第三節(jié)雌性生殖生理

第十章生殖與泌乳第三節(jié)雌性生殖功能2/1/20231第三節(jié)雌性生殖功能一、卵巢的功能（一）卵巢的生卵作用（二）卵巢的內(nèi)分泌功能（三）下丘腦-腺垂體-卵巢軸對(duì)雌性生殖生理的調(diào)節(jié)二、附性器官的功能（一）輸卵管的功能（二）子宮的機(jī)能2/1/20232第三節(jié)雌性生殖功能雌性動(dòng)物生殖器官卵巢、輸卵管、子宮、陰道、外生殖器Cowtract2/1/20233一、卵巢的功能（一）卵巢的生卵作用1：卵巢的組織結(jié)構(gòu)——回顧2：卵泡和卵的發(fā)育3：排卵4：黃體的形成和退化2/1/20234（一）卵巢的生卵作用1：卵巢的組織結(jié)構(gòu)被膜：上皮、白膜皮質(zhì)：不同發(fā)育階段的卵泡+黃體及退變的閉鎖卵泡卵泡：由卵細(xì)胞和圍繞卵細(xì)胞周圍的卵泡細(xì)胞所組成髓質(zhì)：疏松結(jié)締組織+血管和淋巴管+神經(jīng)，近卵巢門處有少量平滑肌束及門細(xì)胞2/1/202352/1/20236

原始卵泡初級(jí)卵泡次級(jí)卵泡成熟卵泡2/1/202372/1/202382/1/20239成熟卵泡模式圖2/1/2023102/1/2023112/1/2023122/1/202313卵子的結(jié)構(gòu)2/1/202314（一）卵巢的生卵作用2：卵泡和卵的發(fā)育——卵泡發(fā)育：原始卵泡——primordialfollicle，減數(shù)分裂雙線期的初級(jí)卵母細(xì)胞及梭形顆粒細(xì)胞初級(jí)卵泡——primaryfollicle，竇前卵泡，透明帶（zonapellucida），顆粒細(xì)胞和卵泡膜細(xì)胞次級(jí)卵泡——secondaryfollicle，竇狀卵泡，卵泡液的形成、LH、PG、PRL受體的產(chǎn)生（生長(zhǎng)卵泡:初級(jí)卵泡+次級(jí)卵泡）成熟卵泡——maturefollicle，排卵前卵泡（preovulatoryfollicle）完成第一次減數(shù)分裂，形成次級(jí)卵母細(xì)胞與第一極體。排卵、閉鎖卵泡與黃體2/1/202315（一）卵巢的生卵作用2：卵泡和卵的發(fā)育——卵的發(fā)育：卵原細(xì)胞oogonium——原始生殖細(xì)胞、染色體數(shù)目與體細(xì)胞的相同，妊娠后開始進(jìn)行有絲分裂，其中部分開始減數(shù)分裂（初級(jí)卵母細(xì)胞）；初級(jí)卵母細(xì)胞primaryoocyte——出生時(shí)停止于減數(shù)分裂的雙線期，直到排卵期的36~48h，當(dāng)LH高峰出現(xiàn)后，完成第一次減數(shù)分裂并進(jìn)行第二次減數(shù)分裂形成次級(jí)卵母細(xì)胞次級(jí)卵母細(xì)胞secondaryoocyte——排卵后若受精，則完成第二次減數(shù)分裂，形成受精卵。2/1/202316排卵之前初級(jí)卵母細(xì)胞進(jìn)行第一次成熟分裂。因細(xì)胞質(zhì)不均等分裂，而形成一個(gè)大的次級(jí)卵母細(xì)胞和一個(gè)只有極少細(xì)胞質(zhì)的第一極體。次級(jí)卵母細(xì)胞隨后進(jìn)行第二次成熟分裂，但僅停止在分裂中期，而須到排卵及受精后才完成2/1/2023171）：卵泡膜細(xì)胞——卵泡間質(zhì)細(xì)胞卵泡膜內(nèi)層：卵泡內(nèi)膜細(xì)胞+網(wǎng)狀纖維；卵泡膜外層：膠原纖維+卵泡外膜細(xì)胞（成纖維細(xì)胞）。2）：卵泡顆粒細(xì)胞——卵母細(xì)胞發(fā)育的同時(shí)，其周圍的立方形細(xì)胞，由單層變復(fù)層；3）：卵丘——隨著卵泡的增大，顆粒細(xì)胞間形成空腔（卵泡腔），將覆蓋有顆粒細(xì)胞的卵細(xì)胞置于一側(cè)，形成卵丘。4）：放射冠——直接圍繞卵細(xì)胞的顆粒細(xì)胞層呈放射狀排列；5）：透明帶——放射冠與卵膜間的嗜酸性、折光強(qiáng)的膜狀結(jié)構(gòu)，主要成分是粘多糖蛋白與透明質(zhì)酸。2/1/2023182：卵泡和卵的發(fā)育（同時(shí)而不同步）原始卵泡初級(jí)卵泡次級(jí)卵泡生長(zhǎng)卵泡成熟卵泡卵原細(xì)胞初級(jí)卵母細(xì)胞次級(jí)卵母細(xì)胞胎兒期出生青春期受精卵細(xì)胞（受精卵）性周期有絲分裂減數(shù)分裂減數(shù)分裂Ⅰ前期減數(shù)分裂Ⅱ中期減數(shù)分裂Ⅱ開始排卵減數(shù)分裂Ⅰ中期2/1/2023192/1/202320卵泡發(fā)育示意圖2/1/202321（一）卵巢的生卵作用3：排卵（ovulation）

成熟卵泡壁發(fā)生破裂，卵巢內(nèi)的次級(jí)卵母細(xì)胞連同透明帶和放射冠隨卵泡液排入腹腔，隨即進(jìn)入輸卵管的過(guò)程稱為排卵排卵機(jī)制——

雌激素↑、正反饋下丘腦GnRH↑、FSH與LH↑PGE2↑、PGF2α↑——蛋白水解酶↑、肌樣細(xì)胞收縮2/1/2023222/1/202323（一）卵巢的生卵作用4：黃體的形成和退化（1）：黃體的形成：排卵后殘存的卵泡壁內(nèi)陷，卵泡膜中血管破裂，卵泡內(nèi)積有血塊變成血體。隨后顆粒細(xì)胞體積增大——顆粒黃體細(xì)胞（granulosaluteincell）；內(nèi)膜細(xì)胞也繼續(xù)增大——泡膜黃體細(xì)胞（thecaluteincell）；且類脂滴及脂色素也增多，而轉(zhuǎn)變?yōu)辄S體細(xì)胞(lutealcell)——黃體。2/1/202324（一）卵巢的生卵作用4：黃體的形成和退化（2）：黃體的退化：排出的卵沒(méi)有受精，黃體發(fā)育到兩周左右即萎縮退化，——月經(jīng)黃體（周期黃體）排出的卵受精，則黃體繼續(xù)發(fā)育增大，直到妊娠三個(gè)月—六個(gè)月才逐漸開始退化，——妊娠黃體黃體退化后為結(jié)締組織所代替，成為瘢痕組織，——白體2/1/202325雌性動(dòng)物生殖生理2/1/202326

黃體模式圖

B：血凝塊G：粒黃體細(xì)胞層S：結(jié)締組織間隔T：膜黃體細(xì)胞層

2/1/202327（一）卵巢的生卵作用4：黃體的形成和退化（3）：閉鎖卵泡與間質(zhì)腺：退化的卵泡稱為閉鎖卵泡（atresicfollicle），可發(fā)生在卵泡發(fā)育的各個(gè)時(shí)期，故形態(tài)結(jié)構(gòu)不一。次級(jí)卵泡退化時(shí)，卵泡膜細(xì)胞變大，形似黃體細(xì)胞，被分隔成分散的細(xì)胞團(tuán)或索，稱為間質(zhì)腺（interstitiagland）。間質(zhì)腺最后退化形成類似白體的結(jié)締組織小瘢痕。2/1/202328（一）卵巢的生卵作用不同動(dòng)物每個(gè)發(fā)情期的成熟卵泡數(shù)牛、馬：一般1個(gè)狗：3－15個(gè)貓：2－10個(gè)綿羊：1－3個(gè)豬：10－25個(gè)2/1/202329（二）卵巢的內(nèi)分泌功能雌激素——主要為雌二醇(estradiol,E2)，孕激素——主要為孕酮(progesterone,P)少量:雄激素、松弛素relaxin、制卵泡素folliculostatin1：雌激素的合成——雙重細(xì)胞兩促性腺激素學(xué)說(shuō)（1）：卵泡顆粒細(xì)胞在FSH刺激下，將在LH刺激下由卵泡內(nèi)膜細(xì)胞在卵泡期合成的雄烯二酮轉(zhuǎn)化為雌激素；

表達(dá)規(guī)律：卵泡期雌激素的濃度隨卵泡的發(fā)育而升高，直至排卵前高峰，在排卵期下降；黃體期將再次升高。2/1/202330雙重細(xì)胞兩促性腺激素學(xué)說(shuō)2/1/202331雙重細(xì)胞兩促性腺激素學(xué)說(shuō)2/1/202332（二）卵巢的內(nèi)分泌功能1：雌激素的合成（2）：其他內(nèi)膜細(xì)胞：將膽固醇直接轉(zhuǎn)變?yōu)榇贫键S體期：主要由黃體內(nèi)膜細(xì)胞合成雌激素妊娠期：主要由胎盤合成大量雌激素2：孕激素的合成主要由黃體期黃體顆粒細(xì)胞和胎盤分泌哺乳動(dòng)物主要為：孕酮、20α-羥孕酮、17α-羥孕酮魚類主要為：17α,20β二羥孕酮2/1/202333（二）卵巢的內(nèi)分泌功能3：雌激素的生理作用——受體分布廣泛

（1）陰道：使上皮細(xì)胞增生角化、糖元↑、pH↓（乳酸桿菌分解糖原為乳酸）——抗菌、“自凈”；（2）子宮：分泌稀薄粘液，有利于精子穿行；內(nèi)膜增殖、肌層變厚、收縮力↑，分娩前宮頸口松弛、對(duì)催產(chǎn)素敏感性↑，利于分娩；增加子宮的血液供應(yīng)，利于妊娠；（3）輸卵管：促進(jìn)平滑肌發(fā)育、蠕動(dòng)與纖毛活動(dòng)，利于精子與卵子運(yùn)輸；2/1/202334（二）卵巢的內(nèi)分泌功能3：雌激素的生理作用（4）乳腺：促使乳腺基質(zhì)及腺管的生長(zhǎng)發(fā)育，乳暈著色；通過(guò)刺激垂體催乳素的分泌，促進(jìn)乳腺發(fā)育；（5）垂體：雌激素對(duì)下丘腦垂體有正、負(fù)反饋雙重調(diào)節(jié)作用；（6）代謝：促進(jìn)腎小管重吸收Na、對(duì)ADH敏感,輕度保鈉保水；促進(jìn)肌肉蛋白質(zhì)合成；增強(qiáng)鈣鹽沉著，刺激骨骼愈合，較早停止生長(zhǎng)；血漿膽固醇↓，減輕動(dòng)脈硬化，促使體內(nèi)脂肪呈女性分布；（7）促進(jìn)附性器官發(fā)育，出現(xiàn)副性征，維持成熟狀態(tài)，引起性欲，促使大、小陰唇色素沉著及脂肪沉積。2/1/202335（二）卵巢的內(nèi)分泌功能3：雌激素的生理作用（8）卵巢：調(diào)節(jié)卵母細(xì)胞胞漿的成熟，促進(jìn)顆粒細(xì)胞的增殖與分化，誘導(dǎo)排卵期LH峰的出現(xiàn)、促進(jìn)排卵。（9）其他——腦：促進(jìn)神經(jīng)細(xì)胞生長(zhǎng)、分化、存活與再生，神經(jīng)遞質(zhì)的合成；促進(jìn)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞發(fā)育及突觸的形成；——皮膚：使真皮與表皮增厚，結(jié)締組織膠原分解減慢，保持彈性及血供改善?！难埽簻p少冠心病的發(fā)生及致死率2/1/202336（二）卵巢的內(nèi)分泌功能4：孕激素的作用——孕卵著床、妊娠維持、乳腺作用子宮：內(nèi)膜增生，利于受精卵著床；催產(chǎn)素敏感↓、宮頸腺分泌，抑制母體對(duì)胚胎的免疫排斥反應(yīng)—保胎；輸卵管：分泌粘液，為精子、卵子和早期受精卵提供營(yíng)養(yǎng)；抑制輸卵管收縮及上皮纖毛生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)受精卵的運(yùn)行。乳腺：協(xié)同E2與PRL，促進(jìn)乳腺腺泡發(fā)育，抑制乳汁分泌；垂體：抑制FSH及LH分泌，阻止排卵；但，排卵前孕酮水平升高，與雌激素協(xié)同，形成LH和FSH峰；代謝：促使蛋白分解；競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合醛固酮受體，促進(jìn)水鈉排出；基礎(chǔ)體溫↑；血管與消化道平滑肌緊張性↓；2/1/202337（三）、下丘腦-腺垂體-卵巢軸

對(duì)雌性生殖生理的調(diào)節(jié)2/1/202338卵泡期：負(fù)反饋弱、局部正反饋、FSH與LH逐漸升高。排卵期：負(fù)反饋與中樞性正反饋、LH峰出現(xiàn)、抵消OMI、卵母細(xì)胞分裂、成熟、排卵。2/1/202339黃體期：主要由LH調(diào)控，正負(fù)反饋、黃體退化則雌孕激素下降；如妊娠，胎盤CG代替LH以維持妊娠、雌孕激素增加。高劑量孕激素抑制GnRH，進(jìn)而抑制FSH、LH——避孕2/1/202340

外界環(huán)境變化及雄性刺激對(duì)雌性生殖生理的影響嗅覺(jué)、聽覺(jué)、視覺(jué)、觸覺(jué)下丘腦GnRH垂體FSH、LH性腺Estrogen發(fā)情2/1/2023411：下丘腦-腺垂體對(duì)卵巢活動(dòng)的調(diào)節(jié)各種活動(dòng)刺激→中樞→下丘腦-GnRH→垂體促性腺激素FSH①促進(jìn)卵泡發(fā)育成熟;②刺激卵泡分泌雌激素LH①刺激卵泡分泌雌激素;②促進(jìn)排卵;③排卵后，促進(jìn)卵泡轉(zhuǎn)化為黃體;④維持黃體功能2/1/2023422：卵巢激素對(duì)下丘腦-腺垂體的反饋?zhàn)饔芒偕倭縀2抑制GnRH分泌，降低垂體對(duì)其敏感性（即，對(duì)GnRH和FSH的分泌產(chǎn)生負(fù)反饋?zhàn)饔茫诼殉仓蠩2又通過(guò)局部正反饋?zhàn)饔?，增加卵泡?duì)LH和FSH的敏感性，在FSH分泌減少時(shí)，繼續(xù)促進(jìn)卵泡的生長(zhǎng)發(fā)育。③在排卵前夕，高濃度的E2對(duì)GnRH和LH的分泌產(chǎn)生正反饋?zhàn)饔?。使排卵前E2分泌達(dá)峰值，促進(jìn)FSH、LH分泌（中樞性正反饋）④黃體期P的分泌增加，抑制FSH和LH分泌2/1/2023432/1/2023442/1/2023452/1/2023462/1/2023472/1/2023482/1/2023492/1/202350二、附性器官的功能（一）輸卵管的功能卵巢排出的卵子被納入輸卵管的傘端；卵巢激素的作用下，可促使輸卵管上皮纖毛和管壁肌發(fā)生有規(guī)律的蠕動(dòng)，運(yùn)送卵子和精子精子獲能、卵子受精、受精卵卵裂和早期胚胎發(fā)育的場(chǎng)所；分泌粘多糖和粘蛋白，為精子、卵子和早期受精卵提供營(yíng)養(yǎng)。2/1/202351二、附性器官的功能（二）子宮的機(jī)能貯存、篩