生物起源與進(jìn)化：第7章-1 小進(jìn)化

11小進(jìn)化(一):遺傳變異與自然選擇(P182)(二):隨機(jī)過(guò)程與適應(yīng)(P213)什么是小進(jìn)化小進(jìn)化(microevolution)，也稱微觀進(jìn)化是指物種以下層次上的進(jìn)化。是短時(shí)間內(nèi)的進(jìn)化改變，最終可導(dǎo)致物種的形成。小進(jìn)化的基本單位原核生物和無(wú)性繁殖的真核生物無(wú)性繁殖系有性生殖的生物孟德?tīng)柸后w：一群能相互繁育的個(gè)體基因庫(kù)進(jìn)化的基本單位是種群，而不是個(gè)體。達(dá)爾文學(xué)說(shuō)：決定生物進(jìn)化的因素主要是可遺傳的變異和選擇現(xiàn)代達(dá)爾文主義：決定生物進(jìn)化的因素是突變(加上基因重組)、選擇和隔離。遺傳：指同種生物世代之間或同代不同個(gè)體之間的相似性。變異：指同種生物世代之間或同代不同個(gè)體之間的差異性。自然界普遍存在著變異有的變異小有的變異大短腿的安康(Ancon)羊綿羊毛的長(zhǎng)短按變異有無(wú)方向可分為是達(dá)爾文對(duì)變異的一種分類一定變異(definitevariability):若干世代生長(zhǎng)在相似的環(huán)境條件下，所有個(gè)體或大部分個(gè)體按相同的方式發(fā)生變異。不定變異(indefinitevariability):在相似的環(huán)境條件下，不同的個(gè)體之間有所差異。(安康羊)按變異能否遺傳可分為不遺傳變異(non-inheritablevariation)遺傳變異(inheritablevariation):遺傳物質(zhì)的改變基因突變基因重組染色體畸變(結(jié)構(gòu)和數(shù)目)基因突變基因是細(xì)胞內(nèi)DNA分子的每一個(gè)有遺傳功能的片段；又叫點(diǎn)突變。由于DNA分子中發(fā)生堿基對(duì)的增添、缺失或改變，而引起的基因結(jié)構(gòu)的改變?；蛲蛔兪挂粋€(gè)基因變成它的等位基因，并且通常引起一定的表型性狀的改變白化病

每三萬(wàn)人中會(huì)有一個(gè)白化病患者白化也在其他動(dòng)物出現(xiàn)

鐮刀形細(xì)胞貧血病患者(HbSHbS)的紅血球在顯微鏡下觀察，不使其接觸氧氣，全都變成鐮刀形正常人(HbAHbA)的紅血球是碟形雜合體(HbAHbS)的血液在顯微鏡下觀察，不使其接觸氧氣，紅細(xì)胞既有碟形，又有鐮刀形人類鐮刀形細(xì)胞貧血癥(sicklecellamemia)基因突變的特點(diǎn)：基因突變是生物變異的根本來(lái)源，為生物的進(jìn)化提供了最初的原材料，它具有以下特點(diǎn)：在生物界中普遍存在隨機(jī)發(fā)生自然突變的頻率很低，為10-4~10-9大多數(shù)突變對(duì)生物是有害的基因突變是不定向的基因突變可以分為兩大類自發(fā)突變(spontaneousmutation)自然發(fā)生的突變，如DNA復(fù)制過(guò)程中偶爾發(fā)生的差錯(cuò)。誘發(fā)突變(inducedmutation)人工誘發(fā)（經(jīng)誘變劑處理）的變異物理因素（如X射線、激光等）化學(xué)因素（如亞硝酸）生物因素（如病毒和某些細(xì)菌等）基因重組指生物進(jìn)行有性生殖過(guò)程中，控制不同性狀的基因重新組合。基因重組雖然不改變基因本身，但新的基因組合可導(dǎo)致新的表型?；蛑亟M的分類基因的自由組合基因的連鎖和互換轉(zhuǎn)座因子改變位置染色體畸變：染色體數(shù)目的改變成倍的增加或減少個(gè)別染色體的增加或減少染色體結(jié)構(gòu)缺失重復(fù)倒位易位唐氏綜合征Trisomy21Karyotype倒位是一個(gè)重要的進(jìn)化因素果蠅（2n=8）：不同倒位特點(diǎn)的種，分布在不同地理區(qū)域；百合（2n=24）：兩個(gè)種（頭巾百合、竹葉百合）之間的分化就是由M1、M2、S1、S2、S3、S4等6個(gè)相同染色體發(fā)生臂內(nèi)倒位形成的（兩個(gè)種的S5、S6、S7、S8、S9、S10染色體仍相同）。易位是新物種起源的重要途徑1號(hào)染色體可能是棕熊的2、3號(hào)染色體羅伯遜易位的產(chǎn)物；2號(hào)染色體可能是棕熊的1、9號(hào)易位；3號(hào)染色體可能是棕熊的6、16號(hào)易位。大熊貓與棕熊染色體的比較11.4自然選擇(P189)自然選擇的概念最適者生存(survivalofthefittest)是指在自然界里，適合于環(huán)境條件(包括食物、生存空間、風(fēng)土、氣候等)的生物被保留下來(lái)，不適合者被淘汰的過(guò)程。自然選擇的特點(diǎn)自然選擇的特點(diǎn)生存斗爭(zhēng)：自然選擇是在生存斗爭(zhēng)中實(shí)現(xiàn)的。優(yōu)勝劣汰：保留微小有利變異，淘汰有害變異的過(guò)程。過(guò)程漫長(zhǎng)：自然選擇是一個(gè)緩慢而長(zhǎng)期的歷史過(guò)程。人的壽命有限，只能看到選擇的結(jié)果，覺(jué)察不到選擇的過(guò)程?，F(xiàn)代進(jìn)化論對(duì)自然選擇的新認(rèn)識(shí)對(duì)最適者的理解：“最適者繁殖”，能留下最多后代的類型才是最適者。越適應(yīng)環(huán)境，就越能繁殖出更多的后代。進(jìn)化的基本單位不是個(gè)體，而是種群。關(guān)于選擇的模式：自然界中存在多種多樣的選擇模式或機(jī)制。群體遺傳學(xué)基礎(chǔ)生物進(jìn)化是以群體為單位的群體遺傳學(xué)是研究進(jìn)化論的必要基礎(chǔ)孟德?tīng)柸后w：一群能相互交配的個(gè)體，一個(gè)孟德?tīng)柸后w共享一個(gè)基因庫(kù)。基因庫(kù)：一個(gè)群體中所有個(gè)體共有的全部基因群體遺傳學(xué)研究孟德?tīng)柸后w的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律群體的遺傳結(jié)構(gòu)群體的遺傳結(jié)構(gòu)基因型頻率

(genotypefrequency)：群體中某特定基因型個(gè)體的數(shù)目，占個(gè)體總數(shù)目的百分率。等位基因頻率(allelesfrequency)：某一等位基因在該基因座位(locus)上可能出現(xiàn)的等位基因總數(shù)中所出現(xiàn)的百分率。基因頻率的計(jì)算上海中心血防站調(diào)查了1788人：LMLM：397；LMLN：861；LNLN：530計(jì)算基因型頻率：M型：22.21%；MN型：48.15%；N型：29.64%計(jì)算基因頻率：哈迪-溫伯格平衡DevelopedindependentlybyGodfreyHardy(1908)

andWilhelmWeinberg(1909)隱性基因常被顯性基因遮蓋，但在自然選擇的過(guò)程中為什么沒(méi)有被淘汰掉?群體的遺傳平衡定律如果有一個(gè)群體符合下列條件：群體是極大的；其個(gè)體間進(jìn)行隨機(jī)交配；沒(méi)有自然選擇。沒(méi)有突變產(chǎn)生；沒(méi)有種群間個(gè)體的遷移或基因交流那么這個(gè)群體中各基因頻率和基因型頻率就可以一代代穩(wěn)定不變，保持平衡。定律證明假設(shè)在常染色體的某一基因座位上有兩個(gè)等位基因A和a，且p＋q=1F0

基因型基因

AAAaaaAa

頻率D0

H0

R0

p

q

若該世代隨機(jī)交配，則♀♂ApaqApAAp2AapqaqAapqaaq2F1中AAD=p2AaH=2pq

aaR=q2F1產(chǎn)生的配子A：p1=D+H/2=p

a：q1=H/2+R=qF2…F3…等位基因的頻率世代相傳不發(fā)生改變。

定律證明常染色體上的一對(duì)等位基因A和a的頻率分別為p和q，且p＋q=1。若在群體中這一對(duì)基因的3種可能的基因型頻率為：D＝p2，H＝2pq，R=q2基因型的頻率世代相傳不會(huì)改變

定律證明不論起始群體中各基因型的頻率是多少，只需雌雄配子中的等位基因的頻率為p和q，配子隨機(jī)結(jié)合后形成的F1代群體中的各基因型頻率將達(dá)到（p2，2pq，q2）平衡。只需通過(guò)一個(gè)世代的隨機(jī)交配就能達(dá)到基因型頻率的平衡。改變?nèi)后w遺傳平衡的因素群體的遺傳平衡是相對(duì)的、有條件的。影響群體遺傳結(jié)構(gòu)的因素：Selection(選擇)Genemutations(基因突變)MutationandSelection(突變和選擇的聯(lián)合作用)Randomgeneticdrift(隨機(jī)遺傳漂變)Migration(遷移)選擇(Selection)自然選擇適者生存→頻率↑不適者淘汰→頻率↓如白化基因→淘汰↓人工選擇定向選擇，有利人類性狀頻率↑選擇改變?nèi)后w遺傳結(jié)構(gòu)適合度與選擇系數(shù)適合度(W)：也稱相對(duì)適合度、適應(yīng)值或選擇值，是指某一基因型個(gè)體與其它基因型個(gè)體相比時(shí)能夠存活并留下后代的能力。選擇系數(shù)(S)：也稱淘汰系數(shù)，S=1-W例一，選擇對(duì)隱性基因不利(P194)例二，選擇對(duì)顯性基因不利(P195)自然選擇的典型實(shí)例1.海島上特殊類型的昆蟲(chóng)突變的有害和有利并不是絕對(duì)的，它取決于生物的生存環(huán)境。蠅類(殘翅)蠅類(無(wú)翅)蝶類(殘翅)2.樺尺蛾的工業(yè)黑化：定向選擇的實(shí)例英國(guó)的曼徹斯特地區(qū)，樺尺蛾夜間活動(dòng)，白天棲息在樹(shù)干上。在19世紀(jì)中葉以前，樺尺蛾幾乎都是淺色型的；到了19世紀(jì)后半葉，生物學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，黑色的樺尺蛾卻成了常見(jiàn)類型。長(zhǎng)滿地衣的樹(shù)干黑褐色樹(shù)干1956年，凱特威爾的放飛實(shí)驗(yàn)環(huán)境實(shí)驗(yàn)灰色樺尺蛾黑色樺尺蛾未污染區(qū)(多塞特)放出只數(shù)496473重新捕獲只數(shù)6230重新捕獲百分比12.5%6.3%污染區(qū)(伯明翰)放出只數(shù)201601重新捕獲只數(shù)32205重新捕獲百分比15.9%34.1%劍橋大學(xué)附近沒(méi)有環(huán)境污染，遺傳學(xué)教授邁克爾·馬杰魯斯(MichaelMajerus)在自然條件進(jìn)行觀察，證明鳥(niǎo)類的選擇性捕食是導(dǎo)致2001年到2007年間劍橋黑蛾頻率下降的一個(gè)主要因素。3.地雀喙形的演變達(dá)爾文雀，14種加拉帕格斯群島上有13種，另有1種生活在600km以外的可可島上（可可島雀）14種達(dá)爾文雀的主要區(qū)別在于喙的形狀和大小不同，喙的特征與其食性有關(guān)14種達(dá)爾文雀可分為3個(gè)類群：地雀有6種：以地面上的種子為食，生活在干燥的沿岸地帶。小地雀、勇地雀、大嘴地雀、仙人掌地雀、大仙人掌地雀、尖嘴地雀樹(shù)雀也有6種：主要捕食樹(shù)上的昆蟲(chóng)，生活在島上的樹(shù)林中。小樹(shù)雀、大樹(shù)雀、查理樹(shù)雀、紅樹(shù)雀、形樹(shù)雀、素食樹(shù)雀類鶯雀：鶯雀、可可島雀加拉帕戈斯群島上的地雀勇敢地雀大嘴地雀1973年起，格蘭特(P.Grant)對(duì)加拉帕戈斯群島達(dá)夫涅主島上的兩種地雀進(jìn)行了研究，證明地雀的喙形大小與食性直接有關(guān)。勇敢地雀(強(qiáng)壯地雀)：喙小，適合吃較小的堅(jiān)果。格蘭特證明喙形及喙的大小是可遺傳的特征。1976.6－1978.1，達(dá)夫涅島持續(xù)干旱，食物短缺，強(qiáng)壯地雀種群數(shù)量劇烈下降原因：種群內(nèi)有喙形大小顯著變異的個(gè)體死亡率的差異：喙小的類型>喙大的類型食物中的小堅(jiān)果減少，大堅(jiān)果的比率上升有利于大喙類型個(gè)體，造成下一代喙的尺寸增大。具體變化：1978年出生的個(gè)體喙的尺寸增大34％。后期變化：1982年，厄爾尼諾現(xiàn)象，氣候逆轉(zhuǎn)——1983年，食物充足：小堅(jiān)果比例增大——1985年出生的地雀的喙比厄爾尼諾事件前的減小2.5％！上述逆轉(zhuǎn)進(jìn)化恰恰驗(yàn)證了格蘭特對(duì)1977－1978年干旱引起的喙形進(jìn)化的解釋：氣候改變了食物組成，食物組成使地雀的喙形變化。自然選擇的基本類型穩(wěn)定性選擇：保留中間類型，淘汰極端表型，，使生物類型具有相對(duì)的穩(wěn)定性。其結(jié)果將使性狀的變異范圍縮小(例：人類新生兒的體重)單向性選擇：保留種群中某一極端的類型，即定向選擇。英國(guó)椒花蛾體色、抗性選擇、含油量選擇等，造成種群平均表型值的單向偏移。分裂性選擇：即保持兩極端變異個(gè)體，淘汰中間類型的選擇，最后造成種群的分異。(海島上昆蟲(chóng)的翅：無(wú)翅、殘翅、翅膀特別發(fā)達(dá))穩(wěn)定性選擇分裂性選擇單向性選擇自然選擇造成種群的進(jìn)化改變自然選擇是復(fù)雜多樣的平衡性選擇(P202)親屬選擇(親選擇、親族選擇、基因選擇,P205)種群選擇(P207)性選擇(保證成功繁殖的選擇，P207)物種選擇與紅皇后假說(shuō)(P209)平衡性選擇(P202)自然界中普遍存在著基因和表型的多態(tài)現(xiàn)象，比如人的血型、膚色等。即一個(gè)基因座位上有多個(gè)基因，如人類血型的A、B、O基因當(dāng)一個(gè)基因座位上有多個(gè)基因時(shí)，群體的遺傳平衡定律同樣適用，此即平衡性選擇。平衡性選擇的結(jié)果，常常使許多不利隱性等位基因(例如人類的鐮刀型細(xì)胞貧血癥基因)長(zhǎng)期存留在群體中，不利基因的存在常導(dǎo)致群體適合度的下降。不過(guò)適合度都是相對(duì)的，例如鐮刀型細(xì)胞貧血癥基因能抗瘧疾。親屬選擇(Kinselection,P205)親選擇、親族選擇、基因選擇（理查德·道金斯《自私的基因》）對(duì)有利于個(gè)體的親屬生存的性狀的選擇，該個(gè)體與其近親有相同的基因型對(duì)利他行為的解釋蜜蜂、螞蟻等社會(huì)性昆蟲(chóng)中工蜂、工蟻的利他從表面上看，利他行為似乎有損于個(gè)體生存和后代存活。但實(shí)際上，利他行為的結(jié)果往往反而能使與它有關(guān)的基因在種群內(nèi)頻率增加并被保存下去。種群選擇(P207)群選擇、集團(tuán)選擇。選擇的單位是不同的種群蜜蜂、螞蟻等社會(huì)性昆蟲(chóng)：蟻后、雄蟻、工蟻是不育的，這對(duì)整個(gè)種群的生存有利。性選擇(sexualselection)性選擇是一種特殊的自然選擇。性選擇是指同性個(gè)體間(以雄性為主)為爭(zhēng)取與異性交配，發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)而引起的選擇稱為~有利于競(jìng)爭(zhēng)的性狀：與性別有關(guān)的體形、體色、行為等方面差異的選擇方式。鹿角、孔雀羽毛等按達(dá)爾文的歸納，性選擇的特征至少有性選擇僅發(fā)生在同性別的個(gè)體間，通常是雌性選擇雄性；雄性間彼此競(jìng)爭(zhēng)。性選擇不是“生存競(jìng)爭(zhēng)”，而是“繁殖競(jìng)爭(zhēng)”；競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果是失敗的一方較少或不產(chǎn)生后代不是所有的生物都有性選擇；性選擇同樣遵循“優(yōu)勝劣汰”原則，一般最強(qiáng)壯的同性個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)成功的可能性較大，越可能留下更多的后代。性選擇的形式激烈的方式以爭(zhēng)斗的方式去爭(zhēng)取異性(雌性)。有的有特別的武器：如雄鹿的角、公雞的距有些似防御的工具：獅子的鬣、雄鮭鉤形的上顎等。緩和的方式主要在鳥(niǎo)類中：如孔雀、極樂(lè)鳥(niǎo)、北美松雞艾草榛雞等。極樂(lè)鳥(niǎo)(天堂鳥(niǎo))的羽毛艾草榛雞(P208圖11-9)鳥(niǎo)類的鳴叫(P208圖11-10)性選擇的意義性選擇是生物界廣泛存在的事實(shí)；是雄性或雄性生殖細(xì)胞相對(duì)過(guò)剩的一種表現(xiàn)。第二性征的形成、發(fā)達(dá)。有時(shí)性選擇與個(gè)體的生存利益相沖突(雄鳥(niǎo)鮮艷的羽毛，對(duì)性選擇重要，但對(duì)其生存不利)總之，性選擇與其它方面的自然選擇共同作用于種群，導(dǎo)致適應(yīng)性較強(qiáng)的個(gè)體得到更多的繁殖機(jī)會(huì)，有利于提高后代的遺傳素質(zhì)。物種選擇與紅皇后假說(shuō)(P209)物種選擇(speciesselection):整個(gè)物種之間的競(jìng)爭(zhēng)。古生代：甲殼類替代三葉蟲(chóng)類，三葉蟲(chóng)滅絕人類與病毒的搏斗寄主與寄生生物之間、捕食者與獵物之間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系(兩個(gè)物種都在進(jìn)化)《愛(ài)麗斯漫游奇境記》中愛(ài)麗斯的夢(mèng)幻奇遇，她遇到不停奔跑的紅皇后，紅皇后無(wú)賴的說(shuō)：“我必須以最快的速度不停奔跑，這樣才能夠呆在同一個(gè)地方”。遺傳漂變(P213)賴特(S.Wright)：“漂變先生”由于小群體引起的基因頻率隨機(jī)增減甚至丟失的現(xiàn)象稱為遺傳漂變(geneticdrift)。遺傳漂變的特點(diǎn)：發(fā)生在小群體內(nèi)；遺傳漂變沒(méi)有確定的方向，世代間基因頻率的變化是隨機(jī)的，因此又稱為隨機(jī)遺傳漂變(randomgeneticdrift)、隨機(jī)漂變、遺傳偏離或賴特效應(yīng)。遺傳漂變常用來(lái)解釋人類種族間的差異遺傳漂變可以解釋中性突變(無(wú)適應(yīng)能力差異的突變)頻率在不同世代群體間的變化。人類不同種族所具有的血型頻率差異無(wú)適應(yīng)性上的意義，但血型差異能一直傳遞下來(lái)，可能是遺傳漂變的結(jié)果。例如：北美印第安人大多數(shù)是O型，但有兩個(gè)部落(Blackfeet部落和Blood部落)A型更為常見(jiàn)，A基因的頻率高于50%。

ABO血型在不同種群中的頻率種群

受試數(shù)目

O型

A型

B型

AB型中國(guó)人100044.828.923.72.6埃塞俄比亞40042.726.528.35.5英國(guó)人369643.744.28.93.2紐約白種人26541.546.89.81.9紐約黑種人26746.434.117.22.2愛(ài)斯基莫人56923.956.211.28.7印地安人12073.425.80.8遺傳漂變常用來(lái)解釋人類種族間的差異奠基者效應(yīng)也稱建立者效應(yīng)(foundereffect)表示小種群可以造成特殊的基因頻率。某一種群中的幾個(gè)或幾十個(gè)個(gè)體遷移到另一個(gè)地區(qū)而定居下來(lái)，并與原種群隔離而自行繁衍后代，結(jié)果產(chǎn)生與原種群不同的特殊的基因頻率，新的特殊的基因頻率取決于建立者的基因頻率。(5000個(gè))(20個(gè))瓶頸效應(yīng)(bottleneckeffect)一個(gè)群體受到災(zāi)難性打擊，只有少數(shù)個(gè)體存活下來(lái)(類似“瓶頸”)，基因頻率因此發(fā)生改變，結(jié)果與奠基者效應(yīng)相似。殺蟲(chóng)劑防治害蟲(chóng)時(shí)的啟示。種群個(gè)體數(shù)量隨季節(jié)變化(越冬)，數(shù)量減少的時(shí)期即瓶頸時(shí)期。遷移(基因流動(dòng))

(P215)一個(gè)種群的個(gè)體遷入到同一物種的另一個(gè)種群中去的現(xiàn)象。不管是老個(gè)體的遷出還是新個(gè)體的加入，都會(huì)使種群基因頻率發(fā)生變化。鳥(niǎo)類的遷徙、魚(yú)類的洄游、哺乳類(馴鹿)和昆蟲(chóng)(蝗蟲(chóng))的遷移；植物孢子、種子、果實(shí)的傳播等加拉帕格斯群島上的達(dá)爾文雀，來(lái)自南美大陸人類的起源和進(jìn)化：約13萬(wàn)年前，走出非洲適應(yīng)(adaptation)(P217)生物進(jìn)化的主要過(guò)程就是產(chǎn)生適應(yīng)，適應(yīng)是指生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能、行為習(xí)性等或整個(gè)生物體適合于一定的生態(tài)環(huán)境的特征。適應(yīng)包含兩方面的含義：生物各層次的結(jié)構(gòu)

(從大分子、細(xì)胞、組織、器官乃至個(gè)體等)，都與相應(yīng)的功能相適應(yīng)。生物的結(jié)構(gòu)與功能(包括行為、習(xí)性等)適應(yīng)于該生物生存的特定環(huán)境。