植物生理學之逆境課件

Plantphysiology植物生理學德州學院所有對植物生命活動不利的環(huán)境條件統(tǒng)稱為逆境（Stress）。10.1、逆境與植物的抗逆性概述10.1.1、逆境的定義和種類逆境的種類:逆境生理（Stressphysiology）：研究逆境對植物的傷害以及植物對逆境的適應與抵抗能力的科學。第十章植物的逆境生理逆境脅迫與脅變隨著脅迫的強度不同，脅變的程度有差異。彈性脅變：程度輕,解除脅迫以后又能恢復的脅變稱彈性脅變；塑性脅變：程度重,解除脅迫以后不能恢復的脅變稱塑性脅變。塑性脅變嚴重時會成為永久性傷害，甚至導致死亡。脅迫借助物理學上的概念，任何一種使植物體產(chǎn)生有害變化的環(huán)境因子稱為脅迫（Stress），如溫度脅迫、水分脅迫、鹽分脅迫等。在脅迫下植物體發(fā)生的生理生化變化稱為脅變（Strain）。脅變10.1.2、逆境傷害的性質直接傷害（directstressinjury）間接傷害（indirectstressinjury）嚴重的逆境，短時間作用產(chǎn)生的對植物生命結構（蛋白質、膜、核酸等）的不可逆?zhèn)?。這時植物還來不及發(fā)生代謝上的改變。如高溫燙傷、冰凍等。較弱的逆境，長時間作用，可以把原來的彈性脅變轉化為塑性脅變，造成傷害。主要是代謝紊亂。10.1.3、植物對逆境的適應與抵抗抗性=脅強/脅變植物對逆境的適應與抵抗能力，稱為抗逆性（hardiness）植物抗逆性的強弱取決于遺傳潛力抗逆鍛煉指植物在逆境下，逐漸形成了對逆境的適應與抵抗能力。這一過程稱為抗逆鍛煉。大豆幼苗耐熱性誘導實驗CK40℃誘導后生長在45℃條件下未進行高溫誘導直接生長在高溫下植物以細胞和整個生物有機體抵抗環(huán)境脅迫。

植物體可以受到和識別的環(huán)境信號組成了應激性反應。進行環(huán)境脅迫識別后信號被傳輸?shù)郊毎麅群椭参矬w全部。典型的環(huán)境信號傳導導致細胞水平的可變基因的表達，反過來又可以影響植物體的發(fā)育和代謝。御逆性：指植物處于逆境時，其生理過程不受或少受逆境的影響，仍能保持正常的生理活性。這類植物通常具有根系發(fā)達，吸水、吸肥能力強，物質運輸阻力小，角質層較厚，還原性物質含量高，有機物質的合成快等特點。如仙人掌，其一方面在組織內貯藏大量的水分；另一方面，在白天關閉氣孔，降低蒸騰，這樣就避免干旱對它的影響。耐逆性：指植物處于不利環(huán)境時，通過代謝反應來阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。例如植物遇到干旱或低溫時，細胞內的滲透物質會增加，以提高細胞抗性。如某些苔蘚、藻類等。例如：忍耐干旱的植物-肉質汁光合莖的仙人掌；避旱種類植物-深根系甜豆科植物和濕季沙漠之星（Monoptilonbellioides）。例如，植物體改變適應機制的包括植物的滲透調節(jié)諸如菠菜和忍耐凍害的寒帶植物黑云杉。2.逆境蛋白的表達

植物的抗逆性不僅與膜上的原有蛋白有關，而且與新產(chǎn)生的膜蛋白有關。逆境脅迫可能會造成新的膜蛋白合成或是抑制原有蛋白的合成3.抗氧化防御系統(tǒng)

植物對氧化脅迫具有相應的適應和抵抗能力。植物的活性氧清除系統(tǒng)：1.酶系統(tǒng)：超氧化物歧化酶（SOD）；過氧化物酶；過氧化氫酶等。2.非酶促系統(tǒng)：抗壞血酸、還原型谷胱甘肽、維生素E、類胡蘿卜素等。逆境下活性氧代謝變化

活性氧指化學性質活潑，氧化能力極強的氧代謝產(chǎn)物及含氧衍生物的總稱?；钚匝跤袃深悾貉踝杂苫鹤杂苫╢reeradical）指含有不配對電子的原子、分子或離子，如：O2·ˉ（超氧陰離子自由基）HO·（羥自由基）HOO·（氫過氧自由基）RO·（脂氧自由基）ROO·（脂過氧自由基）活性氧的產(chǎn)生在逆境條件下，如在高溫、低溫、干旱、大氣污染等條件下，植物體通過各種途徑大量產(chǎn)生活性氧，而且在逆境條件下活性氧清除能力下降，造成活性氧積累，引起嚴重的危害?；钚匝醯膫Γ?）膜脂過氧化，膜透性加大，內含物外滲。（2）蛋白質的結構被破壞。（3）核酸降解。圖22.5植物細胞內溶液濃度增加到維持細胞內正壓力時會發(fā)生滲透調節(jié)?；钚约毎e累溶質，結果溶質勢下降促進水流向細胞內。失去滲透調節(jié)作用的細胞，溶質濃度被動濃縮但壓力消失。圖22.4細胞內外水的運動依靠質體膜的水勢梯度差

滲透調節(jié)物質的種類很多，大致有四種。

A.無機離子（積累在液泡中）K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-

B.脯氨酸

脯氨酸是最重要和有效的有機滲透調節(jié)物質。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會造成植物體內脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時脯氨酸累積最多，可比處理開始時含量高幾十倍甚至幾百倍。脯氨酸在抗逆中有兩個作用：一是作為滲透調節(jié)物質，用來保持原生質與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，以防止水分散失；二是保持膜結構的完整性。脯氨酸與蛋白質相互作用能增加蛋白質的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強蛋白質的水合作用。（3）.滲透調節(jié)的物質基礎

C.甜菜堿

甜菜堿(betaines)是細胞質滲透物質，也是一類季銨化合物，化學名稱為N-甲基代氨基酸，通式為R4·N·X。植物中的甜菜堿主要有12種，其中甘氨酸甜菜堿是最簡單也是最早發(fā)現(xiàn)、研究最多的一種，丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿(prolinebetaine)也都是比較重要的甜菜堿。植物在干旱、鹽漬條件下會發(fā)生甜菜堿的累積，主要分布于細胞質中。幾種滲透調節(jié)物質的化學結構式D.可溶性糖

可溶性糖是另一類滲透調節(jié)物質，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低溫下植物體內常常積累大量的可溶性糖?？扇苄蕴侵饕獊碓从诘矸鄣忍妓衔锏姆纸猓约肮夂袭a(chǎn)物如蔗糖等。在逆境條件下植物的一般生理生化變化1.水分虧缺許多逆境條件都能導致植物體的水分虧缺，如干旱、鹽堿、（漬）高溫直接導致虧缺，低溫（冷、凍）可間接的導致水分虧缺。滲透調節(jié)（osmoticadjustment）:是指通過主動增加溶質，降低滲透勢，提高吸水和保水能力，以維（保）持正常膨壓穩(wěn)定以維持正常作用的現(xiàn)象。有無滲透調節(jié)能力最主要的標志就是細胞有無主動增加滲透調節(jié)物質的能力。2.光合作用變化各種逆境條件都可導致光合作用降低。光合降低的原因有：⑴氣孔關閉⑵CO2供應減少⑶光合酶鈍化或失活⑷細胞膜結構破壞3.呼吸作用變化在逆境條件下呼吸速率有時會出現(xiàn)升高的現(xiàn)象（冷、旱），但很快下降。在逆境條件下，呼吸代謝途徑也發(fā)生改變，EMP—TCA途徑減弱，PPP途徑相對加強;不利于ATP的合成，有時逆境直接導致氧化磷酸化解偶聯(lián)。4.物質代謝紊亂在逆境條件下，合成作用減弱，分解作用加強。合成作用減弱的原因主要有兩個：水解酶的活性大于合成酶的活性。這些交叉適應或交叉忍耐(cross-tolerances)往往包括了多種保護酶的參與(見表11-2)。多種逆境條件下植物體內的ABA、乙烯含量卻會增加，從而提高對多種逆境的抵抗能力。逆境蛋白的產(chǎn)生也是交叉適應的表現(xiàn)。一種剌激(逆境)可使植物產(chǎn)生多種逆境蛋白。10.2、植物的抗寒性低溫對植物的危害凍害:冰點以下的低溫使植物體內結冰；冷害：冰點以上低溫對植物造成的傷害?？购裕褐参飳Φ蜏氐倪m應與抵抗能力。10.2.1、凍害生理與植物抗凍性（一）凍害

植物發(fā)生結冰的溫度并不一定在0℃。當溫度緩慢降低到0℃以下仍然不結冰，這種現(xiàn)象稱為過冷現(xiàn)象。但溫度降低到一定程度時就結冰，這一點稱為過冷點。

冰點的高低與細胞液的濃度有關，因此可以用測定冰點的方法來測定細胞液的滲透勢。冰點以下低溫對植物的危害叫做凍害(freezinginjury)。植物對冰點以下低溫的適應能力叫抗凍性(freezingresistance)。（1）.硫氫基假說要點：結冰對細胞的傷害主要是破壞了蛋白質的空間結構。冰凍時，原生質逐漸脫水，蛋白質分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個-SH經(jīng)氧化而形成-S-S-鍵；或者一個分子外部的-SH基與另一個分子內部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質凝聚。當解凍吸水時，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價鍵，比較穩(wěn)定，蛋白質空間結構被破壞，導致蛋白質變性失活。通過化學的方法，如使用硫醇可以保護-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。（二）、結冰傷害的機理

2.結冰傷害

胞間結冰引起植物受害的主要原因是：(1)原生質過度脫水，使蛋白質變性或原生質發(fā)生不可逆的凝膠化。

由于胞外出現(xiàn)冰晶，于是隨冰核的形成，細胞間隙內水蒸汽壓降低，但胞內含水量較大，蒸汽壓仍然較高，這個壓力差的梯度使胞內水分外溢，而到胞間后水分又結冰，使冰晶愈結愈大，細胞內水分不斷被冰塊奪取，終于使原生質發(fā)生嚴重脫水。(2)冰晶體對細胞的機械損傷。由于冰晶體的逐漸膨大，它對細胞造成的機械壓力會使細胞變形，甚至可能將細胞壁和質膜擠碎，使原生質暴露于胞外而受凍害，同時細胞亞微結構遭受破壞，區(qū)域化被打破，酶活動無秩序，影響代謝的正常進行。圖22.15在冰點溫度的植物體會由于水分隨著水勢梯度流動，穿過質體膜進入細胞壁和細胞間空隙，而造成細胞內水分匱乏。阻止細胞質結晶冰的形成，導致細胞死亡。相反，細胞會脫水，非原生質體發(fā)生結冰。(3)解凍過快對細胞的損傷。結冰的植物遇氣溫緩慢回升，對細胞的影響不會太大。若遇溫度驟然回升，冰晶迅速融化，細胞壁易于恢復原狀，而原生質尚來不及吸水膨脹，有可能被撕裂損傷。（3）．膜傷害學說膜對結冰最敏感。低溫對膜的傷害膜脂相變，酶失活；透性加大，電解質外滲。主要破壞了膜脂與膜蛋白。

(4).活性氧傷害（三）植物對凍害的適應性植物在長期進化過程中，在生長習性和生理生化方面都對低溫具有特殊的適應方式。如一年生植物主要以干燥種子形式越冬；大多數(shù)多年生草本植物越冬時地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官(如鱗莖、塊莖等)渡過冬天；大多數(shù)木本植物或冬季作物除了在形態(tài)上形成或加強保護組織(如芽鱗片、木栓層等)和落葉外，主要在生理生化上有所適應，增強抗寒力。在一年中，植物對低溫冷凍的抗性也是逐步形成的。在冬季來臨之前，隨著氣溫的逐漸降低，體內發(fā)生一系列適應低溫的形態(tài)和生理生化變化，其抗寒力才能得到提高，這是所謂的抗寒鍛煉。如冬小麥在夏天20℃時，抗寒能力很弱，只能抗-3℃的低溫；秋天15℃時開始增強到能抗-10℃低溫；冬天0℃以下時可增強到抗-20℃的低溫，春天溫度上升變暖，抗寒能力又下降。

經(jīng)過逐漸的降溫，植物在形態(tài)結構上也有較大變化，如秋末溫度逐漸降低，抗寒性強的小麥質膜可能發(fā)生內陷彎曲現(xiàn)象。這樣，質膜與液泡相接近，可縮短水分從液泡排向胞外的距離，排除水分在細胞內結冰的危險(圖11-9)。圖11-9冬小麥低溫鍛煉前后質膜的變化A.鍛煉前的細胞，水在途經(jīng)細胞質時可能發(fā)生結冰；B.鍛煉后的細胞，水通過質膜內陷形成的排水渠，直接排出到細胞外(簡令成，1992)低溫到來前，植物對低溫的適應變化主要如下：

1.植株含水量下降

隨著溫度下降，植株含水量逐漸減少，特別是自由水與束縛水的相對比值減小。2.呼吸減弱

植株的呼吸隨著溫度的下降而逐漸減弱，很多植物在冬季的呼吸速率僅為生長期中正常呼吸的二百分之一。

3.激素變化

隨著秋季日照變短、氣溫降低，許多樹木的葉片逐漸形成較多的脫落酸，并將其運到生長點(芽)，抑制莖的伸長，而生長素與赤霉素的含量則減少。4.生長停止，進入休眠

冬季來臨之前，植株生長變得很緩慢，甚至停止生長，進入休眠狀態(tài)。

5.保護物質增多

在溫度下降的時候，淀粉水解加劇，可溶性糖含量增加，細胞液的濃度增高，使冰點降低，減輕細胞的過度脫水，也可保護原生質膠體不致遇冷凝固。3．外界條件對植物適應冷凍的影響2.化學調控在冰凍到來之前，用生長延緩劑，CCC，B9、PP333、S3307處理可提高植物的抗凍性。3.農業(yè)措施增施P、K肥。（四）提高植物抗凍性的途徑1．抗凍鍛煉在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低與日照長度的變短，植物體內發(fā)生一系列適應冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過程稱為抗凍鍛煉。10.2.2、冷害生理與植物抗冷性冷害雖然沒有結冰現(xiàn)象，但會引起喜溫植物的生理障礙。三種類型直接傷害間接傷害次生傷害短時間內發(fā)生的傷害，主要特征是質膜透性增大，導致細胞內含物向外滲漏。緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續(xù)幾天乃至幾周，主要特征是代謝失調。某一器官因低溫脅迫而導致其生理功能減弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水變慢。很多熱帶和亞熱帶植物不能經(jīng)受冰點以上的低溫，這種冰點以上低溫對植物的危害叫做冷害(chillinginjury)。而植物對冰點以上低溫的適應能力叫抗冷性(chillingresistance)。

1.膜透性增加

在低溫冷害下，膜的選擇透性減弱，膜內大量溶質外滲。2.原生質流動減慢或停止

原生質流動過程需ATP提供能量，而原生質流動減慢或停止則說明了冷害使ATP代謝受到抑制。3.水分代謝失調植株經(jīng)冰點以上低溫危害后，吸水能力和蒸騰速率都明顯下降，其中根系吸水能力下降幅度更顯著。4.光合速率減弱

低溫危害后蛋白質合成小于降解，葉綠體分解加速，加之酶活性又受到影響，因而光合速率明顯降低。5.呼吸速率大起大落

植物在剛受到冷害時，呼吸速率會比正常時還高，這是一種保護作用。因為呼吸上升，放出的熱量多，對抵抗寒冷有利。但時間較長以后，呼吸速率便大大降低，這是因為原生質停止流動，氧供應不足，無氧呼吸比重增大。6.有機物分解占優(yōu)勢

植株受冷害后，水解大于合成，不僅蛋白質分解加劇，游離氨基酸的數(shù)量和種類增多，而且多種生物大分子都減少。10.2.2.1、冷害引起的生理生化變化10.2.2.2、冷害的機理1．膜透性增加引起代謝紊亂2．膜相變引起膜結合酶失活

在低溫下，質膜收縮出現(xiàn)裂縫，造成膜破壞，透性增加，細胞內溶質滲漏。如時間過長還可引起酶促反應平衡失調，代謝紊亂。

構成膜的類脂由液相轉變?yōu)楣滔?，流動鑲嵌模型破壞，類脂固化而引起膜結合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。冷害的可能機制膜脂發(fā)生相變

低溫下，生物膜的脂類會出現(xiàn)相分離(圖11-5)和相變，使液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)。由于脂類固化，從而引起與膜相結合的酶解離或使酶亞基分解而失去活性。膜脂相變溫度隨脂肪酸鏈的加長而增加，隨不飽和脂肪酸如油酸(oleicacid)、亞油酸(linoleicacid)、亞麻酸(linolenicacid)等所占比例的增加而降低。溫帶植物比熱帶植物耐低溫的原因之一,抗寒性強的品種其不飽和脂肪酸的含量也高。因此膜不飽和脂肪酸指數(shù)(unsaturatedfattyacidindex，UFAI)，即不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的相對比值，可作為衡量植物抗冷性的重要生理指標。冷害引起的細胞代謝變化10.2.2.3、提高植物抗冷性的途徑1．抗冷鍛煉將植物在低溫條件下經(jīng)過一定時間的適應，提高其抗冷能力的過程。2．化學誘導利用化學藥物可誘導植物抗冷性的提高。3．合理的肥料配比使植物生長健壯，如增施P、K肥，少施N肥?，F(xiàn)在公認用ABA、CaCl2處理可提高抗冷性。研究表明，凡是經(jīng)過抗冷鍛煉的植株：⑴膜脂不飽和脂肪酸比例增大，相變溫度降低，細胞透性穩(wěn)定；⑵呼吸穩(wěn)定，細胞ATP含量升高，NADPH/NADP+的比例值增大；⑶合成保護性物質：a、逆境蛋白；b、可溶性糖等；⑷清除活性氧能力增強。4.選育抗冷性品種10.3、旱害生理與植物抗旱性10.3.1、旱害及其類型旱害干旱的類型大氣干旱：空氣相對濕度過低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物對干旱的適應與抵抗能力稱為抗旱性。土壤水分缺乏或者大氣相對濕度過低，植物的耗水大于吸水，植物組織脫水，對植物造成的危害。生理干旱：土壤水分并不缺乏，只是因為土溫過低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內水分平衡失調，從而使植物受到的干旱危害。

10.3.2、干旱對植物的傷害及其原因1.植物各部位間水分重新分布

幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。2.光合作用減弱：蒸騰減弱，氣孔關閉，嚴重時葉綠體解體。4.破壞正常代謝過程

抑制合成代謝，加強分解代謝。促進生長發(fā)育的植物激素減少，而抑制生長發(fā)育的激素則增加。發(fā)生代謝紊亂。干旱對植株影響的外觀表現(xiàn)是萎蔫。分兩種：暫時萎蔫：指植物根系吸水暫時供應不足，葉片或嫩莖出現(xiàn)萎蔫，蒸騰下降，而根系供水充足時，植物又恢復成原狀的現(xiàn)象。永久萎蔫：是指土壤中無植物可利用的水，蒸騰作用降低也不能使水分虧缺消除，表現(xiàn)為不可恢復的萎蔫。3.生長抑制：細胞分裂和伸長受阻。5.細胞原生質機械損傷10.3.3、干旱傷害的機理（一）機械損傷學說細胞脫水時，細胞壁與原生質粘連在一塊收縮，細胞壁韌性有限而形成許多銳利的折疊，原生質體被折疊的壁刺破。細胞復水時，因細胞壁吸水速度快于原生質，原生質可能被撕破，導致細胞死亡。（二）蛋白質變性學說（同硫氫基假說）（三）膜透性的改變脫水時膜脂分子排列紊亂，膜上出現(xiàn)空隙或龜裂，透性加大，電解質外滲。（四）活性氧傷害加強干旱狀態(tài)下，活性氧的產(chǎn)生增多，而活性氧系統(tǒng)的清除能力減弱。過量的活性氧對膜、蛋白及核酸等造成傷害。10.3.4、植物對干旱的適應方式植物對干旱的適應避旱性御旱性形態(tài)結構耐旱性生理特征指植物的整個生長發(fā)育過程不與干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。指植物在細胞與環(huán)境之間形成某種屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各種生理生化過程仍保持正常狀態(tài)。如形成強大的根系、氣孔關閉等。耐旱性是指在干旱逆境下植物可通過代謝反應阻止、降低或者修復由水分虧缺造成的損傷，使其保持較正常的生理狀態(tài)。如滲透調節(jié)、保護大分子等。

抗旱性的機理（抗旱品種的特征）通常農作物的抗旱性主要表現(xiàn)在形態(tài)與生理兩方面。

1、形態(tài)結構特征

①根系發(fā)達，伸入土層較深，能更有效地利用土壤水分。根冠比大可作為選擇抗旱品種的形態(tài)指標。②葉片細胞體積小，這可減少失水時細胞收縮產(chǎn)生的機械傷害。③維管束發(fā)達，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，這不僅加強蒸騰作用和水分傳導，而且有利于根系的吸水。有的作物品種在干旱時葉片卷成筒狀，以減少蒸騰損失。2.生理特征：①保持細胞有很高的親水能力，防止細胞嚴重脫水，這是生理性抗旱的基礎；②生育期的影響，植物在水分臨界期抗旱力最弱，而其它時期抗旱力較強；③脯氨酸積累，脫落酸增多，可引起氣孔關閉，調節(jié)水分平衡。

10.3.5、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉（二）合理使用礦質肥料在干旱條件下，Pro含量增加的原因有：（1）蛋白質分解的產(chǎn)物；（2）Pro合成活性受激；（3）Pro氧化作用減弱。Pro含量增加的生理意義如下：（1）防止游離NH3的積累；以Pro作為貯NH3的-種形式，以免造成植物氨中毒；（2）Pro具有較大的吸濕性，在干旱時可增加細胞的束縛水。

抗旱鍛煉：將植物處于一種致死量以下的干旱條件中，讓植物經(jīng)受干旱磨煉，可提高其對干旱的適應能力?！岸酌纭保河衩住⒚藁?、煙草、大麥等廣泛采用在苗期適當控制水分，抑制生長，以鍛煉其適應干旱的能力。礦質營養(yǎng)合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、鉀肥能促進根系生長，提高保水力。氮素過多對作物抗旱不利，凡是枝葉徒長的作物，蒸騰失水增多，易受旱害。一些微量元素(硼、銅)也有助于作物抗旱。（三）化學控制和使用生長調節(jié)劑（四）抗旱品種的選育1.化學誘導用化學試劑處理種子或植株，可產(chǎn)生誘導作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸種20小時，或用0.05%ZnSO4噴灑葉面都有提高植物抗旱性的效果。2.生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用脫落酸可使氣孔關閉，減少蒸騰失水。矮壯素、B９等能增加細胞的保水能力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸騰失水。

10.4、植物的抗鹽性鹽害：土壤中鹽分過多對植物造成的傷害鹽堿土鹽土：含NaCI和Na2SO4為主的土壤堿土：含Na2CO3和NaHCO3為主的土壤植物對鹽漬的適應與抵抗能力稱為抗鹽性。根據(jù)植物對鹽分的適應能力鹽生植物淡（甜）土植物10.4.1、鹽分過多對植物的傷害及其原因（1）滲透脅迫引起生理干旱

土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導致植物吸水困難，甚至體內水分有外滲的危險，造成生理干旱。（3）離子失調導致毒害作用

植物由于過多的吸收某種鹽類而排斥了對另一些礦質鹽的吸收，導致營養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。（4）脅迫效應破壞正常代謝

光合作用下降，葉綠體解體；呼吸不穩(wěn)；蛋白質合成受抑制，但分解加強；產(chǎn)生有毒的產(chǎn)物，對細胞產(chǎn)生毒害。（2）質膜傷害：膜的結構破壞，透性加大。10.4.2、植物對鹽漬的適應機理分避鹽與耐鹽（一）避