浮游生物網(wǎng)大小與強(qiáng)壯箭蟲捕獲效率的關(guān)系,動(dòng)物學(xué)論文

浮游生物網(wǎng)大小與強(qiáng)壯箭蟲捕獲效率的關(guān)系,動(dòng)物學(xué)論文浮游生物網(wǎng)是定量采集浮游動(dòng)物的重要工具。國(guó)際上使用最廣泛的是網(wǎng)孔200m的WP-2型浮游生物網(wǎng)〔簡(jiǎn)稱WP-2網(wǎng)〕[1],國(guó)內(nèi)常用網(wǎng)孔505m的大型浮游生物網(wǎng)〔簡(jiǎn)稱大網(wǎng)〕和網(wǎng)孔160m的中型浮游生物網(wǎng)〔簡(jiǎn)稱中網(wǎng)〕。但日益增加的研究表示清楚，網(wǎng)孔200m以上的網(wǎng)具嚴(yán)重漏采以小型橈足類為代表的小個(gè)體浮游動(dòng)物，使浮游動(dòng)物的豐度、生物量和次級(jí)生產(chǎn)力等數(shù)據(jù)出現(xiàn)嚴(yán)重偏差[2-6],網(wǎng)孔100~200m的網(wǎng)具也存在不同程度的漏采[3].因而，很多國(guó)外學(xué)者開(kāi)場(chǎng)使用網(wǎng)孔100m下面的小孔徑網(wǎng)采集浮游動(dòng)物[7-11].在國(guó)內(nèi)，網(wǎng)孔77m的小型浮游生物網(wǎng)〔簡(jiǎn)稱小網(wǎng)〕主要用來(lái)采集浮游植物，用于浮游動(dòng)物的研究鮮有報(bào)道。若要用小網(wǎng)定量采集浮游動(dòng)物，必須首先測(cè)試其捕獲效率，并同當(dāng)前常用的網(wǎng)具進(jìn)行比照。浮游生物網(wǎng)的捕獲效率研究多以橈足類〔Copep-oda〕為重點(diǎn)關(guān)注對(duì)象[3-4,7-8,12],而對(duì)海洋中另一重要類群毛顎類〔Chaetognatha〕的捕獲效率研究相對(duì)較少。毛顎類是上、中層魚類和幼魚的重要餌料，同時(shí)又可捕食橈足類等浮游動(dòng)物，在海洋食物網(wǎng)中起到承上啟下的重要作用。毛顎類身體柔軟、瘦長(zhǎng)，體寬變化范圍大，從幾十微米至幾十毫米不等。在網(wǎng)內(nèi)水流壓力的作用下，不同孔徑的網(wǎng)具有可能漏過(guò)不同體寬的個(gè)體，使捕獲效率產(chǎn)生差異。有研究顯示，網(wǎng)孔較小的網(wǎng)具捕獲的毛顎類總豐度更高層次[9-10,13];相反地，也有網(wǎng)孔小而捕獲效率低的情況出現(xiàn)[11,14].但這些研究?jī)H比照了毛顎類總豐度的差異，并未詳細(xì)分析差異產(chǎn)生的原因。本文以渤海的毛顎類優(yōu)勢(shì)種強(qiáng)壯箭蟲〔Sagittacrassa〕為研究對(duì)象，比照大網(wǎng)、WP-2網(wǎng)和小網(wǎng)的捕獲效率，并分析捕獲效率與個(gè)體大小之間的關(guān)系，以期為愈加準(zhǔn)確地定量研究我們國(guó)家近海毛顎類提供采樣方式方法的根據(jù)。2材料與方式方法2.1樣品采集和分析2020年11月17日至19日乘坐中國(guó)海洋大學(xué)東方紅2號(hào)船在渤海中部水域選取海況良好的6個(gè)站位進(jìn)行實(shí)驗(yàn)〔圖1〕。為確保采樣水體、拖網(wǎng)速度和深度一致，將3種網(wǎng)具〔大網(wǎng)：網(wǎng)口內(nèi)徑80cm、網(wǎng)孔505m,WP-2網(wǎng):網(wǎng)口內(nèi)徑57cm、網(wǎng)孔200m,小網(wǎng)：網(wǎng)口內(nèi)徑37cm、網(wǎng)孔77m〕的網(wǎng)口用不銹鋼圈并排固定在同一平面。以0.8~1.0m/s的速度底至表垂直拖網(wǎng)，以拖網(wǎng)繩長(zhǎng)乘以網(wǎng)口面積計(jì)算濾水量。浮游動(dòng)物樣品立即用最終濃度5%的海水甲醛溶液固定。樣品運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后，在體視顯微鏡〔LeicaS8APO〕下鏡檢分析。計(jì)數(shù)時(shí)將每個(gè)樣品混合均勻，隨機(jī)取出1/10~1/2并計(jì)數(shù)至少200只強(qiáng)壯箭蟲，缺乏則計(jì)數(shù)全樣。以樣品中的個(gè)體數(shù)除以濾水量計(jì)算總豐度〔ind/m3〕。體長(zhǎng)測(cè)量以箭蟲頭部前端至尾鰭末端計(jì)，以1mm為間隔將1~9mm的個(gè)體分為8段，9mm以上個(gè)體為1段，共9段，計(jì)算各體長(zhǎng)段的豐度。從各樣品中隨機(jī)挑選450只〔每個(gè)體長(zhǎng)組內(nèi)50只〕口部閉合、身體呈直線型的個(gè)體，測(cè)量其頭寬〔代表身體最大寬度〕和體長(zhǎng)并計(jì)算頭寬-體長(zhǎng)回歸方程。2.2數(shù)據(jù)處理捕獲效率的相對(duì)高低通過(guò)不同網(wǎng)具豐度的比值來(lái)反映。應(yīng)用ORIGIN9.0軟件繪制強(qiáng)壯箭蟲的頭寬-體長(zhǎng)關(guān)系圖并建立回歸方程〔最小二乘法〕。應(yīng)用SPSS22.0軟件檢驗(yàn)頭寬-體長(zhǎng)相關(guān)關(guān)系顯著性和各站位不同網(wǎng)具總豐度之間的相關(guān)關(guān)系顯著性，應(yīng)用單因素ANOVA功能分析網(wǎng)具間箭蟲豐度差異的顯著性，并用Turkey檢驗(yàn)進(jìn)行網(wǎng)型間箭蟲豐度差異的兩兩事后多重比擬，顯著性水平P=0.05.3結(jié)果與討論3.1頭寬-體長(zhǎng)關(guān)系樣品中的強(qiáng)壯箭蟲體長(zhǎng)范圍是1.0~17.5mm.強(qiáng)壯箭蟲頭寬〔m〕與體長(zhǎng)〔mm〕之間呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系〔圖2〕，線性回歸方程為：y=58.8x+16.3,r2=0.990,P0.01.3.2總豐度和各體長(zhǎng)段豐度比擬3種網(wǎng)具對(duì)強(qiáng)壯箭蟲的捕獲效率存在明顯差異。小網(wǎng)捕獲的強(qiáng)壯箭蟲總豐度最高，到達(dá)631.1ind/m3;WP-2網(wǎng)的總豐度次之，為504.8ind/m3;大網(wǎng)的總豐度最低，僅為216.8ind/m3.小網(wǎng)的捕獲效率為大網(wǎng)的2.9倍、WP-2網(wǎng)的1.3倍，網(wǎng)孔越小捕獲效率越高。根據(jù)單因素ANOVA的分析結(jié)果，3種網(wǎng)型采集的箭蟲總豐度差異顯著〔P0.05〕，Turkey檢驗(yàn)表示清楚大網(wǎng)和小網(wǎng)之間的總豐度差異極顯著〔P0.01〕。各站位不同網(wǎng)具的總豐度之間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系〔P0.05〕，即捕獲效率不依靠于豐度。3種網(wǎng)具捕獲的各體長(zhǎng)段豐度比照情況如此圖3所示，捕獲效率隨體長(zhǎng)變化情況如此圖4所示。除9mm以上段之外，大網(wǎng)的捕獲效率低于其他兩種網(wǎng)具，且個(gè)體越小其捕獲效率越低，華而不實(shí)大網(wǎng)對(duì)1~2mm個(gè)體的捕獲效率與小網(wǎng)差異極顯著〔P0.01〕，僅為小網(wǎng)的4.4%;捕獲效率隨著體長(zhǎng)增大而升高，與其他兩種網(wǎng)具的差異逐步縮小并在9mm以上段與WP-2網(wǎng)基本持平。WP-2網(wǎng)的捕獲效率高于大網(wǎng)，但對(duì)體長(zhǎng)1~4mm個(gè)體的捕獲效率低于小網(wǎng)，在差距最大的1~2mm段僅為小網(wǎng)的44.7%;對(duì)1~4mm個(gè)體的捕獲效率隨體型增大而升高，在4~8mm段稍低于小網(wǎng)。小網(wǎng)對(duì)1~9mm段的捕獲效率始終高于其他兩種網(wǎng)具，十分是在1~4mm段優(yōu)勢(shì)最明顯；對(duì)9mm以上個(gè)體的捕獲效率出現(xiàn)偏低的跡象，約為其他兩種網(wǎng)具的80%.4討論從總豐度來(lái)看，捕獲效率由高到低依次為小網(wǎng)、WP-2網(wǎng)和大網(wǎng)，小孔徑網(wǎng)具捕獲效率更高層次。以往的研究中也有類似的結(jié)果，例如：Pitois等[9]在北海的Dove長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)站的研究表示清楚，箭蟲〔Sagittaspp.,平均頭寬394.5m〕在用網(wǎng)孔60m的浮游生物網(wǎng)采樣品中占優(yōu)勢(shì)，而在使用網(wǎng)孔200m及以上網(wǎng)采的樣品中從未成為優(yōu)勢(shì)種類；Riccardi[10]在威尼斯瀉湖的研究表示清楚，網(wǎng)孔200m的網(wǎng)具相比80m網(wǎng)具會(huì)漏采73.2%的毛箭蟲〔S.setosa,平均體長(zhǎng)2.591mm〕個(gè)體。強(qiáng)壯箭蟲總豐度的差異是各體長(zhǎng)段豐度差異總和的具體表現(xiàn)出，各體長(zhǎng)組豐度差異是由箭蟲最大體寬與網(wǎng)孔最大寬度之間的關(guān)系決定的。強(qiáng)壯箭蟲身體寬度最大的部位依次為側(cè)鰭、尾鰭和頭部，固然側(cè)鰭和尾鰭寬度大于頭部，但由于身體和鰭質(zhì)地柔軟，受機(jī)械壓力作用很容易彎曲變形，因而選擇頭寬代表最大體寬。當(dāng)箭蟲的頭寬小于網(wǎng)孔對(duì)角線長(zhǎng)度〔網(wǎng)孔最大寬度〕時(shí)可能發(fā)生漏采，導(dǎo)致捕獲效率降低。大網(wǎng)、WP-2網(wǎng)和小網(wǎng)網(wǎng)孔對(duì)角線長(zhǎng)度分別為714m、283m和109m.根據(jù)頭寬-體長(zhǎng)回歸方程，頭寬為714m、283m和109m時(shí)箭蟲的體長(zhǎng)分別為11.9mm、4.5mm和1.6mm.因而，理論上體長(zhǎng)1~9mm和部分9mm以上的個(gè)體可能漏過(guò)大網(wǎng)，WP-2網(wǎng)可能漏過(guò)1~4mm和部分4~5mm的個(gè)體，小網(wǎng)能夠漏過(guò)部分2mm下面的個(gè)體。由圖3可見(jiàn)，大網(wǎng)對(duì)體長(zhǎng)1~9mm的強(qiáng)壯箭蟲確實(shí)存在漏采,WP-2網(wǎng)理論上可漏過(guò)的部分與實(shí)際漏采最嚴(yán)重的范圍也基本一致。小網(wǎng)能否漏采了體長(zhǎng)2mm下面的個(gè)體以后可嘗試采用更小網(wǎng)孔徑的網(wǎng)具加以驗(yàn)證。由圖3知，對(duì)體長(zhǎng)1~9mm的強(qiáng)壯箭蟲而言，網(wǎng)孔越小捕獲效率越高，體長(zhǎng)越小捕獲效率的差異越大；隨著體長(zhǎng)逐步增大至9mm,3種網(wǎng)具的捕獲效率差異縮小。對(duì)于體長(zhǎng)9mm以上的強(qiáng)壯箭蟲，大網(wǎng)和WP-2網(wǎng)的捕獲效率基本持平，而小網(wǎng)的捕獲效率出現(xiàn)低于其他兩種網(wǎng)具的跡象。由于體長(zhǎng)大于9mm的個(gè)體數(shù)量較少，各網(wǎng)型間豐度差距不大，尚不能在統(tǒng)計(jì)學(xué)上斷定小網(wǎng)的捕獲效率確實(shí)低于其他兩種網(wǎng)具。類似地，Makabe等[11]在南大洋Ltzow-Holm灣捕獲的毛顎類平均體長(zhǎng)超過(guò)10mm,用網(wǎng)孔60m網(wǎng)捕獲的毛顎類豐度卻比100m網(wǎng)的低了10%.出現(xiàn)這種結(jié)果可能的原因是：小孔徑網(wǎng)網(wǎng)孔小，底表拖網(wǎng)經(jīng)過(guò)中會(huì)在網(wǎng)口前方產(chǎn)生較強(qiáng)的水流擾動(dòng)，更容易警示毛顎類避網(wǎng)；且小孔徑網(wǎng)網(wǎng)口面積小，體型大的毛顎類運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)。兩種因素均可增加大個(gè)體強(qiáng)壯箭蟲對(duì)小孔徑網(wǎng)的避網(wǎng)成功率，導(dǎo)致小孔徑網(wǎng)的捕獲效率下降。這一假設(shè)有待于進(jìn)一步證實(shí)。除此之外，由圖3還能夠看出，箭蟲的體長(zhǎng)頻度分布情況與網(wǎng)型有關(guān)。小網(wǎng)和WP-2網(wǎng)的特征基本類似，即體長(zhǎng)1~5mm部分頻度高，約占總豐度的75%,在2~3mm段到達(dá)峰值，約為總豐度的22%.這是由于本文采樣期間〔11月〕正處于渤海強(qiáng)壯箭蟲的繁衍期[15],幼體大量出現(xiàn)所致。大網(wǎng)樣品中體長(zhǎng)3~8mm部分頻度高，約占總豐度的78%,峰值不明顯，體長(zhǎng)頻度分布顯然與真實(shí)情況不符。以往使用大網(wǎng)進(jìn)行的強(qiáng)壯箭蟲種群動(dòng)力學(xué)研究[16]很可能低估了繁衍季節(jié)強(qiáng)壯箭蟲幼體的豐度，造成體長(zhǎng)頻度分布結(jié)果失真，根據(jù)豐度推算生物量等數(shù)據(jù)也會(huì)產(chǎn)生偏差。根據(jù)Uye[17]建立的強(qiáng)壯箭蟲干重生物量與體長(zhǎng)關(guān)系的線性方程，結(jié)合各體長(zhǎng)段的豐度數(shù)據(jù)，估算單位水體中1~9mm強(qiáng)壯箭蟲的總干重生物量，小網(wǎng)的結(jié)果約為WP-2網(wǎng)的1.2倍、大網(wǎng)的1.6倍。事實(shí)證明，不同的采樣網(wǎng)具在性能上各有優(yōu)劣，在功能上互為補(bǔ)充[1,18].小網(wǎng)對(duì)小個(gè)體強(qiáng)壯箭蟲的捕獲效率高，但不利于采集大個(gè)體；其他兩種網(wǎng)具對(duì)小個(gè)體的捕獲效率雖不如小網(wǎng)，但合適采集大個(gè)體。建議在強(qiáng)壯箭蟲的繁衍季節(jié)使用小網(wǎng)采樣，作為其他網(wǎng)具樣品的必要