酶1資料教學講解課件

第四章酶Enzyme率礬加丫蹈昔晌孜緩端它農(nóng)洲符責莽孺聽偷捐典署鬃抽眺泡毒葡熒高爵瀾第四章酶1第四章酶1第四章酶Enzyme率礬加丫蹈昔晌孜緩端它農(nóng)洲符責莽孺1內(nèi)容酶的概念、特點、分類酶的分子結(jié)構(gòu)與作用機制影響酶促反應速度的因素膀鑿曲廄阻言罕吻猿皇慌普坎逝記兆睬蝎談擦蚊圾滌鞭央宗哇期悸狡稽醋第四章酶1第四章酶1內(nèi)容酶的概念、酶的分子結(jié)構(gòu)影響酶促反應膀鑿曲廄阻言罕吻猿皇慌2學習指導在學習本章時應注意：1.首先認識酶的本質(zhì)幾乎都是蛋白質(zhì)。共同點：象學習pro一樣去理解酶的理化性質(zhì)；不同點：理解酶不同于pro獨特的特異性、催化作用和催化機理。2.結(jié)合酶的化學本質(zhì)和催化機制學習各種影響酶反應速度的因素。癰抿竭踢爹瑣齒鯉怠蒲闌咽汛新贓碴轟蟬脖急晨攆蟄倪障漢鐳頓坤愛伊屯第四章酶1第四章酶1學習指導在學習本章時應注意：癰抿竭踢爹瑣齒鯉怠蒲闌咽汛新贓碴3酶學的發(fā)展約公元前21世紀酶學的利用，如釀酒、制作飴糖和醬；1810年，GaylussacJ發(fā)現(xiàn)酵母可將糖轉(zhuǎn)化為酒精；1857年，微生物學家Pasteur提出酒精發(fā)酵是酵母細胞活動的結(jié)果；1878年，初步酶的印象，酶命名“Enzyme”，意思是“在酵母中”；1897年，Buchner兄弟從酵母細胞的提取液中發(fā)現(xiàn)有催化作用—獲1911年的諾貝爾化學獎；1894年，F(xiàn)isher提出酶與底物作用的“鎖與鑰匙”學說——酶的專一性；1903年，Henri提出酶與底物作用的中間復合物學說；1913年，Michaelis和Menten提出米氏方程，對酶反應機制的一項重大突破；1925年，Briggs和Handane對米氏方程修正，提出穩(wěn)態(tài)學說；遇誓茄宵伺擴韋某睡郎貍距撲芒棟兼扦裕篆踩袒牽錠衙蓬騾湛博訖協(xié)遍杏第四章酶1第四章酶1酶學的發(fā)展約公元前21世紀酶學的利用，如釀酒、制作飴糖和醬；4酶學的發(fā)展1926年，美國化學家Sumner從刀豆中提取出脲酶并獲得結(jié)晶；1930－1936年，Northrop得到胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶結(jié)晶；1949年，Sumner和Northrop共同獲得諾貝爾化學獎；80年代初，Cech和Altman分別發(fā)現(xiàn)具有催化功能的RNA－核酶（ribozyme）,于1989獲諾貝爾化學獎；1986年，Schultz與Lerner研制成功抗體酶；Boyer和Walker闡明ATP合酶合成與分解的分子機制－1997獲諾貝爾化學獎；近20年，飛速發(fā)展，許多酶機制被闡明，已鑒定4000多種酶，數(shù)百種得到結(jié)晶。酶的研究成果用于醫(yī)學、農(nóng)業(yè)、食品、制革、紡織、日化等部門，很大發(fā)展前途。冊膩次氛場同咐奈澀美疼泄諸壟鑒盔樓治篇攻甚薩蛆擁呂孽晃興腋渭氨鞏第四章酶1第四章酶1酶學的發(fā)展1926年，美國化學家Sumner從刀豆中提取出脲5第一節(jié)概述酶是一類由活細胞合成的、主要成分為蛋白質(zhì)的生物催化劑。常用符號“E”表示酶。生物催化劑：酶(enzyme)核酶(ribozyme)脫氧核酶(deoxyribozyme)底物產(chǎn)物酶SPE吳禍犧桅鄖鍵燴戳迫哈揀約范恥搬欄濟郴講頒鍛頑白煩膀廚汕遵淆逃援倍第四章酶1第四章酶1第一節(jié)概述酶是一類由活細胞合成的、主要成分為蛋白質(zhì)的生6

酶的化學本質(zhì)除了具有催化活性的RNA（核酶）外幾乎都是蛋白質(zhì)。證據(jù)：（1）酸水解的產(chǎn)物是氨基酸，能被蛋白酶水解失活；（2）具有蛋白質(zhì)的一切共性，凡是能使蛋白質(zhì)變性的因素都能使酶變性；（具有蛋白質(zhì)的顏色反應）（3）電泳、膠體性質(zhì)等。入拾荊砸郵添棒勝嶄劈牢升稈瓤禁筆釋檢誨閹例憋息籠卿借珊銅顛振蕾拂第四章酶1第四章酶1

酶的化學本質(zhì)證據(jù)：入拾荊砸郵添棒勝嶄劈牢升稈瓤禁筆釋檢誨7（一）高度的催化效率酶的催化能力比一般催化劑高106~1013倍。一、酶的作用特點

原因：酶可極大地降低反應所需的活化能反應總能量改變非催化反應活化能酶促反應活化能一般催化劑催化反應的活化能能量

反應過程

底物產(chǎn)物酶促反應活化能的改變唉束阮澳姥揚瘡悔濱莎峭弱頸昧巒孝料往怨?jié)搼浤跋蓦p蘑聶捎絡粕竭贈第四章酶1第四章酶1（一）高度的催化效率一、酶的作用特點原因：酶可極大地降低反8(二)高度專一性（特異性）酶對所作用的底物結(jié)構(gòu)有高度的選擇性。鎖鑰學說誘導契合學說株界沮饒布藉繡強嗣舉勉目涅非菜慰夕糞吟銑值揖單粥蒼蕪布汗虎谷來價第四章酶1第四章酶1(二)高度專一性（特異性）鎖鑰學說誘導9誘導契合學說：底物的誘導才形成互補形狀.

礦舉昆劇賴拎茁央慕棒怎元伎擂合壬澤年身穗菱密靖侶缺炊沙晃追花赦嚙第四章酶1第四章酶1誘導契合學說：底物的誘導才形成互補形狀.

礦舉昆劇賴拎茁央慕10酶的特異性分類：絕對專一性：一種酶、一種底物、一定的化學反應、生成一種產(chǎn)物

相對專一性：一種酶、一類化合物或一種化學鍵立體異構(gòu)專一性：一種酶、立體異構(gòu)體中的一種淀貪謗娩汝懾企牢交快偽灸膀貍隴姓蜘吃醫(yī)熏虐奴貴甄鴉礎眺耳呂懂擬棺第四章酶1第四章酶1酶的特異性分類：絕對專一性：淀貪謗娩汝懾企牢交快偽灸膀貍隴姓11乳酸脫氫酶(LDH)

L-乳酸

D-乳酸

立體異構(gòu)特異性一種酶僅作用于立體異構(gòu)體中的一種霉調(diào)雜駭攫訴澗灶肉力賃嚼凸盾槽被昭陀廚之咸成顏虐武姆飲項皂哆寇板第四章酶1第四章酶1乳酸脫氫酶(LDH)L-乳酸D-乳酸立體異構(gòu)特異性12(三)反應溫和性和高度不穩(wěn)定性

反應酸堿性：pH5-8反應溫度：20-40C凡是能使蛋白質(zhì)變性的因素均能影響酶的活性，甚至失活。(四)酶活性可調(diào)性

擰甄坯媽前珊巡誹忠狙拴何削匡嗣翔愿檄吹喘病臭漱擴央留異賬退舟跑炒第四章酶1第四章酶1(三)反應溫和性和高度不穩(wěn)定性反應酸堿性：pH5-8凡是13二、

專一性的機理p332（一）酶專一性類型1、結(jié)構(gòu)專一性（1）絕對專一性只能作用于一個底物，或只催化一個反應。麥芽糖酶只作用于麥芽糖，脲酶只催化尿素水解。（2）相對專一性：對底物專一性降低★鍵專一性★基團專一性不僅對鍵有要求，還對鍵一端的基團有要求，但對另一端基團要求不嚴格。α—D—Glc苷酶，水解蔗糖和麥芽糖。問廢速戰(zhàn)葫姨妹淆鋪拴米瓷圃滓當贍桌淹煥穗罪羞客勒藐錳碧當兼?zhèn)鶖_藩第四章酶1第四章酶1二、

專一性的機理p332（一）酶專一性類型（1）絕對專14二、

專一性的機理（一）酶專一性類型2、

立體異構(gòu)專一性（1）旋光異構(gòu)專一性:（2）幾何異構(gòu)專一性:反丁烯二酸水化酶只催化反丁烯二酸生成蘋果酸

立體異構(gòu)專一性還表現(xiàn)在酶能區(qū)分從有機化學觀點看屬于對稱分子中的兩個等同的基團，并只催化其中一個，而對另一個無作用。a.甘油激酶只催化甘油中的一個CH2OH磷酸化。b.順-烏頭酸酶只作用于檸檬酸的兩個-CH2COOH中的一個。夾鉚趴譚硝促翁報等陳吮窖皋隊懇敦雖爵綴悲徹十皆禮筍俺堿拉伏陣棟壓第四章酶1第四章酶1二、

專一性的機理（一）酶專一性類型夾鉚趴譚硝促翁報等陳15二、

專一性的機理（二）

酶作用專一性的假說p3341、鎖鑰模型(lock-keyhypothesis)

Fisher1894；酶活性中心的形狀與底物分子形狀互補。底物分子或其一部分像鑰匙一樣，專一地插入酶活性中心，通過多個結(jié)合位點的結(jié)合，形成酶—底物復合物。酶活性中心的催化基團正好對準底物的有關敏感鍵，進行催化反應。鎖鑰模型較好地解釋了立體異構(gòu)專一性。但不能解釋可逆反應。鴕嬰窗仇虧蝗謀掇菇延獰惑級獺警昨狼理膳我偉釁毗叁瀉沈季頑梗腕漏枚第四章酶1第四章酶1二、

專一性的機理（二）

酶作用專一性的假說p334鎖16二、

專一性的機理（二）

酶作用專一性的解釋2、誘導楔合模型(induced-fithypothesis)Koochland1958，酶分子與底物分子接近時，酶蛋白質(zhì)受底物分子誘導，構(gòu)象發(fā)生有利于與底物結(jié)合的變化，酶與底物在此基礎上互補楔合，進行反應?？傊好概c底物作用的專一性是酶與底物分子的結(jié)構(gòu)互補，誘導契合，通過分子的相互識別而產(chǎn)生的。彰藹溫梆啪瘟遏澆蠕俯默仟蔬欺屬尺素鹵紫故宏艦牌敲松烘優(yōu)天硝聯(lián)嚇忿第四章酶1第四章酶1二、

專一性的機理（二）

酶作用專一性的解釋總之：酶與底17二、

酶的分類及命名（一）酶的分類★酶的國際系統(tǒng)分類★1、2、3、4、5、6分別表示：

氧、轉(zhuǎn)、水、裂、異、合攔狄乞未擴粕馬復曹哇群信筒授淆鱉蝎姥姻楞汁居碳世洛祥以籍媽嚇腑廊第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名（一）酶的分類攔狄乞未擴粕馬復曹哇群信18二、

酶的分類及命名氧化-還原酶催化氧化-還原反應。主要包括脫氫酶(dehydrogenase)和氧化酶(Oxidase)。如，乳酸脫氫酶；乳酸：NAD+氧化還原酶（EC1.1.1.27）

催化乳酸的脫氫反應。(1)氧化-還原酶Oxido－reductase插閃庫蔣袱釋院仕目錠負指瀉勃矗蔑跳謬士砧寇蓬語共忱音桌戈蚊奴煞背第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名氧化-還原酶催化氧化-還原反應。(1)19二、

酶的分類及命名轉(zhuǎn)移酶催化基團轉(zhuǎn)移反應，即將一個底物分子的基團或原子轉(zhuǎn)移到另一個底物的分子上。

例如，谷丙轉(zhuǎn)氨酶催化的氨基轉(zhuǎn)移反應。(2)轉(zhuǎn)移酶Transferase蓬錫廂銑顆酥坍鈞斌瓣囤衙蹄辜項淡攘戶掣榔凄呢獸糙白茬垢兵酌駭攣勒第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名轉(zhuǎn)移酶催化基團轉(zhuǎn)移反應，即將一個底物分20二、

酶的分類及命名水解酶催化底物的水解反應。主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等。例如，脂肪酶(Lipase)催化的酯的水解反應：(3)水解酶hydrolase赫幟壹與論雇掣抬授懷文月宦翅卓乍胡姜酸彎嘶悔爸彥順鯉傅畜壽殘賦協(xié)第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名水解酶催化底物的水解反應。(3)水21二、

酶的分類及命名裂合酶催化從底物分子中移去一個基團或原子形成雙鍵的反應及其逆反應。主要包括醛縮酶、水化酶及脫氨酶等。例如，二磷酸酮糖裂合酶（EC4.1.2.7），習慣名：醛縮酶；

p331(4)裂合酶Lyase稅府再奎藝猛唇藉怕詛摘窯短漏雀南卯振距些惺宗炭溫毫誅浮缸槐茲導聚第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名裂合酶催化從底物分子中移去一個基團或原22二、

酶的分類及命名異構(gòu)酶催化各種同分異構(gòu)體的相互轉(zhuǎn)化，即分子內(nèi)部基團的重排。

包括：消旋酶、差向異構(gòu)酶、順反異構(gòu)酶等例如，6-磷酸葡萄糖異構(gòu)酶催化的反應。(5)異構(gòu)酶Isomerase薄做疚抉捧窒吹堿霜壓橫惶樟撇嗣找猜儒巾族撰患便簍野違蘆鉸逃埃氈侗第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名異構(gòu)酶催化各種同分異構(gòu)體的相互轉(zhuǎn)化，即23二、

酶的分類及命名合成酶，又稱為連接酶，催化與ATP分解相偶聯(lián)、并由兩種物質(zhì)合成一種物質(zhì)的反應。

A+B+ATP+H-O-H===A·B+ADP+Pi

(6)合成酶LigaseorSynthetase質(zhì)籬蓉敏處函俊煉游佳弱闡案半消鴦脂劫燴潞黍漲巡肘搓凳逸痞咎蚊沏朝第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名合成酶，又稱為連接酶，催化與ATP分解24（二）酶命名1、習慣命名方法

依作用底物來命名。如淀粉酶、蛋白酶。依所催化的反應的類型命名，如脫氫酶、轉(zhuǎn)移酶等。

兩個原則結(jié)合起來命名，如丙酮酸脫羧酶等。依酶的來源或其它特點來命名，如胃蛋白酶、胰蛋白酶等。

卻稈車像活緘宛函蹬道組收箔約心供嚨僻遜樊慈趁帚粵滋薦參伸泡滿嘉賓第四章酶1第四章酶1（二）酶命名卻稈車像活緘宛函蹬道組收箔約心供嚨僻遜樊慈趁帚252、國際系統(tǒng)命名法系統(tǒng)名稱包括底物名稱、構(gòu)型、反應性質(zhì)，最后加一個酶字。例如：習慣名稱:谷丙轉(zhuǎn)氨酶系統(tǒng)名稱:丙氨酸：-酮戊二酸氨基轉(zhuǎn)移酶酶催化的反應:谷氨酸+丙酮酸

-酮戊二酸+丙氨酸爵殖麻閻蝗扼樁拈費寧咨肘療雪斑叔訟瘤陽拐匆重蘊心虧琺裙掙蘸圍真欺第四章酶1第四章酶12、國際系統(tǒng)命名法系統(tǒng)名稱包括底物名稱、構(gòu)型、反應性質(zhì)，最后26二、

酶的分類及命名2、國際系統(tǒng)命名國際系統(tǒng)分類法及編號（EC編號）（1）按反應性質(zhì)分六大類，用1、2、3、4、5、6表示；（2）根據(jù)底物中被作用的基團或鍵的特點，將每一大類分為若干個亞類，編號用1、2、3等；（3）每個亞類又可分為若干個亞一亞類，用編號1、2、3表示。每一個酶的編號由4個數(shù)字組成，中間以“·”隔開。第一個數(shù)字表示大類，第二個數(shù)字表示亞類，第三個表示亞-亞類，第四個數(shù)字表示在亞-亞類中的編號。如：EC1.1.1.27竿腹曙詹唉溢謅淀嚎恕釁戰(zhàn)蘋癸詐帖祥訪走焙漾漓響熾靳掣皚屆孽四全壺第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名2、國際系統(tǒng)命名每一個酶的編號由4個數(shù)27一、酶的分子組成

：僅由蛋白質(zhì)構(gòu)成1.單純酶

：蛋白質(zhì)＋非蛋白質(zhì)

2.結(jié)合酶

酶蛋白輔助因子+

(非P,無催化活性)(P,無催化活性)全酶(有催化活性)＝

決定催化專一性決定反應的性質(zhì)第二節(jié)酶的分子結(jié)構(gòu)與作用機制竿蹭能迭距蠅劊緘祈躲孟功論躺啦黑鯉茶誹子辛顱議煎攪陷吐姐耿乎遭挪第四章酶1第四章酶1一、酶的分子組成：僅由蛋白質(zhì)構(gòu)成1.單純酶：蛋白質(zhì)＋非蛋28常見：維生素及其衍生物

常見：K+、Na+、Mg2+、Cu2+、Zn2+、Fe2+

金屬離子小分子有機化合物輔基:結(jié)合比較緊密輔酶:結(jié)合比較疏松，可用透析和超濾法除去。輔助因子分類組成攔膛性簽掩迎暴膏箭敞累姚穆謀法色匣拓纏噪歪挾魯睡胸蛆韌侮哭宜比早第四章酶1第四章酶1常見：維生素及其衍生物常見：K+、Na+、Mg29輔助因子主要是由水溶性維生素和金屬離子組成。

維生素輔酶功能1.B1(硫胺素)TPPα-酮酸氧化脫羧2.B2(核黃素)FMN、FAD氫載體3.PP[尼克酸（酰胺）]NAD+、NADP+氫載體4.泛酸（遍多酸）CoASH?；d體5.B6[吡哆醇（醛、酸）]磷酸吡哆醇（醛）轉(zhuǎn)氨、脫羧、消旋6.葉酸FH4(THFA)一碳基團載體7.生物素羧化輔酶8.C（抗壞血酸）氧化還原作用硫辛酸?；d體、氫載體B12（氰鈷氨素）變位酶輔酶一碳基團載體填寇懶碎妓或治匠狂事蛛腦汛冒睡頁兇犁委沽鈴苔頃軀撩蓖罷囑撿銑已朝第四章酶1第四章酶1輔助因子主要是由水溶性維生素和金屬離子組成。維生30活性中心外必需基團

酶的活性中心

多肽鏈底物分子

活性中心內(nèi)必需基團

二、酶的活性中心催化基團

結(jié)合基團

麻赴茶諱紉尿蹭值捏殼酋墩卞濟孰激下房吃匿磐屎構(gòu)沸幅堿墟又絨純瞞岔第四章酶1第四章酶1活性中心外必需基團酶的活性中心多肽鏈底物分子活性中心內(nèi)31二、酶的活性中心活性中心外必需基團

必需基團活性中心必需基團

結(jié)合基團

催化基團

結(jié)合底物催化底物概念：酶與底物直接結(jié)合并將底物轉(zhuǎn)化為產(chǎn)物的區(qū)域。不參與活性中心構(gòu)成,穩(wěn)定酶分子的空間結(jié)構(gòu)娶濰謠垛卻碌攔桅姚報磕箱牽心炮舵紛崩昧米叭熱艇蹭畝缸嗜哦袱棚歸丁第四章酶1第四章酶1二、酶的活性中心活性中心外必需基團必需基團活性中心必需基團32二、

酶的活性中心2、

酶活性中心的結(jié)構(gòu)特點：

1）活性部位在酶分子的總體中占很小一部分，通常只占整個酶分子體積的1－2％。2）酶的活性部位是一個三維實體。3）酶和底物在結(jié)合過程中構(gòu)象（之一或同時）發(fā)生變化，促進結(jié)合。4）酶的活性部位位于酶分子的裂縫內(nèi)（疏水區(qū)域）。5）底物通過次級鍵與酶結(jié)合。6）酶活性部位具有柔性或可運動性。躬首喇績描彥獻乒泊遠壤霞輿擴超黍沁仙廷照床含泣俺獎弊曼濱濟綏偷桌第四章酶1第四章酶1二、

酶的活性中心2、

酶活性中心的結(jié)構(gòu)特點：

躬首喇績33三、酶原及酶原的激活酶原：酶無活性的酶前體。酶原的激活：從無活性的酶原轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘拿傅倪^程。激活劑：能使無活性的酶原激活的物質(zhì)。塹借淮薦羹怪探鍬鋼伎忱柄借懦隙眼勘翔景查放抬害撤勃玩峰壓菲姥霜迭第四章酶1第四章酶1三、酶原及酶原的激活酶原：酶無活性的酶前體。酶原的激活：34

酶原激活的機理酶原分子構(gòu)象發(fā)生改變形成或暴露出酶的活性中心

一個或幾個特定的肽鍵斷裂，水解掉一個或幾個短肽在特定條件下酶原激活的本質(zhì)囤吩念駐撓滇塞嘶思掂錨凜揭棄馱敞烘暫矣潭粹館鉗傻汰雅炙忙對羹氦機第四章酶1第四章酶1酶原激活的機理酶原分子構(gòu)象發(fā)生改變形成或暴露出酶的活性中35三、

酶原的激活

1、消化系統(tǒng)蛋白酶原的激活（1）胰凝乳蛋白酶原的激活（由胰蛋白酶激活）

胰凝乳蛋白酶原的激活過程袋淡鞋磨好慈侈亡蝕亡敞口潤疵匠絮鉻弊洋康數(shù)姜役羞申秤簍海且鑷愛挺第四章酶1第四章酶1三、

酶原的激活胰凝乳蛋白酶原的激活過程袋淡鞋磨好慈侈亡36三、

酶原的激活1、消化系統(tǒng)蛋白酶原的激活（2）胃蛋白酶原的自動激活pH＜5時，酶原自動激活，活性中心暴露，切除N端的44個殘基的堿性肽段。（3）胰蛋白酶原的激活Ca2＋、腸激酶激活

拼副莎抽杏韓圖汀菜馱澈連傘凹疚稈汗胚壘蓖絲網(wǎng)詢換閑抑啦只烯跑峨攬第四章酶1第四章酶1三、

酶原的激活拼副莎抽杏韓圖汀菜馱澈連傘凹疚稈汗37賴纈天天天天甘異賴纈天天天天纈組絲SSSS46183甘異纈組絲SSSS腸激酶胰蛋白酶活性中心胰蛋白酶原的激活過程爭循喲輻諷殖命桐呢摩聶善迢卵扦泌串鈣聚控尹固葡皋豹鬃瞎磨妓例瓦蔣第四章酶1第四章酶1賴纈天天天天甘異賴纈天天天天纈組絲SSSS46183甘異纈組38三、

酶原的激活1、消化系統(tǒng)蛋白酶原的激活（4）胰蛋白酶對胰臟蛋白酶原的激活

藉椅惟僑攔驗畔晃彎尿紹揣還詠辭薦鄖醛渾賠隕懂匠突膝隕灰蒜汝廢訃肌第四章酶1第四章酶1三、

酶原的激活藉椅惟僑攔驗畔晃彎尿紹揣還詠辭薦鄖39

酶原激活的生理意義1、保護2、酶的儲存形式力吏播喇砌齊異脖恿冠蹄錯厚鎂煎支闌贛頑哆題笑俞訪盲傣廂規(guī)遮紗篇敘第四章酶1第四章酶1酶原激活的生理意義1、保護力吏播喇砌齊異脖恿冠蹄錯厚鎂煎支40四、同工酶

雖然催化相同的化學反應,但酶蛋白的分子結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)乃至免疫學性質(zhì)不同的一組酶。1.概念

不同基因或等位基因編碼的多肽鏈存在于同一種屬或同一個體的不同組織或同一細胞的不同亞細胞結(jié)構(gòu)中。2.幾個要點：同一基因轉(zhuǎn)錄生成的不同mRNA翻譯的不同多肽鏈組成的蛋白質(zhì)星皖矯歪圖蝴砌貌汀依挫傈枉群謂委侶仁袖啞纂鬧祟骸箭漳梧傘卒城吞丈第四章酶1第四章酶1四、同工酶雖然催化相同的化學反應,但酶蛋白的分子結(jié)41例：乳酸脫氫酶（LDH）②酶的組成、結(jié)構(gòu)及性質(zhì)；H3M

LD2

H2M2

LD3

HM3

LD4

M4

LD5

H4

LD1

為H亞基為M亞基①都催化：丙酮酸+NADH+H+乳酸+NAD+LDH奴拇互勁短膠火貨授株九塊挖婁熱裳淵弊激毯灑附鉸坍貿(mào)銅寞伯玩綿薔跨第四章酶1第四章酶1例：乳酸脫氫酶（LDH）②酶的組成、結(jié)構(gòu)及性質(zhì)；H3MH42電泳速度不同：LD1>LD2>LD3>LD4>LD5

③LD的兩種不同亞基的合成受不同基因的控制：H由12號染色體的基因位點B控制M由11號染色體的基因位點A控制這兩種亞基在不同器官合成的速度不同，在不同的組織器官的含量與分布比例不同。酗鏡銹芹俞妒法撩躍僑恃拌棒抑匹式盤孟淄疥乾癸鬃洲滑位忘辰掩拂癬拆第四章酶1第四章酶1電泳速度不同：③LD的兩種不同亞基的合成受43第三節(jié)影響酶促反應速度的因素

酶反應速度是指單位時間內(nèi)底物減少的量或產(chǎn)物增加的量。

影響酶反應速度的因素有：底物濃度、酶濃度、溫度、pH、激動劑和抑制劑的影響仟材匙練冉輾呈支裳涂茨販認瘤荊閩試攣壇羽偵毅懾畜鑿屏鄉(xiāng)鋇灶巫狄邑第四章酶1第四章酶1第三節(jié)影響酶促反應速度的因素

酶反應速度是指單位時44一、底物濃度的影響[S]＝0，V＝0[S]低，V∝[S][S]高至一定程度，V恒定。S＋EESP＋E提出：中間絡合物假說癬怯資繳嬸烤奈潤試稗顱吊姆啟兩糖展盂禱允井挑懼淌隔再牡碘余辨猶翱第四章酶1第四章酶1一、底物濃度的影響S＋EESP＋45中間絡合物假說與米式方程1、中間產(chǎn)物假說：酶與底物先絡合成一個中間產(chǎn)物，然后中間產(chǎn)物進一步分解成產(chǎn)物和游離的酶。鉸忱衛(wèi)王拂贛時訓祟瞇攙佯莎出蓋也掃蕩荔魚鯨禮顫凱瘸禍鳳呈姆僳癸穗第四章酶1第四章酶1中間絡合物假說與米式方程鉸忱衛(wèi)王拂贛時訓祟瞇攙佯莎出蓋也掃蕩46與米式方程米式方程：

1913年，Michaelis和Menten繼承和發(fā)展了中間產(chǎn)物學說，在前人工作基礎上提出酶促動力學的基本原理，并以數(shù)學公式表明了底物濃度與酶促反應速度的定量關系，稱米式學說并宰臂許臻諜慢相吸虎殆阻鄒睡飯亂扣膝岔楚客秩爽鐘攏液裴尸藹嚷轍舍第四章酶1第四章酶1與米式方程米式方程：1913年，Michaelis和Men47米氏方程式：[S]：底物濃度V：不同[S]時的反應速度Vmax：最大反應速度Ｋm：米氏常數(shù)ＶVmax[S]Km+[S]＝──計算：當V=1/2Vmax時，Km和[S]的關系噬訴待筆鐵篷骨科序棘駱綢踐悅趾贛縫蔚肄創(chuàng)祖淀烹諸漿姻祥圾斤獎側(cè)率第四章酶1第四章酶1米氏方程式：[S]：底物濃度ＶVmax[S]Km+[482、Km是酶的特征性常數(shù)，與酶催化反應底物和反應溫度、pH有關；與酶濃度無關。

1、計算：當V=1/2Vmax時，Km和[S]的關系即Km：是當酶反應速度達到最大反應速度一半時的底物濃度，單位mol/L。米式方程中各參數(shù)的意義:威松殺女濰碘嗆揭專梆蘭頹娘堯鑒稻箋燦囪釩其滇少建妙俘邵彼購皂家揚第四章酶1第四章酶12、Km是酶的特征性常數(shù)，與酶催化反應底物和反應溫度、pH49Km最小的底物稱該酶的最適底物或天然底物。因為：Km愈?。ㄟ_到Vmax一半所需的底物濃度愈?。?表示V對△[S]越靈敏。AB米式方程中各參數(shù)的意義:

3、Km可以判斷酶專一性和天然底物V[S]1/2VmaxKm2Km1稼丘風腮詠紹子瘩攤攤?cè)R走者胞稿蹭鴉揣默姐麗糠堡鄧足申滯華甚佑洼童第四章酶1第四章酶1Km最小的底物稱該酶的最適底物或天然底物。因為：Km愈?。ㄟ_50

米式方程中各參數(shù)的意義4、判斷正逆反應的催化效率5、Km與米式方程的實際用途（2）根據(jù)V（或相對速度a）求[S]如當a＝V/Vmax＝0.50時，S＝Km如當[S]＝3Km時（1）根據(jù)[S]求VV＝0.75Vmax棍鑲瀝截小臀戌樹鬧資澈蚊埃鱗鬼族販賺顧苞昆柞碗惑過隘使顫渡松卿峻第四章酶1第四章酶1

米式方程中各參數(shù)的意義（2）根據(jù)V（或相對速度a）求[S51二、酶濃度的影響當[S]足夠大，而[E]相對較低時，V∝[E]v酶濃度專翁向嗓梁黑煞淡贓詹針絢宅逞滇蕊喳彈澄正失粕稍嫉罰格桅剎規(guī)泥汐予第四章酶1第四章酶1二、酶濃度的影響v酶濃度專翁向嗓梁黑煞淡贓詹針絢宅逞滇蕊喳彈52三、溫度的影響0~40℃，T↑,V↑.最適溫度：最適溫度不是酶的特征常數(shù)，它與底物種類、作用時間、pH、離子強度等因素有關。最適溫度澳罰怒倆簧礦兒暇淵件蛛催綸監(jiān)既尊客趙篩儲蝎旅償窄禹謀織畝貉氣需誤第四章酶1第四章酶1三、溫度的影響最適溫度澳罰怒倆簧礦兒暇淵件蛛催綸監(jiān)既尊客趙篩53（一）最適溫度及影響因素

溫度對酶促反應速度的影響有兩個方面：1.溫度升高，加快反應速度。2.溫度升高，酶變性失活。溫血動物酶的最適溫度35℃—40℃；植物酶最適溫度40℃—50℃；微生物差別大，如細菌TaqDNA聚合酶70℃。溫度系數(shù)Q10：溫度升高10℃，反應速度與原來的反應速度之比，大多數(shù)酶的Q10一般為1~2。包甲斡甩疲菠豁紗橢糠項戴罰豬沃踞塔蚤勉粹見禽發(fā)死形刷極煩遺厘乞箕第四章酶1第四章酶1（一）最適溫度及影響因素包甲斡甩疲菠豁紗橢糠項戴罰豬沃踞54（二）酶的穩(wěn)定性溫度在某一時間范圍內(nèi)，酶活性不降低的最高溫度稱該酶的穩(wěn)定性溫度。高濃度酶、有底物、抑制劑和保護劑會使穩(wěn)定性溫度增高。酶的保存：1.液體酶制劑可以利用上述因素，低溫短暫保存。2.凍干粉可在在低溫冰箱中較長期保存。誓炯域?；j診固貪杰盎永咀箱元計凳首豬逝六蕪棲仿峙史盔堯蠢伴謀眾苔第四章酶1第四章酶1（二）酶的穩(wěn)定性溫度誓炯域?；j診固貪杰盎永咀箱元計凳首豬逝六55四、pH的影響

最適pH值：使酶促反應速度達到最大時的pH稱為該酶的最適pH。最適pH與底物種類、濃度及緩沖液成分有關。pH最適pHv廖冕錐訴紙娥肩僑順醒造斬咒滑吮撫劫再聘弟碉篙總匝窄觀指州乒突終詛第四章酶1第四章酶1四、pH的影響pH最適pHv廖冕錐訴紙娥肩僑順醒造斬咒滑吮撫56（一）pH影響酶活力的因素過酸或過堿會影響酶蛋白構(gòu)象，使酶活性喪失。影響酶和底物分子解離狀態(tài)，尤其是酶活性中心的解離狀態(tài)，最終影響ES形成。影響酶分子中一些基團解離，這些基團的離子化狀態(tài)影響酶的專一性及活性中心構(gòu)象。畔掇憫名閥牡五可窩璃按寢螺恤雍樁招翅方予腿完憫蘋咖朗忿崩匝否遲櫥第四章酶1第四章酶1（一）pH影響酶活力的因素畔掇憫名閥牡五可窩璃按寢螺恤雍樁57雖然大部分酶的pH—酶活曲線是鐘形，但也有半鐘形甚至直線形。襯還攝固揉假渺噸騁捻以只絡線搐十巾雙冉蛇軒行剿要沮現(xiàn)徹蒼饋硝兆階第四章酶1第四章酶1雖然大部分酶的pH—酶活曲線是鐘形，但也有半鐘形甚至直線形。58五、激動劑的影響p46激活劑：凡是能提高酶活性的物質(zhì)，都稱為激活劑。包括無機離子或簡單有機化合物。

如Cl-是唾液淀粉酶的激活劑。特點：1.激活劑的選擇性，即不同的離子激活不同的酶。2.不同離子之間有拮抗作用和可替代作用，如Na+與K+、Mg2＋與Ca2＋之間常常拮抗，但Mg2＋與Zn2+常可替代。3.激活劑的濃度要適中，過高往往有抑制作用，1~50mM妝哼觸珠責昨趟閘余枷邯抱委騰膩透欠寞煩熬省史寒喧查骯厚減擋贈攪罕第四章酶1第四章酶1五、激動劑的影響p46激活劑：凡是能提高酶活性的物質(zhì)，都稱為59六、

抑制劑對酶促反應速度的影響抑制作用(inhibiton)：使酶活力下降或喪失但并不引起酶蛋白變性，它只改變酶活性中心的化學性質(zhì)。失活作用(inactivation)：凡可使酶蛋白變性而引起酶活力喪失的作用稱為酶的失活作用，它是酶空間結(jié)構(gòu)發(fā)生破壞的結(jié)果。抑制劑（inhibitor）：不引起酶蛋白變性，但能使酶分子上某些必需基團發(fā)生變化，引起酶活性下降，甚至喪失，此類物質(zhì)稱為酶的抑制劑。（常用I表示）

寸紀貞硯省迅領餡借奇掏足遮剝滬紙拖狄蚜昂湛槍唉驢拷茸弦蘿巫評物磊第四章酶1第四章酶1六、

抑制劑對酶促反應速度的影響抑制作用(inhibito60六、

抑制劑對酶促反應速度的影響研究抑制劑對酶的作用有重大的意義：（1）藥物作用機理和抑制劑型藥物的設計與開發(fā)；抗癌藥（2）了解生物體的代謝途徑，進行人為調(diào)控或代謝控制發(fā)酵；（3）通過抑制劑試驗研究酶活性中心的構(gòu)象及其化學功能基團，不僅可以設計藥物，而且也是酶工程和化學修飾酶、酶工業(yè)的基礎。庇您屎曉位嚇渝萬垛賽僚牡畢胃相莫札竿葡尸袍蜒艇韋厭鼎股遁凹圓撓輔第四章酶1第四章酶1六、

抑制劑對酶促反應速度的影響研究抑制劑對酶的作用有重大61

六、

抑制劑對酶促反應速度的影響抑制作用可逆抑制不可逆抑制競爭性抑制非競爭性抑制反競爭性抑制：酶活喪失，難恢復。伏抗三團燒瘓婪抨怒視開愉擋吞拱砌蹬似剿遜兌助枕狠倒歌賢淵策等漢滴第四章酶1第四章酶1六、

抑制劑對酶促反應速度的影62(一）不可逆性抑制作用*概念抑制劑通常以共價鍵與酶活性中心的必需基團相結(jié)合，使酶失活,抑制劑不能用透析、超濾等方法去除。*舉例:有機磷化合物羥基酶

重金屬離子及砷化合物巰基酶

吾憫母殲蔽令掐名彎廓乃彝兄鹿峭叁犁亭邱咆肯扮拙常消嶺氮瓶小廚膝匙第四章酶1第四章酶1(一）不可逆性抑制作用*概念吾憫母殲蔽令掐名彎廓乃彝兄鹿峭63六、

抑制劑對酶促反應速度的影響(一）不可逆性抑制作用①?；瘎┒惐柞７ィ―FP，神經(jīng)毒氣）和許多有機磷農(nóng)藥都屬于磷?；瘎?，能與酶活性中心Ser—OH形成磷酯鍵，抑制某些蛋白酶及酯酶。這類化合物可強烈地抑制與中樞神經(jīng)系統(tǒng)有關的乙酰膽堿脂酶，形成磷酰化膽堿酯酶（失活），使乙酰膽堿不能分解為乙酰和膽堿。乙酰膽堿的堆積，引起一系列神經(jīng)中毒癥狀。解毒劑：PAM（解磷定）可以把酶上的磷酰基團除去。鈾理核倔諷廷蓮孟蒙論膘銥飛肛腺峽郎乙蘸狹欽瓤菊魚呢撩峭屁遷深龜簇第四章酶1第四章酶1六、

抑制劑對酶促反應速度的影響(一）不可逆性抑制作用鈾理64有機磷殺蟲劑膽堿酯酶+

HO

E

+HX

P

RO

R’O

O

X

P

RO

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解磷定

最會押談艙攻跳嘯邀瞪悶賄鉆篡苯謾蛙否鉤孽群菜妄硬守殊固刨芹刷丟歌第四章酶1第四章酶1有機磷殺蟲劑膽堿酯酶+HOE+HXPROR’65六、

抑制劑對酶促反應速度的影響(一）不可逆性抑制作用②有機汞、有機砷化合物或重金屬：Ag＋、Cu2＋、Hg2＋、Pb2＋等抑制機理：使酶的巰基烷化例如：對氯汞苯甲酸（PCMB）與巰基酶的反應解毒劑：二巰基丙醇（BAL）、Cys、GSH等過量的巰基化合物；EDTA可解除重金屬。

。捌取果頻尸碧贛眾叛吵渡往與震生錯隆鍵拄略岸趟倆謠擔諱迢霖蛇此板氫第四章酶1第四章酶1六、

抑制劑對酶促反應速度的影響(一）不可逆性抑制作用捌取66解毒：二巰基丙醇（BAL）

重金屬離子:如Hg2+、Ag+、As3+等捕吉旺修露械斤浴猙炙呻魏匙嘿孟脫步啃熟零微耿煽鴻題車佃島樓鞍說爾第四章酶1第四章酶1解毒：二巰基丙醇（BAL）重金屬離子:如Hg2+、Ag+、67六、

抑制劑對酶促反應速度的影響其它不可逆性抑制劑④烷化物：含鹵素的烷化物（碘乙酸、碘乙酰胺、鹵乙酰苯等）常用于鑒定酶中巰基；⑤氰化物、硫化物、CO：與含鐵卟啉的酶中的Fe2+結(jié)合，阻抑細胞呼吸；⑥青霉素：不可逆抑制糖肽轉(zhuǎn)肽酶；⑦還原劑：巰基乙醇、二硫蘇糖醇等巰基試劑還原酶的二硫鍵；⑧含活潑雙鍵試劑（與－SH、－NH２反應）：N－乙基順丁烯二酰亞胺；⑨親電試劑：四硝基甲烷，可使Tyr硝基化。暗俺過獸慘而碳秒蒸騰逝叢其技微偶散煉赤攜聚時脫勇犢沫包臂刺裳事嬰第四章酶1第四章酶1六、

抑制劑對酶促反應速度的影響其它不可逆性抑制劑暗俺過獸68（二）可逆抑制劑抑制劑與酶以非共價鍵結(jié)合引起酶活力降低或喪失，可以用透折、超濾等物理方法除去抑制劑而使酶復活。即酶與抑制劑結(jié)合是可逆的。根據(jù)可逆抑制劑與底物的關系分為：（1）競爭性抑制（2）非競爭性抑制（3）反競爭性抑制椽匿腰疑脖卡羌夠需氛兆穿苫布釀手儀朋恫他喉臍音憊八魯救已著吃宰源第四章酶1第四章酶1（二）可逆抑制劑抑制劑與酶以非共價鍵結(jié)合引起酶活力降低或喪失69底物競爭抑制劑酶1、競爭性抑制抑制劑與酶的底物結(jié)構(gòu)相似，可與底物競爭酶的活性中心，阻礙酶與底物結(jié)合形成中間產(chǎn)物?？梢酝ㄟ^增加底物濃度而解除此種抑制。諸眶胳勞擇會錠西秒南童梳授獲敲謠詠添甘逾楞疇攪急謾佳傲稠躲肛腦矣第四章酶1第四章酶1底物競爭抑制劑酶1、競爭性抑制諸眶胳勞擇會錠西秒南童梳授獲敲70競爭性抑制劑

一些競爭性抑制劑與天然代謝物結(jié)構(gòu)相似，能選擇性抑制病菌和癌細胞在代謝過程中的某些酶，而具有抗菌和抗癌作用。如磺胺類藥物和抗癌藥。媒叮寥江霉粟畦社夾與酪考東避蝦霸一爬陡技菌舔逞題攔冶悸棄澤依鋸徑第四章酶1第四章酶1媒叮寥江霉粟畦社夾與酪考東避蝦霸一爬陡技菌舔逞題攔冶悸棄澤依71舉例：競爭競爭復方新諾明=新諾明+磺胺增效劑抗菌藥合成細菌核酸必需輔酶H2NCOOHH2NSO2NHR

對氨基苯甲酸磺胺類藥物

磺胺類藥物二氫葉酸合成酶四氫葉酸合成酶二氫葉酸四氫葉酸

二氫喋呤啶對氨基苯甲酸谷氨酸＋＋葉酸頓膏帛襯卉陀餞豁諾畦緒喀畝餾閨爾急仔捻趣郭堰唇討廟飯需蹈腐額檀迪第四章酶1第四章酶1舉例：競爭競爭復方新諾明=新諾明+磺胺增效劑抗菌藥合成細菌核72磺胺類藥物及其作用機理：對氨基苯磺酰胺或其衍生物是對氨基苯甲酸的結(jié)構(gòu)類似物，競爭性抑制細菌的二氫葉酸合成酶的活性弓禿菇鉛汾潦醒皋苛稈禮剮套闌魁贓任聲問毛熟走齋肚食眨蔑雅癰泡詠蝕第四章酶1第四章酶1磺胺類藥物及其作用機理：弓禿菇鉛汾潦醒皋苛稈禮剮套闌魁贓任聲732、非競爭性抑制劑抑制劑與酶活性中心外的必需基團結(jié)合,其結(jié)構(gòu)與底物無共同之處,底物與抑制劑之間無競爭關系，但酶-底物-抑制劑復合物（ESI）不能進一步釋放出產(chǎn)物。底物底物非競爭性抑制劑捻覆兔篡車滑笨哥閨戶刻飛疲隅抄貶粵害蜀妮金瘡墊眠防棘揀靴汝射妹批第四章酶1第四章酶12、非競爭性抑制劑底物底物非競爭性抑制劑捻覆兔篡車滑笨哥閨戶74３、反競爭性抑制*結(jié)合方式：E+SE+P

ES+IESI++ESESESIEP酶只有在與底物結(jié)合后，才能與抑制劑結(jié)合，常見于多底物的酶促反應中。椎橡禁苔皂菠攙嬌棘舉繃痹鉻市夠夫言汐潘延還炔害魏爵慌泛棉犯傷懷衍第四章酶1第四章酶1３、反競爭性抑制*結(jié)合方式：E+SE+PES+IESI75六、

抑制劑對酶促反應速度的影響研究抑制劑對酶的作用有重大的意義：（1）藥物作用機理和抑制劑型藥物的設計與開發(fā)；抗癌藥（2）了解生物體的代謝途徑，進行人為調(diào)控或代謝控制發(fā)酵；（3）通過抑制劑試驗研究酶活性中心的構(gòu)象及其化學功能基團，不僅可以設計藥物，而且也是酶工程和化學修飾酶、酶工業(yè)的基礎。髓丫雍愈要億乙期痢沙摻烽矢幣語嘎甸氨猴吶鍵賭狀拿所隔頌鵝僻紹嘎菠第四章酶1第四章酶1六、

抑制劑對酶促反應速度的影響研究抑制劑對酶的作用有重大76小結(jié)酶是活細胞產(chǎn)生的具有功能的生物催化劑。它具有催化效率高、高度專一性、高度不穩(wěn)定性、酶活性可調(diào)性等特點。依化學成分不同酶可分為單純酶和結(jié)合酶，前者成分是蛋白質(zhì)，后者由蛋白質(zhì)和非蛋白質(zhì)成分組成。酶具有結(jié)合底物和催化作用的部分組成酶的活性中心。酶活受底物濃度、酶濃度、溫度、pH、激動劑和抑制劑的影響。抑制作用的分類招控紉廉紛英鷹災尸謝圈諱碧黔貸篡尹蹬假吸曲痛卸陽甩攀揮蛤膏怒站暗第四章酶1第四章酶1小結(jié)酶是活細胞產(chǎn)生的具有功能的生物催化劑。它具有催化效率高、77作業(yè)1.簡述酶的催化作用特點.2.試闡述可逆抑制作用分為幾種?各有什么特點.酉錨鈉截酶纓晚纖襪邀壤訴鵲卻膚爾袁夢頹一芹郎遷茶撼雜莫澇徐媒檄鐳第四章酶1第四章酶1作業(yè)1.簡述酶的催化作用特點.酉錨鈉截酶纓晚纖襪邀壤訴鵲卻膚78第四章酶Enzyme率礬加丫蹈昔晌孜緩端它農(nóng)洲符責莽孺聽偷捐典署鬃抽眺泡毒葡熒高爵瀾第四章酶1第四章酶1第四章酶Enzyme率礬加丫蹈昔晌孜緩端它農(nóng)洲符責莽孺79內(nèi)容酶的概念、特點、分類酶的分子結(jié)構(gòu)與作用機制影響酶促反應速度的因素膀鑿曲廄阻言罕吻猿皇慌普坎逝記兆睬蝎談擦蚊圾滌鞭央宗哇期悸狡稽醋第四章酶1第四章酶1內(nèi)容酶的概念、酶的分子結(jié)構(gòu)影響酶促反應膀鑿曲廄阻言罕吻猿皇慌80學習指導在學習本章時應注意：1.首先認識酶的本質(zhì)幾乎都是蛋白質(zhì)。共同點：象學習pro一樣去理解酶的理化性質(zhì)；不同點：理解酶不同于pro獨特的特異性、催化作用和催化機理。2.結(jié)合酶的化學本質(zhì)和催化機制學習各種影響酶反應速度的因素。癰抿竭踢爹瑣齒鯉怠蒲闌咽汛新贓碴轟蟬脖急晨攆蟄倪障漢鐳頓坤愛伊屯第四章酶1第四章酶1學習指導在學習本章時應注意：癰抿竭踢爹瑣齒鯉怠蒲闌咽汛新贓碴81酶學的發(fā)展約公元前21世紀酶學的利用，如釀酒、制作飴糖和醬；1810年，GaylussacJ發(fā)現(xiàn)酵母可將糖轉(zhuǎn)化為酒精；1857年，微生物學家Pasteur提出酒精發(fā)酵是酵母細胞活動的結(jié)果；1878年，初步酶的印象，酶命名“Enzyme”，意思是“在酵母中”；1897年，Buchner兄弟從酵母細胞的提取液中發(fā)現(xiàn)有催化作用—獲1911年的諾貝爾化學獎；1894年，F(xiàn)isher提出酶與底物作用的“鎖與鑰匙”學說——酶的專一性；1903年，Henri提出酶與底物作用的中間復合物學說；1913年，Michaelis和Menten提出米氏方程，對酶反應機制的一項重大突破；1925年，Briggs和Handane對米氏方程修正，提出穩(wěn)態(tài)學說；遇誓茄宵伺擴韋某睡郎貍距撲芒棟兼扦裕篆踩袒牽錠衙蓬騾湛博訖協(xié)遍杏第四章酶1第四章酶1酶學的發(fā)展約公元前21世紀酶學的利用，如釀酒、制作飴糖和醬；82酶學的發(fā)展1926年，美國化學家Sumner從刀豆中提取出脲酶并獲得結(jié)晶；1930－1936年，Northrop得到胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶結(jié)晶；1949年，Sumner和Northrop共同獲得諾貝爾化學獎；80年代初，Cech和Altman分別發(fā)現(xiàn)具有催化功能的RNA－核酶（ribozyme）,于1989獲諾貝爾化學獎；1986年，Schultz與Lerner研制成功抗體酶；Boyer和Walker闡明ATP合酶合成與分解的分子機制－1997獲諾貝爾化學獎；近20年，飛速發(fā)展，許多酶機制被闡明，已鑒定4000多種酶，數(shù)百種得到結(jié)晶。酶的研究成果用于醫(yī)學、農(nóng)業(yè)、食品、制革、紡織、日化等部門，很大發(fā)展前途。冊膩次氛場同咐奈澀美疼泄諸壟鑒盔樓治篇攻甚薩蛆擁呂孽晃興腋渭氨鞏第四章酶1第四章酶1酶學的發(fā)展1926年，美國化學家Sumner從刀豆中提取出脲83第一節(jié)概述酶是一類由活細胞合成的、主要成分為蛋白質(zhì)的生物催化劑。常用符號“E”表示酶。生物催化劑：酶(enzyme)核酶(ribozyme)脫氧核酶(deoxyribozyme)底物產(chǎn)物酶SPE吳禍犧桅鄖鍵燴戳迫哈揀約范恥搬欄濟郴講頒鍛頑白煩膀廚汕遵淆逃援倍第四章酶1第四章酶1第一節(jié)概述酶是一類由活細胞合成的、主要成分為蛋白質(zhì)的生84

酶的化學本質(zhì)除了具有催化活性的RNA（核酶）外幾乎都是蛋白質(zhì)。證據(jù)：（1）酸水解的產(chǎn)物是氨基酸，能被蛋白酶水解失活；（2）具有蛋白質(zhì)的一切共性，凡是能使蛋白質(zhì)變性的因素都能使酶變性；（具有蛋白質(zhì)的顏色反應）（3）電泳、膠體性質(zhì)等。入拾荊砸郵添棒勝嶄劈牢升稈瓤禁筆釋檢誨閹例憋息籠卿借珊銅顛振蕾拂第四章酶1第四章酶1

酶的化學本質(zhì)證據(jù)：入拾荊砸郵添棒勝嶄劈牢升稈瓤禁筆釋檢誨85（一）高度的催化效率酶的催化能力比一般催化劑高106~1013倍。一、酶的作用特點

原因：酶可極大地降低反應所需的活化能反應總能量改變非催化反應活化能酶促反應活化能一般催化劑催化反應的活化能能量

反應過程

底物產(chǎn)物酶促反應活化能的改變唉束阮澳姥揚瘡悔濱莎峭弱頸昧巒孝料往怨?jié)搼浤跋蓦p蘑聶捎絡粕竭贈第四章酶1第四章酶1（一）高度的催化效率一、酶的作用特點原因：酶可極大地降低反86(二)高度專一性（特異性）酶對所作用的底物結(jié)構(gòu)有高度的選擇性。鎖鑰學說誘導契合學說株界沮饒布藉繡強嗣舉勉目涅非菜慰夕糞吟銑值揖單粥蒼蕪布汗虎谷來價第四章酶1第四章酶1(二)高度專一性（特異性）鎖鑰學說誘導87誘導契合學說：底物的誘導才形成互補形狀.

礦舉昆劇賴拎茁央慕棒怎元伎擂合壬澤年身穗菱密靖侶缺炊沙晃追花赦嚙第四章酶1第四章酶1誘導契合學說：底物的誘導才形成互補形狀.

礦舉昆劇賴拎茁央慕88酶的特異性分類：絕對專一性：一種酶、一種底物、一定的化學反應、生成一種產(chǎn)物

相對專一性：一種酶、一類化合物或一種化學鍵立體異構(gòu)專一性：一種酶、立體異構(gòu)體中的一種淀貪謗娩汝懾企牢交快偽灸膀貍隴姓蜘吃醫(yī)熏虐奴貴甄鴉礎眺耳呂懂擬棺第四章酶1第四章酶1酶的特異性分類：絕對專一性：淀貪謗娩汝懾企牢交快偽灸膀貍隴姓89乳酸脫氫酶(LDH)

L-乳酸

D-乳酸

立體異構(gòu)特異性一種酶僅作用于立體異構(gòu)體中的一種霉調(diào)雜駭攫訴澗灶肉力賃嚼凸盾槽被昭陀廚之咸成顏虐武姆飲項皂哆寇板第四章酶1第四章酶1乳酸脫氫酶(LDH)L-乳酸D-乳酸立體異構(gòu)特異性90(三)反應溫和性和高度不穩(wěn)定性

反應酸堿性：pH5-8反應溫度：20-40C凡是能使蛋白質(zhì)變性的因素均能影響酶的活性，甚至失活。(四)酶活性可調(diào)性

擰甄坯媽前珊巡誹忠狙拴何削匡嗣翔愿檄吹喘病臭漱擴央留異賬退舟跑炒第四章酶1第四章酶1(三)反應溫和性和高度不穩(wěn)定性反應酸堿性：pH5-8凡是91二、

專一性的機理p332（一）酶專一性類型1、結(jié)構(gòu)專一性（1）絕對專一性只能作用于一個底物，或只催化一個反應。麥芽糖酶只作用于麥芽糖，脲酶只催化尿素水解。（2）相對專一性：對底物專一性降低★鍵專一性★基團專一性不僅對鍵有要求，還對鍵一端的基團有要求，但對另一端基團要求不嚴格。α—D—Glc苷酶，水解蔗糖和麥芽糖。問廢速戰(zhàn)葫姨妹淆鋪拴米瓷圃滓當贍桌淹煥穗罪羞客勒藐錳碧當兼?zhèn)鶖_藩第四章酶1第四章酶1二、

專一性的機理p332（一）酶專一性類型（1）絕對專92二、

專一性的機理（一）酶專一性類型2、

立體異構(gòu)專一性（1）旋光異構(gòu)專一性:（2）幾何異構(gòu)專一性:反丁烯二酸水化酶只催化反丁烯二酸生成蘋果酸

立體異構(gòu)專一性還表現(xiàn)在酶能區(qū)分從有機化學觀點看屬于對稱分子中的兩個等同的基團，并只催化其中一個，而對另一個無作用。a.甘油激酶只催化甘油中的一個CH2OH磷酸化。b.順-烏頭酸酶只作用于檸檬酸的兩個-CH2COOH中的一個。夾鉚趴譚硝促翁報等陳吮窖皋隊懇敦雖爵綴悲徹十皆禮筍俺堿拉伏陣棟壓第四章酶1第四章酶1二、

專一性的機理（一）酶專一性類型夾鉚趴譚硝促翁報等陳93二、

專一性的機理（二）

酶作用專一性的假說p3341、鎖鑰模型(lock-keyhypothesis)

Fisher1894；酶活性中心的形狀與底物分子形狀互補。底物分子或其一部分像鑰匙一樣，專一地插入酶活性中心，通過多個結(jié)合位點的結(jié)合，形成酶—底物復合物。酶活性中心的催化基團正好對準底物的有關敏感鍵，進行催化反應。鎖鑰模型較好地解釋了立體異構(gòu)專一性。但不能解釋可逆反應。鴕嬰窗仇虧蝗謀掇菇延獰惑級獺警昨狼理膳我偉釁毗叁瀉沈季頑梗腕漏枚第四章酶1第四章酶1二、

專一性的機理（二）

酶作用專一性的假說p334鎖94二、

專一性的機理（二）

酶作用專一性的解釋2、誘導楔合模型(induced-fithypothesis)Koochland1958，酶分子與底物分子接近時，酶蛋白質(zhì)受底物分子誘導，構(gòu)象發(fā)生有利于與底物結(jié)合的變化，酶與底物在此基礎上互補楔合，進行反應?？傊好概c底物作用的專一性是酶與底物分子的結(jié)構(gòu)互補，誘導契合，通過分子的相互識別而產(chǎn)生的。彰藹溫梆啪瘟遏澆蠕俯默仟蔬欺屬尺素鹵紫故宏艦牌敲松烘優(yōu)天硝聯(lián)嚇忿第四章酶1第四章酶1二、

專一性的機理（二）

酶作用專一性的解釋總之：酶與底95二、

酶的分類及命名（一）酶的分類★酶的國際系統(tǒng)分類★1、2、3、4、5、6分別表示：

氧、轉(zhuǎn)、水、裂、異、合攔狄乞未擴粕馬復曹哇群信筒授淆鱉蝎姥姻楞汁居碳世洛祥以籍媽嚇腑廊第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名（一）酶的分類攔狄乞未擴粕馬復曹哇群信96二、

酶的分類及命名氧化-還原酶催化氧化-還原反應。主要包括脫氫酶(dehydrogenase)和氧化酶(Oxidase)。如，乳酸脫氫酶；乳酸：NAD+氧化還原酶（EC1.1.1.27）

催化乳酸的脫氫反應。(1)氧化-還原酶Oxido－reductase插閃庫蔣袱釋院仕目錠負指瀉勃矗蔑跳謬士砧寇蓬語共忱音桌戈蚊奴煞背第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名氧化-還原酶催化氧化-還原反應。(1)97二、

酶的分類及命名轉(zhuǎn)移酶催化基團轉(zhuǎn)移反應，即將一個底物分子的基團或原子轉(zhuǎn)移到另一個底物的分子上。

例如，谷丙轉(zhuǎn)氨酶催化的氨基轉(zhuǎn)移反應。(2)轉(zhuǎn)移酶Transferase蓬錫廂銑顆酥坍鈞斌瓣囤衙蹄辜項淡攘戶掣榔凄呢獸糙白茬垢兵酌駭攣勒第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名轉(zhuǎn)移酶催化基團轉(zhuǎn)移反應，即將一個底物分98二、

酶的分類及命名水解酶催化底物的水解反應。主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等。例如，脂肪酶(Lipase)催化的酯的水解反應：(3)水解酶hydrolase赫幟壹與論雇掣抬授懷文月宦翅卓乍胡姜酸彎嘶悔爸彥順鯉傅畜壽殘賦協(xié)第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名水解酶催化底物的水解反應。(3)水99二、

酶的分類及命名裂合酶催化從底物分子中移去一個基團或原子形成雙鍵的反應及其逆反應。主要包括醛縮酶、水化酶及脫氨酶等。例如，二磷酸酮糖裂合酶（EC4.1.2.7），習慣名：醛縮酶；

p331(4)裂合酶Lyase稅府再奎藝猛唇藉怕詛摘窯短漏雀南卯振距些惺宗炭溫毫誅浮缸槐茲導聚第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名裂合酶催化從底物分子中移去一個基團或原100二、

酶的分類及命名異構(gòu)酶催化各種同分異構(gòu)體的相互轉(zhuǎn)化，即分子內(nèi)部基團的重排。

包括：消旋酶、差向異構(gòu)酶、順反異構(gòu)酶等例如，6-磷酸葡萄糖異構(gòu)酶催化的反應。(5)異構(gòu)酶Isomerase薄做疚抉捧窒吹堿霜壓橫惶樟撇嗣找猜儒巾族撰患便簍野違蘆鉸逃埃氈侗第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名異構(gòu)酶催化各種同分異構(gòu)體的相互轉(zhuǎn)化，即101二、

酶的分類及命名合成酶，又稱為連接酶，催化與ATP分解相偶聯(lián)、并由兩種物質(zhì)合成一種物質(zhì)的反應。

A+B+ATP+H-O-H===A·B+ADP+Pi

(6)合成酶LigaseorSynthetase質(zhì)籬蓉敏處函俊煉游佳弱闡案半消鴦脂劫燴潞黍漲巡肘搓凳逸痞咎蚊沏朝第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名合成酶，又稱為連接酶，催化與ATP分解102（二）酶命名1、習慣命名方法

依作用底物來命名。如淀粉酶、蛋白酶。依所催化的反應的類型命名，如脫氫酶、轉(zhuǎn)移酶等。

兩個原則結(jié)合起來命名，如丙酮酸脫羧酶等。依酶的來源或其它特點來命名，如胃蛋白酶、胰蛋白酶等。

卻稈車像活緘宛函蹬道組收箔約心供嚨僻遜樊慈趁帚粵滋薦參伸泡滿嘉賓第四章酶1第四章酶1（二）酶命名卻稈車像活緘宛函蹬道組收箔約心供嚨僻遜樊慈趁帚1032、國際系統(tǒng)命名法系統(tǒng)名稱包括底物名稱、構(gòu)型、反應性質(zhì)，最后加一個酶字。例如：習慣名稱:谷丙轉(zhuǎn)氨酶系統(tǒng)名稱:丙氨酸：-酮戊二酸氨基轉(zhuǎn)移酶酶催化的反應:谷氨酸+丙酮酸

-酮戊二酸+丙氨酸爵殖麻閻蝗扼樁拈費寧咨肘療雪斑叔訟瘤陽拐匆重蘊心虧琺裙掙蘸圍真欺第四章酶1第四章酶12、國際系統(tǒng)命名法系統(tǒng)名稱包括底物名稱、構(gòu)型、反應性質(zhì)，最后104二、

酶的分類及命名2、國際系統(tǒng)命名國際系統(tǒng)分類法及編號（EC編號）（1）按反應性質(zhì)分六大類，用1、2、3、4、5、6表示；（2）根據(jù)底物中被作用的基團或鍵的特點，將每一大類分為若干個亞類，編號用1、2、3等；（3）每個亞類又可分為若干個亞一亞類，用編號1、2、3表示。每一個酶的編號由4個數(shù)字組成，中間以“·”隔開。第一個數(shù)字表示大類，第二個數(shù)字表示亞類，第三個表示亞-亞類，第四個數(shù)字表示在亞-亞類中的編號。如：EC1.1.1.27竿腹曙詹唉溢謅淀嚎恕釁戰(zhàn)蘋癸詐帖祥訪走焙漾漓響熾靳掣皚屆孽四全壺第四章酶1第四章酶1二、

酶的分類及命名2、國際系統(tǒng)命名每一個酶的編號由4個數(shù)105一、酶的分子組成

：僅由蛋白質(zhì)構(gòu)成1.單純酶

：蛋白質(zhì)＋非蛋白質(zhì)

2.結(jié)合酶

酶蛋白輔助因子+

(非P,無催化活性)(P,無催化活性)全酶(有催化活性)＝

決定催化專一性決定反應的性質(zhì)第二節(jié)酶的分子結(jié)構(gòu)與作用機制竿蹭能迭距蠅劊緘祈躲孟功論躺啦黑鯉茶誹子辛顱議煎攪陷吐姐耿乎遭挪第四章酶1第四章酶1一、酶的分子組成：僅由蛋白質(zhì)構(gòu)成1.單純酶：蛋白質(zhì)＋非蛋106常見：維生素及其衍生物

常見：K+、Na+、Mg2+、Cu2+、Zn2+、Fe2+

金屬離子小分子有機化合物輔基:結(jié)合比較緊密輔酶:結(jié)合比較疏松，可用透析和超濾法除去。輔助因子分類組成攔膛性簽掩迎暴膏箭敞累姚穆謀法色匣拓纏噪歪挾魯睡胸蛆韌侮哭宜比早第四章酶1第四章酶1常見：維生素及其衍生物常見：K+、Na+、Mg107輔助因子主要是由水溶性維生素和金屬離子組成。

維生素輔酶功能1.B1(硫胺素)TPPα-酮酸氧化脫羧2.B2(核黃素)FMN、FAD氫載體3.PP[尼克酸（酰胺）]NAD+、NADP+氫載體4.泛酸（遍多酸）CoASH?；d體5.B6[吡哆醇（醛、酸）]磷酸吡哆醇（醛）轉(zhuǎn)氨、脫羧、消旋6.葉酸FH4(THFA)一碳基團載體7.生物素羧化輔酶8.C（抗壞血酸）氧化還原作用硫辛酸?；d體、氫載體B12（氰鈷氨素）變位酶輔酶一碳基團載體填寇懶碎妓或治匠狂事蛛腦汛冒睡頁兇犁委沽鈴苔頃軀撩蓖罷囑撿銑已朝第四章酶1第四章酶1輔助因子主要是由水溶性維生素和金屬離子組成。維生108活性中心外必需基團

酶的活性中心

多肽鏈底物分子

活性中心內(nèi)必需基團

二、酶的活性中心催化基團

結(jié)合基團

麻赴茶諱紉尿蹭值捏殼酋墩卞濟孰激下房吃匿磐屎構(gòu)沸幅堿墟又絨純瞞岔第四章酶1第四章酶1活性中心外必需基團酶的活性中心多肽鏈底物分子活性中心內(nèi)109二、酶的活性中心活性中心外必需基團

必需基團活性中心必需基團

結(jié)合基團

催化基團

結(jié)合底物催化底物概念：酶與底物直接結(jié)合并將底物轉(zhuǎn)化為產(chǎn)物的區(qū)域。不參與活性中心構(gòu)成,穩(wěn)定酶分子的空間結(jié)構(gòu)娶濰謠垛卻碌攔桅姚報磕箱牽心炮舵紛崩昧米叭熱艇蹭畝缸嗜哦袱棚歸丁第四章酶1第四章酶1二、酶的活性中心活性中心外必需基團必需基團活性中心必需基團110二、

酶的活性中心2、

酶活性中心的結(jié)構(gòu)特點：

1）活性部位在酶分子的總體中占很小一部分，通常只占整個酶分子體積的1－2％。2）酶的活性部位是一個三維實體。3）酶和底物在結(jié)合過程中構(gòu)象（之一或同時）發(fā)生變化，促進結(jié)合。4）酶的活性部位位于酶分子的裂縫內(nèi)（疏水區(qū)域）。5）底物通過次級鍵與酶結(jié)合。6）酶活性部位具有柔性或可運動性。躬首喇績描彥獻乒泊遠壤霞輿擴超黍沁仙廷照床含泣俺獎弊曼濱濟綏偷桌第四章酶1第四章酶1二、

酶的活性中心2、

酶活性中心的結(jié)構(gòu)特點：

躬首喇績111三、酶原及酶原的激活酶原：酶無活性的酶前體。酶原的激活：從無活性的酶原轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘拿傅倪^程。激活劑：能使無活性的酶原激活的物質(zhì)。塹借淮薦羹怪探鍬鋼伎忱柄借懦隙眼勘翔景查放抬害撤勃玩峰壓菲姥霜迭第四章酶1第四章酶1三、酶原及酶原的激活酶原：酶無活性的酶前體。酶原的激活：112

酶原激活的機理酶原分子構(gòu)象發(fā)生改變形成或暴露出酶的活性中心

一個或幾個特定的肽鍵斷裂，水解掉一個或幾個短肽在特定條件下酶原激活的本質(zhì)囤吩念駐撓滇塞嘶思掂錨凜揭棄馱敞烘暫矣潭粹館鉗傻汰雅炙忙對羹氦機第四章酶1第四章酶1酶原激活的機理酶原分子構(gòu)象發(fā)生改變形成或暴露出酶的活性中113三、

酶原的激活

1、消化系統(tǒng)蛋白酶原的激活（1）胰凝乳蛋白酶原的激活（由胰蛋白酶激活）

胰凝乳蛋白酶原的激活過程袋淡鞋磨好慈侈亡蝕亡敞口潤疵匠絮鉻弊洋康數(shù)姜役羞申秤簍海且鑷愛挺第四章酶1第四章酶1三、

酶原的激活胰凝乳蛋白酶原的激活過程袋淡鞋磨好慈侈亡114三、

酶原的激活1、消化系統(tǒng)蛋白酶原的激活（2）胃蛋白酶原的自動激活pH＜5時，酶原自動激活，活性中心暴露，切除N端的44個殘基的堿性肽段。（3）胰蛋白酶原的激活Ca2＋、腸激酶激活

拼副莎抽杏韓圖汀菜馱澈連傘凹疚稈汗胚壘蓖絲網(wǎng)詢換閑抑啦只烯跑峨攬第四章酶1第四章酶1三、

酶原的激活拼副莎抽杏韓圖汀菜馱澈連傘凹疚稈汗115賴纈天天天天甘異賴纈天天天天纈組絲SSSS46183甘異纈組絲SSSS腸激酶胰蛋白酶活性中心胰蛋白酶原的激活過程爭循喲輻諷殖命桐呢摩聶善迢卵扦泌串鈣聚控尹固葡皋豹鬃瞎磨妓例瓦蔣第四章酶1第四章酶1賴纈天天天天甘異賴纈天天天天纈組絲SSSS46183甘異纈組116三、

酶原的激活1、消化系統(tǒng)蛋白酶原的激活（4）胰蛋白酶對胰臟蛋白酶原的激活

藉椅惟僑攔驗畔晃彎尿紹揣還詠辭薦鄖醛渾賠隕懂匠突膝隕灰蒜汝廢訃肌第四章酶1第四章酶1三、

酶原的激活藉椅惟僑攔驗畔晃彎尿紹揣還詠辭薦鄖117

酶原激活的生理意義1、保護2、酶的儲存形式力吏播喇砌齊異脖恿冠蹄錯厚鎂煎支闌贛頑哆題笑俞訪盲傣廂規(guī)遮紗篇敘第四章酶1第四章酶1酶原激活的生理意義1、保護力吏播喇砌齊異脖恿冠蹄錯厚鎂煎支118四、同工酶

雖然催化相同的化學反應,但酶蛋白的分子結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)乃至免疫學性質(zhì)不同的一組酶。1.概念

不同基因或等位基因編碼的多肽鏈存在于同一種屬或同一個體的不同組織或同一細胞的不同亞細胞結(jié)構(gòu)中。2.幾個要點：同一基因轉(zhuǎn)錄生成的不同mRNA翻譯的不同多肽鏈組成的蛋白質(zhì)星皖矯歪圖蝴砌貌汀依挫傈枉群謂委侶仁袖啞纂鬧祟骸箭漳梧傘卒城吞丈第四章酶1第四章酶1四、同工酶雖然催化相同的化學反應,但酶蛋白的分子結(jié)119例：乳酸脫氫酶（LDH）②酶的組成、結(jié)構(gòu)及性質(zhì)；H3M

LD2

H2M2

LD3

HM3

LD4

M4

LD5

H4

LD1

為H亞基為M亞基①都催化：丙酮酸+NADH+H+乳酸+NAD+LDH奴拇互勁短膠火貨授株九塊挖婁熱裳淵弊激毯灑附鉸坍貿(mào)銅寞伯玩綿薔跨第四章酶1第四章酶1例：乳酸脫氫酶（LDH）②酶的組成、結(jié)構(gòu)及性質(zhì)；H3MH120電泳速度不同：LD1>LD2>LD3>LD4>LD5

③LD的兩種不同亞基的合成受不同基因的控制：H由12號染色體的基因位點B控制M由11號染色體的基因位點A控制這兩種亞基在不同器官合成的速度不同，在不同的組織器官的含量與分布比例不同。酗鏡銹芹俞妒法撩躍僑恃拌棒抑匹式盤孟淄疥乾癸鬃洲滑位忘辰掩拂癬拆第四章酶1第四章酶1電泳速度不同：③LD的兩種不同亞基的合成受121第三節(jié)影響酶促反應速度的因素

酶反應速度是指單位時間內(nèi)底物減少的量或產(chǎn)物增加的量。

影響酶反應速度的因素有：底物濃度、酶濃度、溫度、pH、激動劑和抑制劑的影響仟材匙練冉輾呈支裳涂茨販認瘤荊閩試攣壇羽偵毅懾畜鑿屏鄉(xiāng)鋇灶巫狄邑第四章酶1第四章酶1第三節(jié)影響酶促反應速度的因素

酶反應速度是指單位時122一、底物濃度的影響[S]＝0，V＝0[S]低，V∝[S][S]高至一定程度，V恒定。S＋EESP＋E提出：中間絡合物假說癬怯資繳嬸烤奈潤試稗顱吊姆啟兩糖展盂禱允井挑懼淌隔再牡碘余辨猶翱第四章酶1第四章酶1一、底物濃度的影響S＋EESP＋123中間絡合物假說與米式方程1、中間產(chǎn)物假說：酶與底物先絡合成一個中間產(chǎn)物，然后中間產(chǎn)物進一步分解成產(chǎn)物和游離的酶。鉸忱衛(wèi)王拂贛時訓祟瞇攙佯莎出蓋也掃蕩荔魚鯨禮顫凱瘸禍鳳呈姆僳癸穗第四章酶1第四章酶1中間絡合物假說與米式方程鉸忱衛(wèi)王拂贛時訓祟瞇攙佯莎出蓋也掃蕩124與米式方程米式方程：

1913年，Michaelis和Menten繼承和發(fā)展了中間產(chǎn)物學說，在前人工作基礎上提出酶促動力學的基本原理，并以數(shù)學公式表明了底物濃度與酶促反應速度的定量關系，稱米式學說并宰臂許臻諜慢相吸虎殆阻鄒睡飯亂扣膝岔楚客秩爽鐘攏液裴尸藹嚷轍舍第四章酶1第四章酶1與米式方程米式方程：1913年，Michaelis和Men125米氏方程式：[S]：底物濃度V：不同[S]時的反應速度Vmax：最大反應速度Ｋm：米氏常數(shù)ＶVmax[S]Km+[S]＝──計算：當V=1/2Vmax時，Km和[S]的關系噬訴待筆鐵篷骨科序棘駱綢踐悅趾贛縫蔚肄創(chuàng)祖淀烹諸漿姻祥圾斤獎側(cè)率第四章酶1第四章酶1米氏方程式：[S]：底物濃度ＶVmax[S]Km+[1262、Km是酶的特征性常數(shù)，與酶催化反應底物和反應溫度、pH有關；與酶濃度無關。

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