(chǎn)生的根本原因，環(huán)境引起的變異具有一定有利傾向。外界環(huán)境條件對生物的影響有兩種形式：對植物和低等動物，環(huán)境影響是直接的。對于具有發(fā)達神經(jīng)系統(tǒng)的高等動物則是間接的。通過引起動物習性和行為改變，從而促使某些器官使用的加強或減弱，導致該器官的發(fā)展或退化。36第三十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二(四)、達爾文的進化論達爾文的進化論首見于他1858年發(fā)表的文章，與之同期發(fā)表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的觀點。1859年達爾文出版了《物種起源》一書。達爾文同意獲得性狀遺傳觀點，認為：不定微小變異廣泛存在，并且都是可遺傳的；變異導致生物個體間(特別是同種個體間)表型和適應性差異；選擇(人工與自然選擇)保留符合人類要求、適應環(huán)境的類型(適者生存)；長期選擇和變異積累導致物種演化、新物種產(chǎn)生(因而生物進化與物種形成是漸變式的)。37第三十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二達爾文學說的關鍵生物變異：生物變異經(jīng)常、廣泛存在的，與環(huán)境是否改變無關，變異的方向是不確定的。選擇理論：對于自然群體，種內(nèi)生存競爭所產(chǎn)生的自然選擇是物種起源與生物進化的主要動力；選擇決定生物進化的方向，具有創(chuàng)造性作用。38第三十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二(五)、新拉馬克學派與新達爾文學派19世紀末以拉馬克和達爾文的理論為基礎分別形成了新拉馬克學派和新達爾文學派。兩學派之間爭論的中心問題是生物進化的動力問題。新拉馬克學派：以英國哲學家、生物學家斯賓塞(H.Spencer)為代表；擁護獲得性狀遺傳學說，認為進化的動力是環(huán)境變化。新達爾文學派：以德國生物學家魏斯曼(A.Weismann)為代表；認為選擇是形成新類型的主導因素，否定獲得性狀遺傳。39第三十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二四、近現(xiàn)代遺傳學與生物進化(一)、狄·弗里斯的突變論(二)、約翰生的純系學說(三)、孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn)(四)、生物進化研究的現(xiàn)代發(fā)展40第四十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二(一)、狄·弗里斯的突變論狄·弗里斯對普通月見草(Oenotheralamarckiana)進行研究時候發(fā)現(xiàn)：一些新類型是突然產(chǎn)生的，并且只要一代自交就達到遺傳穩(wěn)定。狄·弗里斯據(jù)此提出了突變論。突變論認為：自然界新種的形成不是長期選擇的結果，而是突然出現(xiàn)的；這一觀點與達爾文選擇學說和拉馬克學說均不相符，并且有明確的試驗證據(jù)。41第四十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二(二)、約翰生的純系學說純系學說顯示：選擇只能將混合群體中已有變異隔離開來，并沒有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以選擇可能并不是生物進化的動力。純系內(nèi)選擇無效，由環(huán)境引起的變異是不可遺傳，沒有進化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒有根據(jù)的。42第四十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二(三)、孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn)二十世紀初，孟德爾遺傳定律的被重新發(fā)現(xiàn)并在此基礎上形成了基因論?；蛘摬粌H能解釋自然選擇學說與突變論、純系學說的矛盾，也解決了個體水平進化的遺傳變異機制難題。變異分為：遺傳變異和不可遺傳變異；遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生。染色體數(shù)目、結構均可變異，基因突變則是基因化學結構改變；自然界巨大突變較少，而微小不定變異占大多數(shù)；微小突變必須通過選擇積累才能形成新種?；蛘搶⒆匀贿x擇學說與遺傳學統(tǒng)一起來，一般都將這一發(fā)展認為是新達爾文主義的繼續(xù)。43第四十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二(四)、生物進化研究的現(xiàn)代發(fā)展如今最廣為人知的生物進化論僅限于上述內(nèi)容。但是科學研究者從沒有停止探索，生物進化機制與歷程研究的發(fā)展即使不再象它創(chuàng)立時那么突出、輝煌，卻從來也沒有停止發(fā)展。探索的結果是發(fā)展、形成了生物進化的新理論，主要包括：群體遺傳水平的“進化綜合理論”；分子遺傳水平的“中性學說”。44第四十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二五、進化綜合理論(一)、進化綜合理論的形成費希爾(Fisher)、賴特(Wright)、霍爾丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比寧(Dubinin)、杜布贊斯基(Dobzanky)等分別就不同因素建立數(shù)學模型，研究各種因素對群體遺傳平衡的定量影響。杜布贊斯基1937年出版了《遺傳學和物種起源》，標志著進化綜合理論創(chuàng)立，被稱為現(xiàn)代達爾文主義。1970年杜布贊斯基出版了《進化過程的遺傳學》一書，進一步完善和發(fā)展了群體遺傳學。45第四十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二(二)、進化綜合理論的主要觀點群體是生物進化的基本單位，進化就是群體遺傳結構(基因頻率)的改變；基因突變是偶然的、與環(huán)境無必然聯(lián)系；突變、基因重組、選擇和隔離是生物進化和物種形成的基本環(huán)節(jié)；自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶，自動地調(diào)節(jié)突變與環(huán)境的相互關系，把突變偶然性納入進化必然性的軌道，產(chǎn)生適應與進化。指出自然選擇存在多種機制和模式，并從群體水平與分子水平進行了闡述。46第四十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二六、分子水平的進化(一)、從分子水平研究生物進化的優(yōu)點(二)、分子水平的進化信息研究(三)、中性學說47第四十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二(一)、從分子水平研究生物進化的優(yōu)點傳統(tǒng)的生物進化研究的主要依據(jù)是生物個體、細胞水平研究所提供的信息。分子水平研究發(fā)現(xiàn)，在生物大分子中蘊藏了豐富的生物進化的遺傳信息；從分子水平研究生物進行具有以下優(yōu)點：根據(jù)生物所具有的核酸和蛋白質(zhì)結構上的差異程度，可以估測生物種類的進化時期和速度；對于結構簡單的微生物的進化，只能采用這種方法；它可以比較親緣關系極遠類型之間的進化信息。48第四十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二(二)、分子水平的進化信息研究研究表明：在不同物種中，相應核酸和蛋白質(zhì)序列組成存在廣泛差異，并且這些差異在長期生物進化過程中產(chǎn)生，具有相對穩(wěn)定的遺傳特性。根據(jù)這類信息可以估測物種間的親緣關系：物種間的核苷酸或氨基酸序列相似程度越高，其親緣關系越近，反之親緣關系越遠。從分子水平研究獲得的生物進化信息與地質(zhì)研究估計數(shù)據(jù)十分接近。49第四十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二蛋白質(zhì)分子中的進化信息分析比較不同物種同功蛋白組成，就可以估測它們之間的親緣程度和進化速度。蛋白質(zhì)進化中研究得最多的是血紅蛋白和細胞色素c的氨基酸序列差異。50第五十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二核酸分子中的進化信息核酸分子中信息首先包括：基因組DNA含量。一般情況下，高等生物遺傳信息比低等生物復雜，因此基因組內(nèi)DNA含量較高；而低等生物的基因組DNA含量就相對較低。但是基因組DNA含量與生物的進化并不存在必然的對應關系。尤其在真核生物中，基因組中往往存在大量高度重復且無功能的DNA區(qū)段——自私DNA。因此造成DNA含量與其進化水平的矛盾。51第五十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二基因組DNA含量52第五十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二53第五十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二核酸分子中的進化信息核酸序列信息同功蛋白基因、非蛋白表達基因序列兩兩比較或多重比較，可以推斷序列間同源性，并進行差異性分析構建分子水平系統(tǒng)進化樹(evolutiontree);在結構基因組研究的基礎上進行序列比較研究可能為物種比較提供更為全面的信息，甚至全基因組序列比較。利用序列信息還可以估算分子進化速率，從而用分子進化鐘來估算物種進化的分歧時間。54第五十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二55第五十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二估算物種進化的分歧時間56第五十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二*(三)、中性學說1.中性基因2.自然選擇學說

在分子水平的矛盾3.中性學說57第五十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二1.中性基因分子水平研究發(fā)現(xiàn)生物基因組中存在中性基因變異：不同等位基因間堿基序列存在差異，但無表型選擇作用。中性基因頻率改變不是選擇壓引起，而主要是由遺傳漂變引起。中性基因可能有以下幾種情況：氨基酸序列改變、性狀變異，但無選擇意義(中性性狀)；氨基酸序列改變，但蛋白質(zhì)功能不發(fā)生改變(中性突變)；氨基酸序列不改變(同義突變)。58第五十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二2.自然選擇學說在分子水平的矛盾自然選擇學說認為：生物進化是微小變異長期選擇而產(chǎn)生的群體遺傳定向改變過程。據(jù)此可以推測：具有適應性意義的基因，在定向選擇作用下進化速率應該比中性基因快；存在于物種間分子水平上的差異也更大。但現(xiàn)有分子水平的研究表明：中性基因往往比那些功能上重要的基因在物種間差異要大得多。也就是說：中性基因的進化速率快于功能上重要的基因。59第五十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二3.中性學說1968年木村資生提出了分子進化的“中性學說”，全稱是“中性突變漂移假說”。中性學說認為：中性基因在種內(nèi)的積累不是由于自然選擇，而是由于遺傳漂變導致的偶然固定；決定分子進化的主導因素是那些對生物生存既無利、又無害的“中性”基因；生物物種間(中性基因)在分子水平上的進化速率是一致的。60第六十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二第四節(jié)物種的形成一、物種的概念二、隔離與物種形成三、物種形成的方式61第六十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期二一、物種的概念物種是具有一定形態(tài)和生理特征、分布在一定區(qū)域內(nèi)的生物類群，是生物分類的基本單元，也是生物繁殖和進化的基本單元。判斷不同的變種或居群間差異是否成為不同物種，也即界定物種的主要標準是：是否存在生殖隔離、能否進行相互雜交。這一標準最初是由林耐所確立的；同種的個體間可以交配產(chǎn)生后代，進行基因交流從