鳥類起源大觀

鳥類起源大觀恐龍恐龍是生活在距今大約2億3500萬(wàn)年至6500萬(wàn)年前、能以后肢支撐身體直立行走的的一類動(dòng)物，支配全球陸地生態(tài)系統(tǒng)超過(guò)1億6千萬(wàn)年之久。曾分布于6個(gè)大陸，適應(yīng)各種環(huán)境，有肉食性的和草食性的。前肢比后肢短，多數(shù)只用后肢步行，但其中也有四肢步行的。根據(jù)其骨盤構(gòu)造的不同，可區(qū)分為蜥臀目（saurischia）和鳥臀目（Ornithischia）兩目。

地震龍（屬名：Seismosaurus）意為“使大地震動(dòng)的蜥蜴”，又名震龍,是巨大的草食性恐龍，重可達(dá)100多噸，長(zhǎng)30米左右，是已知最重的龍。生存于侏羅紀(jì)晚期。現(xiàn)在地震龍已被斷定為一種長(zhǎng)得過(guò)大的梁龍。地震龍這個(gè)物種名稱已廢除，現(xiàn)名哈氏梁龍。鱷魚+鳥鱷目+翼龍目+恐龍總目槽齒類+？主龍類主龍類（Archosauria）又名初龍類、祖龍類，在希臘文意為“具優(yōu)勢(shì)的蜥蜴”，是群雙孔亞綱爬行動(dòng)物，包含恐龍，現(xiàn)僅存鱷魚與鳥類關(guān)于主龍類何時(shí)開始出現(xiàn)，有許多爭(zhēng)論。有一派將二疊紀(jì)的俄羅斯主龍（Archosaurusrossicus）與原龍（Protorosaurusspeneri）視為真正的主龍類，這讓主龍類首次出現(xiàn)于晚二疊紀(jì)。而另外一派，將俄羅斯主龍與原龍分類于主龍形動(dòng)物（并非主龍類但關(guān)系最近），使得主龍類在早三疊紀(jì)奧倫尼克階從主龍形動(dòng)物演化而來(lái)。牙齒位在齒槽內(nèi)，這讓它們進(jìn)食時(shí)牙齒較不易脫落眶前孔（Preorbitalfenestrae，位于鼻孔與眼睛之間）減輕了頭顱骨的重量，因?yàn)榇蟛糠衷缙谥鼾堫惖念^顱骨長(zhǎng)而重，這對(duì)主龍類是一個(gè)非常重要的特征?？羟翱淄ǔ４笥谘劭?。

下頜孔（Mandibularfenestrae，下頜骨頭上的小洞孔）稍為減輕了下頜的重量。

股骨有第四粗隆部（肌肉附著點(diǎn))主龍類鑲嵌踝類主龍

Crurotarsi

植龍目

Phytosauria

堅(jiān)蜥目

Aetosauria

勞氏鱷目

Rauisuchia

鱷目

Crocodilia鳥頸類主龍

Ornithodira

翼龍目

Pterosauria

恐龍總目

Dinosauria

鳥綱

Aves美頜龍化石發(fā)現(xiàn)1850年代在德國(guó)發(fā)現(xiàn)美頜龍化石美頜龍：美頜龍屬（學(xué)名：Compsognathus）又稱細(xì)頸龍、，是一屬小型的雙足肉食性獸腳亞目恐龍。美頜龍是幾類確知其食性的恐龍之一，在兩個(gè)標(biāo)本的體內(nèi)都有小型的蜥蜴化石。始祖鳥化石的發(fā)現(xiàn)1861年在德國(guó)索倫霍芬晚侏羅世提塘期今1.5億年的地層中發(fā)現(xiàn)了第一件始祖鳥標(biāo)本。獸腳類恐龍起源假說(shuō)由英國(guó)的博物學(xué)家赫胥黎所提出。1868年赫胥黎通過(guò)比較美頜龍和始祖鳥化石的骨骼特征，發(fā)現(xiàn)它們有35個(gè)相似之處，于是提出鳥類獸腳類恐龍起源這一假說(shuō)。槽齒類起源假說(shuō)

槽齒類：中生代占據(jù)統(tǒng)治地位的主要是

雙孔亞綱

初龍次亞綱的

爬行動(dòng)物槽齒類是該次亞綱中最原始的類群，它們?cè)?/p>

古生代末起源于鱗龍亞綱的始鱷類。一些科學(xué)家認(rèn)為

恐龍以及

鳥類均起源于槽齒類的爬行動(dòng)物。槽齒類的吻細(xì)長(zhǎng)，外鼻孔分開，有眼前孔，鼻骨長(zhǎng)，后頂骨小，有時(shí)消失，下頜細(xì)長(zhǎng)；25-26個(gè)薦前椎，椎體雙凹到平凹型、腰帶三射型；后肢較長(zhǎng)，趾式完全。最先出現(xiàn)于早三疊世，在

三疊紀(jì)以后絕滅。槽齒類起源假說(shuō)在1913年，南非古生物學(xué)家布魯姆研究了一件假鱷類（派克鱷）化石，提出了第二種假說(shuō)即鳥類槽齒類恐龍起源假說(shuō)。1926年，丹麥古生物學(xué)家赫爾曼發(fā)表了他的驚世巨作《鳥類的起源》（TheOriginofBirds）。由于該書支持鳥類槽齒類起源假說(shuō)，1927年后鳥類獸腳類恐龍起源假說(shuō)開始銷聲匿跡。槽式類起源說(shuō)有其無(wú)法解決的困難:第一,在優(yōu)帕克鱷和始祖鳥之間存在5千萬(wàn)年8的時(shí)間空檔,除了沒有被認(rèn)可的“原鳥”化石之外,也缺乏在此間地層中的任何相關(guān)化石證據(jù);第二,槽齒類是早期基干爬行動(dòng)物,對(duì)于鳥類具體起源于爬行動(dòng)物的哪類是沒有太大的意義。？獸腳類恐龍起源假說(shuō)再興起由于槽齒類起源假說(shuō)的盛行,直到百年后,鳥類的恐龍起源學(xué)說(shuō)才又被美國(guó)著名古生物學(xué)家奧斯特隆博士重新推動(dòng)起來(lái)。他通過(guò)對(duì)比美國(guó)蒙大拿州早白堊世的恐爪龍,德國(guó)索羅霍芬的始祖鳥和巴伐利亞晚侏羅世的美頜龍,明確指出鳥類與恐龍中的獸腳類最為相似,為這一假說(shuō)提供了強(qiáng)有力的證據(jù),此后更是獲得了學(xué)術(shù)界的普遍鱷類姊妹群起源假說(shuō)

這是英國(guó)學(xué)者瓦克爾在1972

年提出的。這一學(xué)說(shuō)的證據(jù)是鱷類和鳥類都具有圓錐形的槽生齒,齒冠短而鈍尖,具下頜孔,方骨兩關(guān)節(jié)式且充氣,內(nèi)耳腔的位置相似,頭骨中有一些被認(rèn)為是恐龍沒有的氣竇和氣孔構(gòu)造。這一假說(shuō)在當(dāng)時(shí)得到了許多學(xué)者的支持后來(lái)瓦克爾自動(dòng)放棄鱷類姊妹群起源假說(shuō)現(xiàn)科學(xué)界的主要爭(zhēng)論鳥類起源于獸腳類恐龍的假說(shuō)得到了廣泛的承認(rèn),但這一研究方向依然存在著許多薄弱環(huán)節(jié),主要包括長(zhǎng)期以來(lái)爭(zhēng)論不休的時(shí)間悖論，鳥類手指同源問題、涉及鳥類何時(shí)出現(xiàn)的獸腳類恐龍分異時(shí)間框架問題以及羽毛起源和早期演化的一些問題時(shí)間悖論在鳥類獸腳類恐龍起源假說(shuō)當(dāng)中，發(fā)現(xiàn)獸腳類恐龍化石的地層時(shí)代（早白堊紀(jì)到晚白堊紀(jì)距今1.35億年）均晚于始祖鳥化石的地層時(shí)代（晚侏羅世提塘期距今1.5億年），難道兒孫早于祖宗？遺憾的是,在世界范圍內(nèi),這個(gè)時(shí)期的似鳥類恐龍化石記錄一直非常匱乏,這也就成為了一些學(xué)者反對(duì)鳥類起源于恐龍假說(shuō)的有力證據(jù)。中國(guó)恐龍時(shí)代我國(guó)遼西熱河生物群的幾塊極為重要的化石的發(fā)現(xiàn)。中華龍鳥(Sinosauropteryx)，從骨骼學(xué)上看,這是一具食肉恐龍的化石,然而,標(biāo)本身上原始羽毛的保存使它成為古生物史上與始祖鳥相提并論的重要化石。德國(guó)索羅霍芬始祖鳥之后發(fā)現(xiàn)的第一只“長(zhǎng)羽毛的恐龍”中華龍鳥就這樣,將原本停滯不前的鳥類起源問題重新點(diǎn)燃,使得國(guó)際鳥類起源的研究熱點(diǎn)從德國(guó)轉(zhuǎn)移到了中國(guó)這片神奇的土地上。如果說(shuō)對(duì)于中華龍鳥的羽毛是不是真正的羽毛或者一種原始的羽毛還存在不同的聲音,那么隨后發(fā)現(xiàn)的原始祖鳥

(Protarchaeopteryx)和尾羽龍(Caudipteryx)則是真正意義上的“長(zhǎng)羽毛的恐龍”,這三件化石一起,為鳥類的獸腳類恐龍起源假說(shuō)提供了非常有力的化石證據(jù),填補(bǔ)了鳥起源的時(shí)間空檔。鳥類手指同源問題化石顯示,原始的獸腳類恐龍具有5個(gè)手指。在向鳥類演化的過(guò)程中,它們的外側(cè)兩指(相當(dāng)于人類的無(wú)名指和小拇指)首先退化。傳統(tǒng)研究認(rèn)為,這一退化最終導(dǎo)致兩個(gè)外側(cè)手指消失,形成具有三個(gè)手指的僵尾龍類的手部。鳥類是由僵尾龍類中的手盜龍類演化而來(lái)的,因此現(xiàn)代鳥類也應(yīng)該具有內(nèi)側(cè)的三個(gè)手指。但發(fā)育生物學(xué)研究卻顯示現(xiàn)代鳥類具有的三指是中間的三指,也就是說(shuō)在鳥類演化過(guò)程中,最外側(cè)和最內(nèi)側(cè)的兩個(gè)手指(相當(dāng)于人類的大拇指和小拇指)退化消失了。這樣,古生物學(xué)資料和現(xiàn)代發(fā)育學(xué)資料在鳥類手指同源問題上產(chǎn)生了沖突,這一沖突也成為了少數(shù)學(xué)者反對(duì)鳥類恐龍起源假說(shuō)最有力的證據(jù)?！皹錀鹪础奔僬f(shuō)與“地棲起源假說(shuō)“樹棲起源”假說(shuō)最早由Marsh(1880)提出，當(dāng)時(shí)主要受到松鼠、飛蜥、樹蛙等動(dòng)物可以進(jìn)行短距離滑翔現(xiàn)象的影響和啟迪。他推測(cè)鳥類的祖先或早期鳥類的前肢可能發(fā)育了雛形羽毛，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇，增強(qiáng)了它們?cè)跇淞珠g跳躍時(shí)的滑翔能力，雛形羽毛不斷進(jìn)化，演變成飛行羽毛，最終獲得了飛行能力?！暗貤鹪础奔僬f(shuō)亦稱“陸地奔跑起源”假說(shuō)，最早由Williston(1879)首次提出。他認(rèn)為兩足行走的恐龍?jiān)诳焖俦寂苓^(guò)程中，由輔助性的捕食、抓握和平衡功能的前肢逐漸拉長(zhǎng)，演變?yōu)榫哂杏鹈某岚?，進(jìn)而獲得了滑翔乃至飛行的能力?！靶逼缕鹪础奔僬f(shuō)是Dial(2003)首次提出，主要依據(jù)實(shí)驗(yàn)室中觀察到的一些有趣的現(xiàn)象。將一些尚不具備飛行能力的幼鳥放在不同角度的斜板上反復(fù)進(jìn)行試驗(yàn)，觀察它們?cè)诓煌瑮l件下的反應(yīng)。結(jié)果表明，這些幼鳥在30°的斜板上可以輕松地利用后肢從底部跑到頂部;在45°的斜板上仍可以利用后肢從底部跑到頂部;在60°的斜板上利用后肢跑顯