微生物代謝學(xué)時

微生物代謝學(xué)時第1頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四新陳代謝（Metabolism）

一般泛指生物與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換和能量交換的過程。

生物小分子合成生物大分子合成代謝（同化）耗能新陳代謝

能量代謝

物質(zhì)代謝產(chǎn)能分解代謝（異化）生物大分子分解為生物小分子第2頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四新陳代謝的共同特點(diǎn)：（1）在溫和條件下進(jìn)行(由酶催化)；（2）反應(yīng)步驟繁多，但相互配合、有條不紊、彼此協(xié)調(diào)，且逐步進(jìn)行，表征了新陳代謝具有嚴(yán)格的順序性；(3）對內(nèi)外環(huán)境具有高度的調(diào)節(jié)功能和適應(yīng)功能。第3頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第一節(jié)微生物的能量代謝

有機(jī)物（化能異養(yǎng)菌）能源日光（光能自養(yǎng)菌）通用能源無機(jī)物（化能自養(yǎng)菌）

第4頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四一、化能異養(yǎng)的微生物氧化和產(chǎn)能(一）發(fā)酵1在發(fā)酵工業(yè)上，指利用好氧或厭氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類方式。2在生物氧化或能量代謝中:

是指無氧條件下將有機(jī)物氧化釋放，同時釋放能量，并產(chǎn)生各種不同代謝產(chǎn)物。底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。第5頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四生物體內(nèi)葡萄糖被降解主要分四種途徑：EMPHMPEDPK和HK：EMP途徑，又稱糖酵解途徑HMP途徑，又稱己糖-磷酸途徑ED途徑，又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途徑PK磷酸戊糖解酮酶，HK磷酸已糖解酮酶第6頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四1、葡萄糖的酵解作用

（簡稱：EMP途徑）又稱：Embden-Meyerhof-Parnas途徑：六碳的葡萄糖分子經(jīng)過十多步酶催化的反應(yīng)，分裂為兩分子三碳的丙酮酸，同時使兩分子腺苷二磷酸(ADP)與無機(jī)磷酸(Pi)結(jié)合生成兩分子腺苷三磷酸(ATP)。

反應(yīng)式：C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2NADH+2C3H4O3

（丙酮酸）+2ATP+2H2O+2H+

第7頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第8頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四糖酵解（小結(jié)）反應(yīng)物質(zhì)：

葡萄糖

-葡萄糖-6-磷酸

-果糖-6-磷酸

-果糖-1,6-二磷酸

-二羥丙酮磷酸

-甘油醛-3-磷酸

-1,3-二磷酸甘油酸

-3-磷酸甘油酸

-2-磷酸甘油酸

-磷酸烯醇丙酮酸

-丙酮酸

-乙酰輔酶A第9頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四參與的酶：

六碳糖激酶

-磷酸葡萄糖異構(gòu)酶

-磷酸果糖激酶

-醛縮酶

-丙糖磷酸異構(gòu)酶

-甘油醛-3-磷酸去氫酶

-磷酸甘油酸激酶

-磷酸甘油酸變位酶

-烯醇化酶

-丙酮酸激酶

-丙酮酸去氫酶第10頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四過程：糖酵解可分為兩個階段：①準(zhǔn)備階段，即葡萄糖或糖原等經(jīng)磷酸化及異構(gòu)化等過程，生成-1，6-二磷酸果糖。②產(chǎn)能階段。1,6-二磷酸果糖分解成兩分子磷酸丙糖。后者以輔酶Ⅰ進(jìn)行氧化，并陸續(xù)釋出磷酸形成ATP,同時產(chǎn)生丙酮酸。

通常丙酮酸接受輔酶Ⅰ傳遞的氫還原為乳酸等。（此階段可以不需耗氧）

第11頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四

無氧參與時，丙酮酸接受輔酶Ⅰ傳遞的氫還原為乳酸等（通常稱為發(fā)酵）形成：乙醇、乳酸、混合酸等。如：酵母菌（在pH3.5-4.5時）的乙醇發(fā)酵

~脫羧酶~脫氫酶丙酮酸乙醛乙醇第12頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四混合酸發(fā)酵

通過EMP途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機(jī)酸，故將其稱為混合酸發(fā)酵。發(fā)酵途徑：磷酸烯醇式丙酮酸第13頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第14頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四調(diào)節(jié)

：有三個基本上不可逆的步驟：（1）己糖激酶（2）6-磷酸果糖激酶（3）丙酮酸激酶催化其中以6-磷酸果糖激酶最重要，它催化的反應(yīng)是許多細(xì)胞中糖酵解的限速步驟，缺氧或各種激素主要通過影響該酶的活性而實(shí)現(xiàn)其對糖酵解的調(diào)節(jié)。第15頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四生理意義：釋放的自由能轉(zhuǎn)移到ATP中。也是果糖、甘露糖、半乳糖等己糖的共同降解途徑。第16頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四2HMP途徑降解葡萄糖的三個階段(1).葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO2(2).核酮糖-5-磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸(3).上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸第17頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第18頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四HMP途徑關(guān)鍵步驟：1.

葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸2.6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→5-磷酸木酮糖

↓

5-磷酸核糖→參與核酸生成3.5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(進(jìn)入EMP第19頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四

耗能階段C62C3

產(chǎn)能階段

4ATP2ATP2C3

2丙酮酸

2NADH2C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O

HMP途徑的總反應(yīng)第20頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O

5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+PiHMP途徑的總反應(yīng)第21頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四HMP途徑的生理意義1為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸2產(chǎn)生大量的NADPH2，一方面參與脂肪酸、固醇等細(xì)胞物質(zhì)的合成，另一方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量3四碳糖（赤蘚糖）可用于芳香族氨基酸的合成4在反應(yīng)中存在3-7碳糖，使具有該途徑的微生物的碳源譜更廣泛。5通過該途徑可產(chǎn)生許多發(fā)酵產(chǎn)物，如核苷酸、氨基酸、輔酶、乳酸等。第22頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。目前僅在微生物中發(fā)現(xiàn)。葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再經(jīng)EMP途徑轉(zhuǎn)化成為丙酮酸。結(jié)果是1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子丙酮酸，1分子ATP。3ED途徑第23頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四ED途徑

ATPADPNADP+NADPH2葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄酸

~~激酶

（與EMP途徑連接）

~~氧化酶

(與HMP途徑連接)EMP途徑3-磷酸-甘油醛~~脫水酶

2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸EMP途徑丙酮酸~~醛縮酶

有氧時與TCA環(huán)連接無氧時進(jìn)行細(xì)菌發(fā)酵第24頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四ED途徑第25頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四ED途徑第26頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四ED途徑的特點(diǎn)ED途徑的特征反應(yīng)是關(guān)鍵中間代謝物2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途徑的特征酶是KDPG醛縮酶.反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低.

此途徑可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。好氧時與TCA循環(huán)相連，厭氧時進(jìn)行乙醇發(fā)酵.第27頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四

ATP

C6H12O6

ADPKDPGATP2ATPNADH2NADPH22丙酮酸

6ATP2乙醇

(有氧時經(jīng)過呼吸鏈)（無氧時進(jìn)行細(xì)菌乙醇發(fā)酵）ED途徑的總反應(yīng)第28頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四4WD途徑（分為PK和HK)WD途徑又稱磷酸解酮酶途徑，它們催化的反應(yīng)分別為：

5-磷酸木酮糖（果糖-6-磷酸）

磷酸戊糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶）乙酰磷酸磷酸甘油醛（磷酸-4-赤蘚糖）乙酸丙酮酸與HMP途徑相連

PK

乳酸

HK

磷酸戊糖解酮酶磷酸已糖解酮酶許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式第29頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第30頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四(二）呼吸

葡萄糖酵解后如果有氧或其他外源電子受體存在，底物分子可以完全氧化為二氧化碳，并釋放大量的能量（ATP).1有氧呼吸將電子傳遞給氧生成水。一個葡萄糖好氧呼吸后產(chǎn)生38個ATP.（1）丙酮酸三羧酸循環(huán)（TCA)（2）電子電子傳遞鏈第31頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四三羧酸循環(huán)（TCA)TCA循環(huán)就是三羧酸循環(huán)，也叫檸檬酸循環(huán)（1）三羧酸循環(huán)準(zhǔn)備階段：底物為丙酮酸，合成乙酰CoA（2）三羧酸循環(huán)：乙酰CoA與草酰乙酸的反應(yīng)開始，乙酰CoA每循環(huán)一次放出的能量可以合成10分子ATP?？偡磻?yīng)式：C6H12O6＋6O2+38(ADP+Pi)→6

CO2+6

H2O

+38ATP

第32頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第33頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四TCA的生物學(xué)意義1、是生物體代謝糖的主要方式，具有普遍性。2、生物體提供能量的主要形式，其產(chǎn)能效率達(dá)到42％。3、為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)的轉(zhuǎn)化樞紐。4、TCA可作為多種化合物的碳骨架，以供細(xì)胞合成之用。5、TCA循環(huán)為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。如檸檬酸發(fā)酵；Glu發(fā)酵等。第34頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四

（2）電子傳遞與氧化呼吸鏈1）部位：電子傳遞鏈在真核細(xì)胞發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上，在原核細(xì)胞發(fā)生在質(zhì)膜上。2）成員：電子傳遞是從NAD到O2，電子傳遞鏈中的電子傳遞體主要包括：FMN、CoQ、細(xì)胞色素b、c1

c

a

a３和一些鐵硫旦白。

在電子傳遞鏈中，各電子傳遞體的氧化還原反應(yīng)從高能水平向低能水平順序傳遞，在傳遞過程中釋放的能。第35頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第36頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第37頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四2無氧呼吸

（anaerobicrespiration）概念：一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（個別為有機(jī)氧化物）的生物氧化，是一種無氧條件下進(jìn)行的產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。無氧呼吸的類型

硝酸鹽呼吸：NO3-NO2-,NO,N2

無機(jī)鹽呼吸

硫酸鹽呼吸：SO42-SO32-,S3O62-,S2O32-,H2S

硫呼吸：S0S-2

碳酸鹽呼吸CO2,HCO3-CH3COOHCO2,HCO3-CH4

延胡索酸呼吸：延胡索酸琥珀酸第38頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四無氧呼吸如：(1)硫酸鹽還原細(xì)菌：SO42-+8e-+8H+S2-+4H2O(2)產(chǎn)甲烷細(xì)菌能在氫、乙酸和甲醇等物質(zhì)的氧化過程中，以CO2作為最終的電子受體，變成甲烷

4H2+CO2CH4+2H2O第39頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四二自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能代謝自氧微生物和異養(yǎng)微生物在生物氧化的本質(zhì)是相同的。即都包括脫氫、遞氫和受氫三階段。其間經(jīng)過磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)，產(chǎn)生ATP.一些微生物可以從氧化無機(jī)物獲得能量，這類微生物就是好氧型的自養(yǎng)型微生物。它們屬于氫細(xì)菌、硫化細(xì)菌、硝化細(xì)菌和鐵細(xì)菌等。光能自養(yǎng)細(xì)菌：光合作用通過環(huán)式關(guān)和磷酸化作用產(chǎn)生ATP。這類細(xì)菌主要是第40頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第41頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第二節(jié)

微生物的分解代謝與合成代謝一、分解代謝：大分子物質(zhì)的降解（一）淀粉的分解：第42頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四1

液化型淀粉酶（又稱α-淀粉酶）任意分解淀粉的α-1,4糖苷鍵，不能分解α-1,6糖苷鍵。淀粉經(jīng)該酶作用以后，粘度很快下降。最終產(chǎn)物為：糊精、麥芽糖和少量葡萄糖。第43頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四2糖化型淀粉酶

可細(xì)分為好幾種，其共同特點(diǎn)將淀粉水解為麥芽糖或葡萄糖

（1）

β-淀粉酶（淀粉1,4-麥芽糖苷酶）不能作用于也不能越過α-1,6糖苷鍵，終產(chǎn)物為麥芽糖和極限糊精第44頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四（2）

糖化酶（淀粉1,4、1,6-葡萄糖苷酶）：此酶對α-1,4-糖苷鍵能作用，對α-1,6-糖苷鍵也能分解，所以最終產(chǎn)物幾乎全是葡萄糖。（3）異淀粉酶（淀粉1,6-糊精酶）：

此酶可以分解淀粉中的α-1,6-糖苷鍵，生成較短的直鏈淀粉。異淀粉酶用于水解由α-淀粉酶和β-淀粉酶產(chǎn)生的極限糊精。

第45頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四（二）、纖維素的分解

纖維素的葡萄糖由β-1,4糖苷鍵組成的大分子化合物。它廣泛存在于自然界，是植物細(xì)胞壁的主要組成成分。人和動物均不能消化纖維素。生產(chǎn)纖維素酶的菌種常有綠色木霉、康氏木霉、某些放線菌和細(xì)菌。第46頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四纖維素的分解：作用的酶類有：C、Cx(Cx1、Cx2)、纖維二糖酶（β-葡萄糖苷酶）總反應(yīng)：

C

1酶

Cx1

Cx2酶

天然纖維素

水合纖維素分子

纖維二糖酶葡萄糖+纖維二糖

葡萄糖

第47頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第48頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四（三）、果膠質(zhì)的分解果膠是植物細(xì)胞的間隙物質(zhì)，使鄰近的細(xì)胞壁相連，是半乳糖醛酸以α-1,4糖苷鍵結(jié)合成直鏈狀分子化合物。其羧基大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的稱為果膠酸。

天然不溶的果膠稱為原果膠。

果膠酶含有不同的酶系，主要有果膠酯酶和半乳糖醛酸酶兩種。果膠酶廣泛存在于植物、霉菌、細(xì)菌和酵母中。主要以霉菌生產(chǎn)的果膠酶。第49頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四

反應(yīng)式如下：

原果膠酶

原果膠可溶性果膠

果膠酯酶

聚半乳糖醛酸酶

果膠

甲醇+果膠酸

半乳糖醛酸

第50頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四（四）、蛋白質(zhì)的分解

微生物利用蛋白質(zhì)，首先分泌蛋白酶至體外，將其分解為大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物后再進(jìn)入細(xì)胞。通式如下：

蛋白酶肽酶

蛋白質(zhì)

多肽氨基酸

產(chǎn)生蛋白酶的菌種很多，細(xì)菌、放線菌、霉菌等中均有。第51頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四（五）氨基酸的分解微生物對氨基酸的分解，主要是脫氨作用和脫羧基作用。

1脫氨作用

脫氨方式隨微生物種類、氨基酸種類以及環(huán)境條件的不同，也不一樣。主要有以下幾種：

①

氧化脫氨。微生物催化氧化脫氨的酶有兩類：一類是氨基氧化酶，以FAD或FMN為輔基；另一類是氨基酸脫氫酶，以NAD或NADP作為氫的載體，交給分子態(tài)氧。反應(yīng)式如下：

2R-CHNH2-COOH

+

O2

2R-CO-COOH

+

2NH3

第52頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四

②

還原脫氨。還原脫氨在無氧條件下進(jìn)行，生成飽和脂肪酸。能進(jìn)行還原脫氨的微生物是專性厭氧菌和兼性厭氧菌：

NADH2

NAD

HOOC-CHNH2-COOH

CH3COOH

+

NH3

+

CO2

③

水解脫氨。不同氨基酸經(jīng)水解脫氨生成不同的產(chǎn)物。同種氨基酸水解之后也可形成不同的產(chǎn)物：

水解酶

R-CHNH2

-COOH

+

H2O

R-CHOH-COOH

+

NH3

第53頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四

④

減飽和脫氨（直接脫氨）。氨基酸在脫氨的同時，其α.β鍵減飽和，結(jié)果生成不飽和酸。例如天門冬氨酸減飽和脫氨生成延胡索酸，反應(yīng)式如下：

天門冬氨酸裂解酶

HOO-CH2-CHNH2-COOH

HOOC-CH=CH-COOH

+

NH3

第54頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四

2

脫羧作用

氨基酸脫羧作用常見于許多腐敗細(xì)菌和真菌中。不同的氨基酸由相應(yīng)的氨基酸脫羧酶催化脫羧，生成減少一個碳原子的胺和二氧化碳，通式如下：

氨基酸脫羧酶

R-CHNH2-COOH

R-CH2-NH2

+

CO2

一元氨基酸脫羧后變成一元胺；二元氨基酸脫羧后變成二元胺。這類物質(zhì)統(tǒng)稱為尸堿，有毒性。第55頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四（六）核酸的分解

核酸是由許多核苷酸以3，5-磷酸二酯鍵連接而成的大分子化合物。水解核糖核酸的為核酸酶總反應(yīng)：

核苷酶嘌呤或嘧啶核苷核糖或脫氧核糖核酸酶核苷酸酶核酸核苷酸水水磷酸第56頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四（七）脂肪和脂肪酸的分解

⑴

脂肪的分解

脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸，反應(yīng)式如下：

CH2OCOR1

脂肪酶

CH2OH

R1-COOH

CH2OCOR2

+

3H2O

CH2OH

+

R2-COOH

CH2OCOR3

CH2OH

R3-COOH

第57頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四

⑵

脂肪酸的分解

微生物分解脂肪酸主要是通過β-氧化途徑。β-氧化是由于脂肪酸氧化斷裂發(fā)生在β-碳原子上而得名。在氧化過程中，能產(chǎn)生大量的能量，最終產(chǎn)物是乙酰輔酶Ａ。而乙酰輔酶A

是進(jìn)入三羧酸循環(huán)的基本分子單元

第58頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四二、合成代謝（生物大分子的合成）微生物合成代謝的三大要素：能量（ATP)、還原力（NADH2、NADPH2)、小分子前體物質(zhì)。第59頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四1CO2的固定：將空氣中的CO2

同化成細(xì)胞物質(zhì)的過程。(P207)（1）卡爾文循環(huán)（Calvincycle):沒循環(huán)一次3個1，5-二磷酸核酮糖、3個CO2、的9個ATP和6個NAD(P)H2，生成一個己糖需循環(huán)兩次。（2）還原性三羧酸循環(huán)固定CO2：每循環(huán)一次，固定4個，合成一個草酰乙酸，消耗3個ATP、2NADPH2、1個

FADH2第60頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四2氮固定：固氮微生物凡能使氮還原成氨，氨進(jìn)而合成細(xì)胞內(nèi)有機(jī)氮化物的微生物，稱為固氮微生物：自生固氮、共生固氮、聯(lián)合固氮固氮機(jī)理N2+6H++6e-+nATP2NH3+nADP+nPi固氮條件：固氮酶、電子供體、能量第61頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四3糖類合成（1）單糖的合成1）通過EMP途徑逆行合成6-磷酸葡萄糖，再轉(zhuǎn)化。2）糖異生作用：是由非糖物質(zhì)合成新的葡萄糖分子的過程。重要物質(zhì)是磷酸烯醇式丙酮酸，它可在不同于糖酵解的過程酶作用下，逆向形成6-磷酸葡萄糖。（2）糖原的合成糖原：UDP-葡萄糖醛酸（UDP-G葡萄糖醛酸核苷酸）的聚合物反應(yīng)：（UDP-G)n+GmUDPn+Gm+n第62頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第63頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四(3)肽聚糖的合成:（P)

肽聚糖的合成是組成細(xì)菌和放線菌細(xì)胞壁的骨架結(jié)構(gòu)。

1）

由葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸。(細(xì)胞質(zhì))

2）

由N-乙酰胞壁酸合成“P”核苷酸(park)核苷酸

這一過程需要4步反應(yīng)(膜上進(jìn)行)它們都需要尿嘧啶二磷酸（UDP）作為糖的載體，另外還有合成D-丙氨酰胺-D-丙氨酸的兩步反應(yīng)，這些反應(yīng)都可被環(huán)絲氨酸所抑制。3)合成完整的新的肽聚糖.(膜外進(jìn)行)抑制肽聚糖合成的抗菌素:衣霉素:抑制十一異戊烯二糖-五肽的形成環(huán)絲氨酸:印象park核苷酸的合成萬古霉素:抑制肽聚糖分子的延長桿菌肽:使太聚糖受阻β-內(nèi)酰胺類抗生素（青霉素、頭孢霉素）:競爭抑制轉(zhuǎn)肽酶活性中心第64頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第65頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四氨基酸的合成第66頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四4脂肪酸的合成：

微生物可以利用乙酰CoA與二氧化碳等物質(zhì)合成脂肪酸。（P214)（氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸的合成略）第67頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第68頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四三、微生物的初級代謝與次級代謝（一）微生物的初級代謝：1初級代謝：指微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動所需的物質(zhì)和能量的過程。（初級代謝差錯回導(dǎo)致細(xì)胞死亡）第69頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四2初級代謝的調(diào)控：1）酶活性的調(diào)節(jié)：（酶分子水平的調(diào)節(jié)）酶活性的激活：最常見的是前體激活。即代謝途徑中后面的反應(yīng)可以被該途徑較前面的一個產(chǎn)物所促進(jìn)。酶活性的抑制：主要是反饋抑制。主要表現(xiàn)為代謝途徑中末端產(chǎn)物過量，該產(chǎn)物反過來抑制途徑中第一個酶的活性。直線代謝中的反饋抑制:

分支代謝途徑中的反饋抑制：同功酶調(diào)節(jié)、協(xié)同反饋抑制、累積反饋抑制、順序反饋抑制第70頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第71頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四2)酶合成的調(diào)節(jié)：誘導(dǎo)：凡能促進(jìn)酶生物合成的現(xiàn)象，稱為誘導(dǎo)。（酶可以分為誘導(dǎo)酶和組成酶）、低物誘導(dǎo)、中間產(chǎn)物誘導(dǎo)

3）阻遏：凡能阻礙酶生物合成的現(xiàn)象。末端產(chǎn)物阻遏、分解代謝物阻遏。酶合成調(diào)節(jié)的機(jī)制（基因調(diào)控）

第72頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第73頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四（二）微生物的次級代謝1次級代謝：以初級代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對微生物的生命活動無明確“功能”的物質(zhì)的過程，為次級產(chǎn)物代謝。2微生物的次級代謝產(chǎn)物（1）抗生素：（2）毒素：分為內(nèi)毒素和外毒素（3）激素：（4）色素：第74頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四3微生物次級代謝的調(diào)節(jié)：（1）初級代謝對次級代謝的調(diào)節(jié)：次級代謝產(chǎn)物的生物合成是初級代謝產(chǎn)物生物成和的延伸或分支。次級代謝產(chǎn)物以初級代謝產(chǎn)物為前體，因此，次級代謝必然回受到初級代謝的調(diào)節(jié)。（2）分解代謝產(chǎn)物的調(diào)控：（3）誘導(dǎo)作用及終產(chǎn)物的反饋抑制：第75頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四第三節(jié)微生物發(fā)酵的途徑一、發(fā)酵的方式1分批發(fā)酵：操作簡單、周期短、染菌的機(jī)會小，生產(chǎn)過程、產(chǎn)品質(zhì)量易掌握。缺點(diǎn)；存在基質(zhì)抑制問題。出現(xiàn)二次生長。2補(bǔ)料分批發(fā)酵3連續(xù)發(fā)酵第76頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四補(bǔ)料發(fā)酵第77頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四二、常見食品微生物發(fā)酵的代謝途徑1酒精發(fā)酵

進(jìn)行酒精發(fā)酵的微生物主要是酵母菌，如啤酒酵母(Saccharomyces

cerevisiae)等，此外還有少數(shù)細(xì)菌如發(fā)酵單胞菌(Zymononas

mobilis)，嗜糖假單胞菌(Pseudomonas

Saccharophila)，解淀粉歐文氏菌(Eruinia

amylovora)等。第78頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四

酵母菌在無氧條件下，將葡萄糖經(jīng)EMP途徑分解為2分子丙酮酸，然后在酒精發(fā)酵的關(guān)鍵酶——丙酮酸脫羧酶的作用下脫羧生成乙醛和CO2，最后乙醛被還原為乙醇。酒精發(fā)酵是酵母菌正常的發(fā)酵形式，又稱第一型發(fā)酵，如果改變正常的發(fā)酵條件，可使酵母進(jìn)行第二型發(fā)酵和第三型發(fā)酵而產(chǎn)生甘油。

第79頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四酒精（乙醇）發(fā)酵同型酒精發(fā)酵：產(chǎn)物中僅有乙醇一種有機(jī)物分子的酒精發(fā)酵異型酒精發(fā)酵：除主產(chǎn)物乙醇外，還存在有其它有機(jī)物分子的發(fā)酵第80頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四酵母菌（在pH3.5-4.5時）的乙醇發(fā)酵脫氫酶脫羧酶丙酮酸乙醛乙醇細(xì)菌(Zymomonasmobilis)的乙醇發(fā)酵通過ED途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)如下：葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP

通過WD途徑產(chǎn)生乙醇、乳酸等，總反應(yīng)如下：葡萄糖+ADP+Pi乳酸+乙醇+CO2+ATP第81頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四2檸檬酸發(fā)酵

檸檬酸發(fā)酵廣泛被用于制造檸檬酸鹽、香精、飲料、糖果、發(fā)泡緩沖劑等，在食品工業(yè)中起重要的作用。能夠累積檸檬酸的霉菌以曲霉屬(Aspergillus)，青霉屬(Penicillium)和桔霉屬(Citromyces)為主。其中以黑曲霉(Asp.

niger)、米曲霉(Asp.oryzae)，灰綠青霉(Pen.

glaucum)，淡黃青霉(Pen.luteum)，光桔霉(Citromyces

glaber)等產(chǎn)酸量最高。

第82頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四(1)檸檬酸由TCA循環(huán)所積累(2)由葡萄糖經(jīng)EMP途徑形成丙酮酸，再由兩分子丙酮酸之間發(fā)生羧基轉(zhuǎn)移，形成草酰乙酸和乙酰CoA,

草酰乙酸和乙酰CoA再縮和成檸檬酸。

關(guān)于檸檬酸發(fā)酵途徑曾有多種論點(diǎn)，但目前大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為檸檬酸并非單純由TCA循環(huán)所積累，而是由葡萄糖經(jīng)EMP途徑形成。第83頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四3

乳酸發(fā)酵

乳酸是細(xì)菌發(fā)酵最常見的最終產(chǎn)物，一些能夠產(chǎn)生大量乳酸的細(xì)菌稱為乳酸細(xì)菌。

在乳酸發(fā)酵過程中，發(fā)酵產(chǎn)物中只有乳酸的稱為同型乳酸發(fā)酵；發(fā)酵產(chǎn)物中除乳酸外，還有乙醇、乙酸及CO2等其它產(chǎn)物的，稱為異型乳酸發(fā)酵。乳酸發(fā)酵被廣泛地應(yīng)用于泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青貯飼料中，由于乳酸細(xì)菌活動的結(jié)果，積累了乳酸，抑制其他微生物的發(fā)展，使蔬菜，牛奶及飼料得以保存。

第84頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四發(fā)酵類型常見的發(fā)酵種類：由EMP途徑中的丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵

乙醇發(fā)酵，同型乳酸發(fā)酵，丙酸發(fā)酵，

2,3-丁二醇發(fā)酵，混合酸發(fā)酵，丁酸型發(fā)酵通過HMP途徑的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵通過ED途徑進(jìn)行的發(fā)酵細(xì)菌的酒精發(fā)酵（異型酒精發(fā)酵）第85頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖菌種代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillusdebruckii異型HMP(WD)1乳酸1乙醇1CO21ATPLeuconostocmesenteroides異型HMP(WD)1乳酸1乙酸1CO22ATPLactobacillusbrevis第86頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四微生物多糖---食品填加劑（一）概述多糖的發(fā)現(xiàn)：歷史悠久，食品變粘、砂土成塊等。甘蔗汁凝固是由于腸膜明串珠菌產(chǎn)生的多糖（右旋糖苷）。

第87頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四（二）微生物多糖的種類1按照位置：

細(xì)胞內(nèi)多糖、細(xì)胞壁多糖和細(xì)胞外多糖。2按照化學(xué)結(jié)構(gòu)：

同型多糖：

多糖化學(xué)結(jié)構(gòu)中糖苷基單體只有一種。多是由D-葡萄糖構(gòu)成的葡聚糖。

異型多糖：

多糖化學(xué)結(jié)構(gòu)中糖苷基單體只有兩種以上。還分為中性雜多糖和酸性多雜糖。第88頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四3按照功能分：

增稠多糖：黃原膠、核盤菌多糖、小核菌多糖、裂褶菌多糖等。

形成凝膠多糖：凝膠多糖、熱凝多糖、海藻酸等

有特殊用途的多糖：右旋糖苷、短梗霉多糖、細(xì)菌纖維等。第89頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四（三）幾種常用的微生物多糖1黃原膠（Xamthan

Gum漢生膠、黃單胞多糖）：

是由黃單胞細(xì)菌以碳水化合物為主要原料，經(jīng)發(fā)酵、分離、提純后得到的一種微生物高分子酸性胞外雜多糖。第90頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四（1）黃原膠的化學(xué)結(jié)構(gòu)：

每一單元由葡萄糖、甘露糖和葡萄糖醛酸組成。分子量2×106μ~5×107μ，其主鏈由D-葡萄糖通過β-1，4-糖苷鍵相連而成的2分子葡萄糖為單元。側(cè)鏈含酸性基團(tuán)，在水溶液中呈多聚陰離子，構(gòu)成黃原膠的三級立體結(jié)構(gòu)。第91頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四（2）黃原膠的性質(zhì)：

①典型的流變特性

隨著剪切速率增加，膠液變稀，但一旦剪切力消失，粘度又可恢復(fù)。②

低濃度時的高粘性

一般使用濃度只有0.05~0.5%。

③

耐冷熱性

在-98~90℃粘度幾乎無變化。黃原膠即使在130℃的高溫下保持36min冷卻后，溶液的粘度也無明顯變化。第92頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四④

耐酸、堿性、耐鹽

黃原膠水溶液的粘度幾乎不受pH值影響，這一獨(dú)特性質(zhì)是其他增稠劑所不具備的。⑤相容性及溶解性

易溶于水，可與絕大部分的常用食品增稠劑溶液溶混用。特別是與藻酸鹽類、淀粉、卡拉膠、瓜膠溶混后，溶液的粘度以疊加的形式增加⑥

分散性及保水性

是食品添加劑中優(yōu)良的懸浮劑和乳化穩(wěn)定劑，對食品具有良好的保水、保鮮作用。

第93頁，共105頁，2023年，2月20日，星期四

（3）黃原膠在食品工業(yè)中的應(yīng)用可作為增稠度劑、增粘劑和穩(wěn)定劑單獨(dú)或混合使用。主要用于飲料、冷凍制品、調(diào)味品、糕點(diǎn)、面包、烘烤、罐頭等。在食品工業(yè)經(jīng)常使用的濃度為0.5%~5%。第94頁，共1