第五章呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

第五章呼吸系統(tǒng)黑龍江中醫(yī)藥大學(xué)佳木斯學(xué)院生理教研室第四節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)一.中樞神經(jīng)性調(diào)節(jié)（一）呼吸中樞1.脊髓（初級(jí)中樞）

肋間神經(jīng)膈神經(jīng)呼吸肌運(yùn)動(dòng)2.低位腦干（腦橋、延髓）在不同水平橫斷腦干，呼吸節(jié)律發(fā)生不同改變中腦-腦橋橫斷（A平面）呼吸節(jié)律無明顯變化延髓-脊髓橫斷（D平面）呼吸停止

腦橋上-中部橫斷（B平面）呼吸變慢、深，若切斷迷走神經(jīng)，吸氣延長(zhǎng)，偶發(fā)呼氣中斷-長(zhǎng)吸式呼吸

腦橋-延髓（C平面）喘息樣呼吸，不規(guī)則呼吸A平面B平面C平面D平面呼吸神經(jīng)元分類

根據(jù)呼吸神經(jīng)元放電與呼吸節(jié)律的關(guān)系，將呼吸神經(jīng)元分為多種類型。

吸氣神經(jīng)元、呼氣神經(jīng)元呼吸神經(jīng)元分布

延髓呼吸神經(jīng)元分布兩個(gè)區(qū)：背側(cè)呼吸組神經(jīng)元

腹側(cè)呼吸組神經(jīng)元

腦橋呼吸神經(jīng)元群：位于腦橋嘴段背外側(cè)的臂旁內(nèi)側(cè)核（NPBM）和K?lliker-Fuse（KF）核,合稱PBKF核群。

臂旁內(nèi)側(cè)核中存在呼氣神經(jīng)元跨時(shí)相神經(jīng)元延髓核團(tuán)KF核中存在-吸氣神經(jīng)元

形成調(diào)控呼吸的神經(jīng)元回路切斷雙側(cè)迷走神經(jīng)，損毀PBKF核群—長(zhǎng)吸作用：限制吸氣，吸氣向呼氣轉(zhuǎn)換3.高位腦

大腦皮層、邊緣系統(tǒng)、下丘腦大腦皮層：隨意呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)低位腦干：不隨意自主呼吸節(jié)律調(diào)節(jié)系統(tǒng)臨床：自主呼吸、隨意呼吸分離現(xiàn)象（二）

呼吸節(jié)律形成機(jī)制1．呼吸節(jié)律起源于延髓20世紀(jì)20年代的研究顯示：

延髓可獨(dú)立地產(chǎn)生呼吸節(jié)律，而在腦橋上部存在促進(jìn)吸氣向呼氣轉(zhuǎn)換的呼吸調(diào)整中樞。20世紀(jì)80年代

新生大鼠離體腦干脊髓制備：發(fā)現(xiàn)延髓頭端外側(cè)區(qū)的pre-B?tzingerComplex式呼吸節(jié)律起源的關(guān)鍵部位。腦橋（+）（+）延髓（+）

（+）

（+）

（+）脊髓效應(yīng)器吸氣肌

呼氣舒張收縮腦橋KF核吸氣切斷機(jī)制吸氣抑制神經(jīng)元中樞吸氣活動(dòng)發(fā)生器

pre-B?tzingerComplex吸氣神經(jīng)元呼氣神經(jīng)元B?tC吸氣肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元肺擴(kuò)張肺牽張感受器刺激某些穴位引起呼吸效應(yīng)針刺人中穴急救：針刺動(dòng)物人中穴膈肌呼吸運(yùn)動(dòng)電刺激動(dòng)物人中穴膈神經(jīng)延髓呼吸神經(jīng)元電活動(dòng)改變

二、機(jī)械性反射調(diào)節(jié)（一）呼吸肌本體感受性反射骨骼肌本體感受器：肌梭、腱器官牽張刺激肌梭反射性同塊肌肉收縮動(dòng)物實(shí)驗(yàn)：

①切斷迷走神經(jīng)、頸7橫斷、排除相應(yīng)傳入沖動(dòng)

牽拉膈肌膈肌肌電活動(dòng)②切斷胸脊神經(jīng)背根呼吸運(yùn)動(dòng)（二）肺牽張反射：吸氣時(shí)支氣管、細(xì)支氣管被擴(kuò)張，管壁平滑肌層內(nèi)的牽張感受器受到牽拉刺激而興奮。牽張感受器的興奮導(dǎo)致吸氣抑制，促使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)化。這一反射稱為肺牽張反射。包括：肺擴(kuò)張反射肺萎陷反射１．肺擴(kuò)張反射：充氣或擴(kuò)張抑制吸氣的反射特點(diǎn)：閾值低，適應(yīng)慢

２．肺萎陷反射：肺萎陷吸氣反射（三）防御性呼吸反射1.咳嗽反射感受器:

喉、氣管、支氣管的粘膜大支氣管以上對(duì)機(jī)械刺激敏感支氣管二級(jí)支氣管以下部位對(duì)化學(xué)刺激敏感傳入神經(jīng)：迷走神經(jīng)中樞：延髓

觸發(fā)一系列反射效應(yīng)反射效應(yīng)：短促深吸氣聲門緊閉呼吸肌

強(qiáng)烈收縮肺內(nèi)壓聲門突然打開胸內(nèi)壓氣壓差肺內(nèi)氣體高速?zèng)_出異物、分泌物排除２．噴嚏反射：

感受器：鼻粘膜傳入神經(jīng)：三叉神經(jīng)中樞：延髓反射效應(yīng)：

腭垂下降，舌壓向軟腭，氣流從鼻腔噴出排除鼻腔的刺激物?；瘜W(xué)感受性呼吸反射呼吸中樞潮氣量呼吸頻率效應(yīng)器（呼吸肌）動(dòng)脈血PCO2PO2H+化學(xué)感受器二．化學(xué)性反射調(diào)節(jié)（一）化學(xué)感受器:

適宜刺激是血O2、CO2分壓和H+濃度變化。

1、中樞化學(xué)感受器①部位：延髓腹外側(cè)淺表部位,左右對(duì)稱,分嘴中尾三區(qū)②適宜刺激：腦脊液和局部細(xì)胞外液的H+。但H+不易透過血腦屏障，因此主要感受血液中的CO2，有延遲。③作用：調(diào)節(jié)腦脊液的[H+]。中樞化學(xué)感受器

H+不變

PCO2

H+PCO2人工腦脊液中樞化學(xué)感受器對(duì)PCO2的反應(yīng)分析

腦脊液中PCO2腦脊液中H+濃度中樞化學(xué)感受器血液中的H+不易穿過血-腦脊液屏障血-腦屏障

血液中H+濃度的變化對(duì)化學(xué)感受神經(jīng)元的作用較小

CO2可以自由通過血-腦脊液屏障血-腦屏障CO2對(duì)化學(xué)感受神經(jīng)元沒有直接刺激作用

HCO3-CO2+H2OH2CO3

+

H+化學(xué)感受神經(jīng)元

＋

H2O碳酸酐酶H2CO3中樞化學(xué)感受器H+HCO3－動(dòng)脈血中PCO2升高CO2

血腦屏障作用于中樞化學(xué)感受器的機(jī)理2、外周化學(xué)感受器組成：頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體。主動(dòng)脈體在循環(huán)調(diào)節(jié)方面較為重要，頸動(dòng)脈體主要調(diào)節(jié)呼吸。適宜刺激：對(duì)PO2↓、PCO2↑、[H+]↑高度敏感(對(duì)PO2↓敏感，對(duì)O2含量↓不敏感)舌咽N迷走N記錄游離的頸動(dòng)脈體的傳入神經(jīng)單纖維動(dòng)作電位發(fā)現(xiàn)：

①灌注液中PO2、PCO2和H+濃度,傳入沖動(dòng)②保持灌注液中PO2在正常的100mmHg，僅減少血流量傳入沖動(dòng)

血流量頸動(dòng)脈體攝取的O2量相對(duì)增加，細(xì)胞外液PO2

（供O2＜耗O2）

結(jié)論：化學(xué)感受器

適宜刺激是血O2分壓

和H+濃度兩種因素同時(shí)作用比單一因素作用強(qiáng)

頸/主動(dòng)脈體的解剖位置肺泡氣PCO2CO2肺泡毛細(xì)血管毛細(xì)血管（動(dòng)脈血）PCO2CO2（二）

CO2、H+和O2對(duì)呼吸的影1.CO2對(duì)呼吸的影響：

血液中一定濃度的CO2是維持正常呼吸的重要生理刺激因素。

吸入含有一定濃度CO2的混合氣體導(dǎo)致肺泡氣PCO2動(dòng)脈血PCO2呼吸加深加快肺通氣量肺泡通氣量對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)CO21%CO24%CO27%CO2呼吸明顯增強(qiáng)PCO2CO2的兩種作用途徑中樞化學(xué)感受器動(dòng)脈血中PCO2升高H+外周化學(xué)感受器兩條途徑：①刺激中樞化學(xué)感受器

主要，潛伏期較長(zhǎng)

CO2分壓的升高導(dǎo)致腦脊液或血液H+濃度的升高，興奮中樞化學(xué)感受器。②刺激外周化學(xué)感受器

次要，但潛伏期較短。

竇神經(jīng)延髓呼吸深、快迷走神經(jīng)呼吸中樞PCO2CO2>10%PCO2過高直接抑制呼吸中樞對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)CO2CO2調(diào)節(jié)呼吸最重要的生理性化學(xué)因素一定水平的PCO2維持呼吸中樞興奮性；PCO2

動(dòng)脈血PCO2呼吸加深加快PCO2

肺泡氣、動(dòng)脈血PCO2

呼吸中樞抑制（呼吸困難、頭痛、頭昏、甚昏迷，出現(xiàn)CO2麻醉）（2）H+對(duì)呼吸的影響：影響：動(dòng)脈血H+濃度呼吸加深加快降低則導(dǎo)致呼吸抑制。途徑：

H+通過刺激外周化學(xué)感受器興奮呼吸

血液中的H+難以通過血-腦脊液屏障血-腦屏障，外周化學(xué)感受器在H+濃度升高導(dǎo)致的呼吸反應(yīng)中起主要作用。頸動(dòng)脈體灌流液H+濃度切除迷走神經(jīng)、竇神經(jīng)H+濃度頸動(dòng)脈體灌流液中H+濃度對(duì)呼吸的影響（3）低氧對(duì)呼吸的影響：影響：動(dòng)脈血PO2呼吸興奮動(dòng)脈血PO2呼吸抑制途徑：完全是通過刺激外周化學(xué)感受器所致。直接作用是抑制。嚴(yán)重缺氧時(shí)，當(dāng)外周化學(xué)感受器的傳入興奮不足以克服低氧的直接抑制作用，終將導(dǎo)致呼吸抑制。PO2PO2切除迷走神經(jīng)、竇神經(jīng)頸動(dòng)脈體灌流液頸動(dòng)脈體灌流液中PO2對(duì)呼吸的影響CO2潴留中樞化學(xué)感受器發(fā)生適應(yīng)呼吸中樞高濃度氧化學(xué)感受器呼吸中樞低氧化學(xué)感受器呼吸中樞對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)O2缺H+濃度中樞化學(xué)感受器外周化學(xué)感受器PO2外周化學(xué)感受器小結(jié)：PCO2中樞化學(xué)感受器外周化學(xué)感受器PO2H+濃度PCO2中樞化學(xué)感受器外周化學(xué)感受器基本概念：呼吸、肺通氣、