細胞生物學翟中和編第6章線粒體和葉綠體

第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化（重點）第二節(jié)葉綠體與光合作用（自學）第三節(jié)半自主性（重點）及起源（了解）本章主要內容目前一頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點與細胞的類型、生理狀態(tài)、代謝能量需求狀態(tài)有關第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量、分布骨骼肌RERmtmt細胞活躍合成蛋白質時，線粒體在RER處局部集中線粒體向需能部位的集中(A)在心肌中，線粒體緊密排列在肌原纖維之間,上面為電鏡圖，下面為示意圖。(B)在精子的軸絲部位，線粒體呈環(huán)狀緊繞在軸絲周圍，下面圖為精子中段線粒體環(huán)繞軸絲的分布在代謝旺盛的需能部位比較集中目前二頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點線粒體在活細胞中的形態(tài)變化線粒體形態(tài)和大小不是固定不變的。目前三頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點外膜、膜間隙、內膜和基質線粒體的超微結構線粒體的電鏡圖(A)和三維結構模式圖解(B)目前四頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點外膜

6nm，高通透性，孔蛋白，單胺氧化酶是標志酶內膜

6-8nm，通透性低，嵴，基粒，電子傳遞鏈，轉運蛋白，細胞色素氧化酶是標志酶膜間隙

6-8nm，可溶性酶、底物、輔助因子，腺苷酸激酶是標志酶基質

各種反應酶類、線粒體遺傳系統(tǒng)，蘋果酸脫氫酶是標志酶二、線粒體的超微結構目前五頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點蛋白質65~70%脂類25~30%DNA和RNA三、線粒體的化學組成外膜P/L:1:1內膜P/L:>3:1目前六頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點線粒體中各種酶的定位部位酶的名稱外膜單胺氧化酶*犬尿氨酸羧化酶NADH-細胞色素c還原酶脂肪酸輔酶A連接酶膜間隙腺苷酸激酶*核苷二磷酸激酶內膜細胞色素氧化酶*ATP合成酶NADH脫氫酶-羥丁酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶等呼吸鏈酶系丙酮酸氧化酶肉毒堿脂肪酸?；D移酶-羥丙酸脫氫酶線粒體基質蘋果酸脫氫酶*脂肪酸氧化酶系蛋白質和核酸合成酶系谷氨酸脫氫酶檸檬酸循環(huán)酶系目前七頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點四、線粒體的功能線粒體的主要功能是氧化磷酸化，合成細胞內95%的ATP，為細胞的生命活動提供能量。糖、脂肪細胞質丙酮酸和脂肪酸線粒體乙酰coA（經(jīng)TCA循環(huán)）氫通過電子傳遞鏈到達氧生成水，同時ADP磷酸化生成ATP目前八頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點第一階段:

大分子分解為簡單亞基；第二階段:

利用乙酰CoA,產(chǎn)生有限的ATP和NADH；第三階段:

乙酰CoA完全氧化為H2O和CO2，產(chǎn)生大量NADH和ATP。有氧呼吸的三個階段第三階段第二階段第一階段能源物質的分解三羧酸循環(huán)電子傳遞與氧化磷酸化線粒體內膜線粒體基質線粒體目前九頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點線粒體氧化磷酸化進行能量轉化的基礎：（1）ATP合酶；（2）電子傳遞鏈；（3）內膜的理化特性。氧化磷酸化：指當電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時，同時伴有ADP磷酸化形成ATP的過程。目前十頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點ATP合酶是一種可逆性復合酶，既能利用質子動力勢合成ATP,又能水解ATP將質子從基質泵到膜間隙。嵌入膜中的F0基部突出于膜外的F1頭部ATP合酶（F-質子泵）目前十一頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點ATP合酶（F-質子泵）線粒體ATP合酶的電鏡圖像和示意圖（1）頭部（偶聯(lián)因子F1）：含可溶性ATP酶，組分為α3β3γεδ

。功能：合成ATP。（2）基部（偶聯(lián)因子F0）：ab2c10～12的比例組成跨內膜的質子通道功能：H+流向F1的穿膜通道。目前十二頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點ATP合酶的“結合變構”模型L:松弛構象T:緊密構象O:開放構象目前十三頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點線粒體產(chǎn)能（ATP）的原理示意圖獲得質子驅動力和高能電子線粒體的能量轉換的實質是H+跨膜電位差和質子在濃度梯度形成的質子驅動力轉換成ATP中的高能磷酸鍵。質子驅動力目前十四頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點概念：有序排列在線粒體的內膜，能可逆的接受和釋放電子或H+的酶體系稱為電子傳遞鏈或呼吸鏈。

黃素蛋白電子傳遞體、載氫體細胞色素電子傳遞體泛醌電子傳遞體、載氫體鐵硫蛋白電子傳遞體銅原子電子傳遞體復合物Ⅰ:NADH脫氫酶復合物Ⅱ:琥珀酸脫氫酶NADH呼吸鏈Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ復合物Ⅲ:細胞色素還原酶呼吸鏈復合物Ⅳ:細胞色素氧化酶FADH2呼吸鏈Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ蛋白復合物電子載體電子傳遞鏈目前十五頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點O2電子傳遞鏈的組分及其排列次序圖解線粒體內膜中電子傳遞鏈復合物的結構和分布圖解復合物I復合物III復合物IV2H+2H+2H+NADH++H+NAD2H++1/2O2H2O細胞色素氧化酶復合物細胞色素bc1復合物NADH脫氫酶復合物次呼吸鏈主呼吸鏈目前十六頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點化學滲透假說(chemiosmoticcouplinghypothesis)①電子傳遞鏈不對稱分布，起著質子泵的作用；②在電子傳遞過程中所釋放的能量轉化成了跨膜的pH梯度和電位梯度；③由于內膜具有完整性，因此在將質子從內室泵至外室時，質子只能經(jīng)由F1-F0ATPase返回基質，該酶便可利用其能量合成了ATP。榮獲1978年諾貝爾化學獎!——P.Mitchell,1961目前十七頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點1.NADH提供一對電子，經(jīng)呼吸鏈，最后為O2所接受。2.呼吸鏈中的載氫體和電子傳遞體相間排列。每當電子由載氫體傳向電子傳遞體時，氫即以H+的形式釋放到膜間隙，電子在呼吸鏈中3次穿膜傳遞，向膜間隙排放H+。3.內膜對H+和OH-具有不可透性，故隨電子傳遞的進行，H+便在膜間隙中積累，造成了內膜兩側的H+濃度差(勢能差)。4.膜間隙中的H+有順濃度差返回基質的傾向，H+只能通過F1-F0復合物進入基質，ATP酶即可利用H+勢能合成ATP?；瘜W滲透學說的要點可綜合如下：目前十八頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點●線粒體和葉綠體的DNA●線粒體和葉綠體的蛋白質合成●線粒體和葉綠體蛋白質的運送與組裝一、線粒體和葉綠體的半自主性

自身含有遺傳表達系統(tǒng)(自主性)；但編碼的遺傳信息十分有限，其RNA轉錄、蛋白質翻譯、自身構建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限)。第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源目前十九頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點

線粒體是半自主性細胞器mtDNA含有能夠編碼一部分自身的蛋白質、rRNA、tRNA等的基因線粒體的遺傳裝置能夠完成DNA復制、基因轉錄、蛋白質合成和基因重組參與mtDNA的復制、基因轉錄、蛋白質翻譯及基因表達的很多蛋白質來自核基因編碼，對核基因具有很大的依賴性線粒體的生長和增殖受核基因組及其自身的基因組兩套遺傳系統(tǒng)的控制目前二十頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點線粒體的半自主性線粒體的生長與增殖所需要的大部分蛋白質是由核基因編碼、在細胞質中合成的；僅有少部分蛋白質是由其自身基因編碼、在線粒體內合成的目前二十一頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點酵母幾種主要線粒體酶復合物的生物合成酶復合物亞基數(shù)總數(shù)cp核糖體合成數(shù)mt核糖體合成數(shù)細胞色素氧化酶743細胞色素b-c1復合物761ATP酶(寡霉素敏感)954核糖體大亞單位30300核糖體小亞單位22211目前二十二頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點線粒體和葉綠體的起源葉綠體來自細胞內共生的藍細菌內共生起源學說線粒體來自細胞內共生的細菌非內共生起源學說質膜內陷的結果目前二十三頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點第二節(jié)葉綠體與光合作用類囊體膜間隙內、外兩層膜之間厚約10~20nm的空隙雙層單位膜每層厚約6~8nm葉綠體膜基粒類囊體:基粒(40-80,5-30個類囊體組成)基質類囊體:基質片層外膜的通透性大，孔蛋白內膜選擇性強(特殊載體)基質可溶性成分：有形成分70S核糖體DNARNA淀粉粒、質體小球、植物鐵蛋白和RuBPcase顆粒各種酶類葉綠體的超微結構（捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和ATP合酶）目前二十四頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點蛋白質：總蛋白質含量為69%脂類DNARNA碳水化合物無機離子(如Fe和Mn等)葉綠體化學組成葉綠體的功能：光合作用目前二十五頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點質體白色體(leucoplast)：不含色素有色體(chromplast)：含有黃色或紅色的色素葉綠體(chloroplast)：含葉綠素造粉體(amyloplast)前質體葉綠體造粉體有色體白色體植物細胞含有質體：質體是由前質體(proplastid)發(fā)育而來的：目前二十六頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點葉綠體的超微結構葉綠體外被內膜外膜基質類囊體(基質片層)基質類囊體腔基粒類囊體膜間隙葉綠體超微結構的模式圖解基粒類囊體目前二十七頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點葉綠體ATP合成酶的結構示意圖ATP酶活性控制質子的流動負責與CF0結合無光的條件下能抑制此ATP合成酶的活性頭部膜部目前二十八頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點光合作用的基本過程光合作用全過程各個階段示意圖光合作用的光反應在類囊體中進行；暗反應（碳固定反應）在葉綠體基質中進行目前二十九頁\總數(shù)三十三頁\編于二十一點光反應原初反應電子傳遞光合磷酸化光反應過程能吸收光能,但沒有光化學活性(天線色素)光能的吸收光能的傳遞光能的轉換有光化學活性，由一種特殊狀態(tài)的葉綠素a分子組成(P700和P680)葉綠素分子反應中心色素捕光色素非循環(huán)：產(chǎn)物為ATP、NADPH循