代謝的調(diào)節(jié)和控制課件

第十五章代謝的調(diào)節(jié)和控制

生物體內(nèi)的新陳代謝是錯(cuò)綜復(fù)雜的，也是有序的。無(wú)論是單細(xì)胞生物，還是多細(xì)胞生物，其體內(nèi)能對(duì)各類代謝過(guò)程及它們之間的相互關(guān)系進(jìn)行全面而精確的調(diào)節(jié)，使一切代謝活動(dòng)指向維持機(jī)體處于正常狀態(tài)。

第十五章代謝的調(diào)節(jié)和控制生物體內(nèi)的新陳代謝是錯(cuò)綜復(fù)雜的，1就整個(gè)生物界來(lái)說(shuō)，代謝的調(diào)節(jié)控制是在三個(gè)不同層次上進(jìn)行的，即細(xì)胞（酶）水平、激素水平、神經(jīng)水平。其中細(xì)胞和酶水平的調(diào)節(jié)是最原始的，也是最基本的調(diào)節(jié)方式，為動(dòng)、植物和微生物所共有。激素和神經(jīng)的調(diào)節(jié)，是隨著生物的進(jìn)化而發(fā)展、完善起來(lái)的高級(jí)調(diào)節(jié)機(jī)制，但它們?nèi)砸约?xì)胞和酶水平的調(diào)節(jié)為基礎(chǔ)。本章主要介紹細(xì)胞水平的調(diào)節(jié)。就整個(gè)生物界來(lái)說(shuō)，代謝的調(diào)節(jié)控制是在三個(gè)不同層次上進(jìn)行的，即2第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件3第一節(jié)酶活性的調(diào)控

一、變構(gòu)調(diào)節(jié)所謂變構(gòu)調(diào)節(jié)，指酶受外界因子影響后，酶的空間構(gòu)象發(fā)生變化，導(dǎo)致酶活性變化，從而改變代謝的速度和方向。這是調(diào)節(jié)酶調(diào)控代謝的分子基礎(chǔ)，不管代謝途徑多么復(fù)雜或酶的來(lái)源如何，針對(duì)一個(gè)具體反應(yīng)步驟調(diào)控時(shí)，酶的活性高低，往往是通過(guò)這種最直接的形式表現(xiàn)出來(lái)。第一節(jié)酶活性的調(diào)控一、變構(gòu)調(diào)節(jié)41、變構(gòu)酶的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和特點(diǎn)變構(gòu)酶（allostericenzyme），又叫別構(gòu)酶，是指具有別構(gòu)效應(yīng)（allostericeffect），能快速改變酶活性的寡聚酶，其特點(diǎn)是：①它由二個(gè)或二個(gè)以上的亞基構(gòu)成，各亞基之間靠共價(jià)結(jié)合，具有四級(jí)結(jié)構(gòu)，分子量較大②不僅具有活性中心，還有調(diào)節(jié)中心，當(dāng)調(diào)節(jié)中心與調(diào)節(jié)因子結(jié)合后，便立刻引起酶分子構(gòu)象和活性的變化即別構(gòu)效應(yīng)③變構(gòu)酶催化動(dòng)力學(xué)的特征不遵守米氏動(dòng)力學(xué)關(guān)系，其v-[s]曲線不是雙曲線，而是呈S形。1、變構(gòu)酶的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和特點(diǎn)5第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件6在考查變構(gòu)酶中各亞基之間的變構(gòu)關(guān)系時(shí)，引用協(xié)同效應(yīng)的概念。若一個(gè)亞基與變構(gòu)激活劑結(jié)合后，構(gòu)象改變，活力增加，其它亞基的活力也增加，或者一個(gè)亞基與變構(gòu)抑制劑結(jié)合后，活力降低，促使其它亞基都發(fā)生活力降低的變化時(shí)，稱為正協(xié)同效應(yīng)；反之，若一個(gè)亞基與效應(yīng)物結(jié)合后，構(gòu)象和活力的變化（增加或降低）導(dǎo)致其它亞基發(fā)生相反方向的變化（降低或增加）時(shí)，則稱為負(fù)協(xié)同效應(yīng)。一般講，正協(xié)同效應(yīng)例子較普遍，負(fù)協(xié)同效應(yīng)則少見(jiàn)。在考查變構(gòu)酶中各亞基之間的變構(gòu)關(guān)系時(shí)，引用協(xié)同效應(yīng)的概念。若7Koshland等人建議，用下列比例式定量地判斷與區(qū)分這3類酶：

典型米氏型酶Rs=81，具有正協(xié)同效應(yīng)的變構(gòu)酶Rs<81，具有負(fù)協(xié)同效應(yīng)的變構(gòu)酶Rs>81。Koshland等人建議，用下列比例式定量地判斷與區(qū)分這3類82、變構(gòu)酶調(diào)節(jié)原理實(shí)例大腸桿菌的天門冬氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶（簡(jiǎn)稱ATCase）2、變構(gòu)酶調(diào)節(jié)原理實(shí)例9此反應(yīng)是由氨基甲酰磷酸合成CTP過(guò)程的第一個(gè)反應(yīng)，ATCase是CTP合成的多酶體系的第一個(gè)酶，ATP是正調(diào)節(jié)物，CTP是負(fù)調(diào)節(jié)物，使酶發(fā)生變構(gòu)反應(yīng)。

此反應(yīng)是由氨基甲酰磷酸合成CTP過(guò)程的第一個(gè)反應(yīng)，ATCas10第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件11第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件12二、共價(jià)修飾酶和酶原激活1、共價(jià)修飾酶的概念和特點(diǎn)共價(jià)修飾酶是指酶蛋白的某些氨基酸殘基上引入或去除某種化學(xué)基團(tuán)后，導(dǎo)致該酶活力增加或降低的一類酶，又叫共價(jià)調(diào)節(jié)酶。該酶的共價(jià)修飾也是在另一種有關(guān)酶的催化下完成的。目前已知的共價(jià)修飾類型有：磷酸化和去磷酸化、乙酰化和去乙?；?、腺苷酸化和去腺苷酸化、甲基化和去甲基化、巰基（-SH）的氧化和還原等，它們屬于可逆性共價(jià)修飾作用。二、共價(jià)修飾酶和酶原激活132、修飾調(diào)節(jié)酶活性實(shí)例糖原磷酸化酶是典型的共價(jià)調(diào)節(jié)酶，催化糖原磷酸化生成1-磷酸葡萄糖，它有2種存在形式：高活性的磷酸化酶a和低活性的磷酸化酶b。a、b二型在酶促共價(jià)調(diào)節(jié)中互變。2、修飾調(diào)節(jié)酶活性實(shí)例14第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件153、意義共價(jià)調(diào)節(jié)酶的意義是調(diào)節(jié)代謝，是代謝過(guò)程中諸多調(diào)控因素的一種，鑒于糖原磷酸化酶的共價(jià)調(diào)節(jié)作用是酶促磷酸化修飾，所以它就參與了調(diào)節(jié)糖原分解代謝的“級(jí)聯(lián)放大系統(tǒng)”。

3、意義16例如，一種危險(xiǎn)信號(hào)刺激生物，生物必需作出應(yīng)答反應(yīng)，這樣就需大量供能以做功，于是腎上腺髓質(zhì)產(chǎn)生腎上腺素（第一信使），通過(guò)血液送到靶細(xì)胞，活化那里的腺苷酸環(huán)化酶，催化ATP生成

cAMP（第二信使），cAMP誘發(fā)一系列反應(yīng)：cAMP激活蛋白激酶，蛋白激酶又激活磷酸化酶b激酶，后者把磷酸化酶b共價(jià)修飾成a，以分解糖原為1-磷酸葡萄糖，最后酶促脫磷酸使血糖升高，成為做功的能源，一直到信號(hào)解除，cAMP變?yōu)锳MP使血糖下降。例如，一種危險(xiǎn)信號(hào)刺激生物，生物必需作出應(yīng)答反應(yīng)，這樣就需大17第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件184、不可逆的共價(jià)修飾—酶原的激活酶原激活是指無(wú)活性的酶前體（即酶原）轉(zhuǎn)變成活性酶的過(guò)程。這些酶（主要是消化酶和執(zhí)行防御功能的酶）在細(xì)胞內(nèi)以無(wú)活性前體形式合成和分泌，然后輸送到細(xì)胞外，當(dāng)功能需要時(shí)就會(huì)被活化而起作用。

4、不可逆的共價(jià)修飾—酶原的激活19第二節(jié)酶量的調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)一種酶的總活力與該酶的含量呈正相關(guān)。而酶含量的高低取決于酶的合成和降解速度的大小。酶的生物合成與其它蛋白質(zhì)的生物合成一樣，受特異基因轉(zhuǎn)錄和翻譯過(guò)程的限制，一般經(jīng)過(guò)數(shù)小時(shí)甚至數(shù)天才能表現(xiàn)出來(lái)。因此，酶含量的調(diào)節(jié)是一種慢性調(diào)節(jié)，是酶活力快速調(diào)節(jié)的重要補(bǔ)充，酶的生物合成屬于基因表達(dá)調(diào)控的范疇，其中，轉(zhuǎn)錄是最為重要的調(diào)控環(huán)節(jié)。

第二節(jié)酶量的調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)一種酶的總活力與該酶的含量呈正相關(guān)20一、操縱子的概念、類型和特點(diǎn)操縱子學(xué)說(shuō)是由法國(guó)科學(xué)家Jacob和Monod于1961年提出的，40年來(lái)的科學(xué)研究表明，這一學(xué)說(shuō)具有普遍的指導(dǎo)意義，分子生物學(xué)的發(fā)展也大大豐富了操縱子學(xué)說(shuō)的內(nèi)容。操縱子是原核細(xì)胞基因表達(dá)系統(tǒng)的一種功能單位，是負(fù)責(zé)編碼蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因與調(diào)控元件組成，包括

：①結(jié)構(gòu)基因（G），②啟動(dòng)子（P），③操縱基因（O），④終止子。

一、操縱子的概念、類型和特點(diǎn)21第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件22第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件23

在負(fù)調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是抑制基因轉(zhuǎn)錄和翻譯成阻遏蛋白，并與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因無(wú)法轉(zhuǎn)錄；有誘導(dǎo)物乳糖存在時(shí)，可與阻遏蛋白結(jié)合，造成阻遏蛋白不能與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄和翻譯成3種酶，這就是負(fù)控誘導(dǎo)調(diào)節(jié)。在負(fù)調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是抑制基因轉(zhuǎn)錄和翻譯成24

葡萄糖效應(yīng)（也稱降解物阻遏）是指細(xì)菌生長(zhǎng)在含葡萄糖和乳糖培養(yǎng)基中，優(yōu)先利用葡萄糖，只有當(dāng)葡萄糖耗盡后，才利用乳糖，表現(xiàn)為二次生長(zhǎng)。調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是cAMP受體蛋白或分解產(chǎn)物激活蛋白CAP；乳糖濃度增加，cAMP濃度增加，cAMP與CAP結(jié)合成CRP，CRP與啟動(dòng)子P結(jié)合，促進(jìn)RNAPol與P的結(jié)合，如O上無(wú)阻遏物，基因即進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，這就是正控誘導(dǎo)調(diào)節(jié)。葡萄糖效應(yīng)（也稱降解物阻遏）是指細(xì)菌生長(zhǎng)在含葡萄糖25第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件26調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物阻遏蛋白，過(guò)量色氨酸與之結(jié)合，成為有活性的阻遏物；色氨酸濃度降低時(shí)，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物阻遏蛋白無(wú)活性，即基因轉(zhuǎn)錄受一種轉(zhuǎn)錄衰減作用的精細(xì)調(diào)節(jié)，是通過(guò)轉(zhuǎn)錄和翻譯偶聯(lián)實(shí)現(xiàn)的。調(diào)節(jié)作用的部位稱衰減子，是位于結(jié)構(gòu)基因上游前導(dǎo)區(qū)的終止子，前導(dǎo)區(qū)編碼mRNA的前導(dǎo)序列，合成的小肽（前導(dǎo)肽）可在轉(zhuǎn)錄水平上控制前導(dǎo)區(qū)轉(zhuǎn)錄的終止。氨基酸缺乏時(shí)，前導(dǎo)肽不能合成。調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物阻遏蛋白，過(guò)量色氨酸與之結(jié)合，成為有活性的阻遏物27第三節(jié) 分支合成代謝中的反饋調(diào)節(jié)模式

反饋（feedback）是電子工程學(xué)里的術(shù)語(yǔ)，指輸出對(duì)輸入的反作用，在這里表示代謝反應(yīng)產(chǎn)物對(duì)代謝過(guò)程的影響，又分為正反饋和負(fù)反饋。若反應(yīng)產(chǎn)物對(duì)其前面某一催化反應(yīng)的調(diào)節(jié)酶起激活作用或加速代謝途徑的進(jìn)行，稱正反饋，否則稱負(fù)反饋。反饋調(diào)節(jié)上酶活性調(diào)節(jié)中最廣泛最重要的方式之一。第三節(jié) 分支合成代謝中的反饋調(diào)節(jié)模式反饋（feedb28一、同功酶調(diào)節(jié)模式一、同功酶調(diào)節(jié)模式29二、順序反饋抑制二、順序反饋抑制30三、協(xié)同反饋抑制三、協(xié)同反饋抑制31四、積累反饋抑制四、積累反饋抑制32五、活化和抑制的聯(lián)合作用五、活化和抑制的聯(lián)合作用33第四節(jié)能荷調(diào)節(jié)細(xì)胞在進(jìn)行物質(zhì)代謝的同時(shí)，伴隨著能量的代謝，許多代謝反應(yīng)受到能量狀態(tài)的調(diào)節(jié)。

能荷的概念是指細(xì)胞內(nèi)總的腺苷酸系統(tǒng)（ATP、ADP、AMP之和）所負(fù)載的高能磷酸基數(shù)量，它最早由Atkinson提出，具體表達(dá)式為第四節(jié)能荷調(diào)節(jié)細(xì)胞在進(jìn)行物質(zhì)代謝的同時(shí)，伴隨著能量的代謝34第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件35第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件36早在十九世紀(jì)，巴斯德在研究酵母菌的酒精發(fā)酵時(shí)發(fā)現(xiàn)，在有氧條件下，由于進(jìn)行呼吸作用，酒精的產(chǎn)量大大降低，糖的消耗速度在單位時(shí)間內(nèi)也減慢。后人將這種呼吸抑制發(fā)酵的作用稱之為巴斯德效應(yīng)。

早在十九世紀(jì)，巴斯德在研究酵母菌的酒精發(fā)酵時(shí)發(fā)現(xiàn)，在有氧條件37思考題1.

酶水平調(diào)控的三種機(jī)制。2.變構(gòu)酶的分子組成、結(jié)構(gòu)和催化活性的特點(diǎn)。舉例說(shuō)明。3.根據(jù)什么特性判斷催化酶是變構(gòu)酶還是米氏酶？4.共價(jià)修飾酶的修飾類型，它是如何實(shí)現(xiàn)信號(hào)放大作用的？思考題1.

酶水平調(diào)控的三種機(jī)制。385.操縱子的概念及其類型？它們的基本組成和調(diào)控性能有何異同？6.舉例說(shuō)明酶的誘導(dǎo)合成和阻遏作用是如何產(chǎn)生的？其意義如何？7.舉例說(shuō)明分枝合成代謝途徑的幾種類型。8.

巴斯德效應(yīng)及其產(chǎn)生機(jī)理。9.微生物的二次生長(zhǎng)現(xiàn)象及其機(jī)理的解釋。5.操縱子的概念及其類型？它們的基本組成和調(diào)控性能有何異同？39第十五章代謝的調(diào)節(jié)和控制

生物體內(nèi)的新陳代謝是錯(cuò)綜復(fù)雜的，也是有序的。無(wú)論是單細(xì)胞生物，還是多細(xì)胞生物，其體內(nèi)能對(duì)各類代謝過(guò)程及它們之間的相互關(guān)系進(jìn)行全面而精確的調(diào)節(jié)，使一切代謝活動(dòng)指向維持機(jī)體處于正常狀態(tài)。

第十五章代謝的調(diào)節(jié)和控制生物體內(nèi)的新陳代謝是錯(cuò)綜復(fù)雜的，40就整個(gè)生物界來(lái)說(shuō)，代謝的調(diào)節(jié)控制是在三個(gè)不同層次上進(jìn)行的，即細(xì)胞（酶）水平、激素水平、神經(jīng)水平。其中細(xì)胞和酶水平的調(diào)節(jié)是最原始的，也是最基本的調(diào)節(jié)方式，為動(dòng)、植物和微生物所共有。激素和神經(jīng)的調(diào)節(jié)，是隨著生物的進(jìn)化而發(fā)展、完善起來(lái)的高級(jí)調(diào)節(jié)機(jī)制，但它們?nèi)砸约?xì)胞和酶水平的調(diào)節(jié)為基礎(chǔ)。本章主要介紹細(xì)胞水平的調(diào)節(jié)。就整個(gè)生物界來(lái)說(shuō)，代謝的調(diào)節(jié)控制是在三個(gè)不同層次上進(jìn)行的，即41第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件42第一節(jié)酶活性的調(diào)控

一、變構(gòu)調(diào)節(jié)所謂變構(gòu)調(diào)節(jié)，指酶受外界因子影響后，酶的空間構(gòu)象發(fā)生變化，導(dǎo)致酶活性變化，從而改變代謝的速度和方向。這是調(diào)節(jié)酶調(diào)控代謝的分子基礎(chǔ)，不管代謝途徑多么復(fù)雜或酶的來(lái)源如何，針對(duì)一個(gè)具體反應(yīng)步驟調(diào)控時(shí)，酶的活性高低，往往是通過(guò)這種最直接的形式表現(xiàn)出來(lái)。第一節(jié)酶活性的調(diào)控一、變構(gòu)調(diào)節(jié)431、變構(gòu)酶的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和特點(diǎn)變構(gòu)酶（allostericenzyme），又叫別構(gòu)酶，是指具有別構(gòu)效應(yīng)（allostericeffect），能快速改變酶活性的寡聚酶，其特點(diǎn)是：①它由二個(gè)或二個(gè)以上的亞基構(gòu)成，各亞基之間靠共價(jià)結(jié)合，具有四級(jí)結(jié)構(gòu)，分子量較大②不僅具有活性中心，還有調(diào)節(jié)中心，當(dāng)調(diào)節(jié)中心與調(diào)節(jié)因子結(jié)合后，便立刻引起酶分子構(gòu)象和活性的變化即別構(gòu)效應(yīng)③變構(gòu)酶催化動(dòng)力學(xué)的特征不遵守米氏動(dòng)力學(xué)關(guān)系，其v-[s]曲線不是雙曲線，而是呈S形。1、變構(gòu)酶的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和特點(diǎn)44第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件45在考查變構(gòu)酶中各亞基之間的變構(gòu)關(guān)系時(shí)，引用協(xié)同效應(yīng)的概念。若一個(gè)亞基與變構(gòu)激活劑結(jié)合后，構(gòu)象改變，活力增加，其它亞基的活力也增加，或者一個(gè)亞基與變構(gòu)抑制劑結(jié)合后，活力降低，促使其它亞基都發(fā)生活力降低的變化時(shí)，稱為正協(xié)同效應(yīng)；反之，若一個(gè)亞基與效應(yīng)物結(jié)合后，構(gòu)象和活力的變化（增加或降低）導(dǎo)致其它亞基發(fā)生相反方向的變化（降低或增加）時(shí)，則稱為負(fù)協(xié)同效應(yīng)。一般講，正協(xié)同效應(yīng)例子較普遍，負(fù)協(xié)同效應(yīng)則少見(jiàn)。在考查變構(gòu)酶中各亞基之間的變構(gòu)關(guān)系時(shí)，引用協(xié)同效應(yīng)的概念。若46Koshland等人建議，用下列比例式定量地判斷與區(qū)分這3類酶：

典型米氏型酶Rs=81，具有正協(xié)同效應(yīng)的變構(gòu)酶Rs<81，具有負(fù)協(xié)同效應(yīng)的變構(gòu)酶Rs>81。Koshland等人建議，用下列比例式定量地判斷與區(qū)分這3類472、變構(gòu)酶調(diào)節(jié)原理實(shí)例大腸桿菌的天門冬氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶（簡(jiǎn)稱ATCase）2、變構(gòu)酶調(diào)節(jié)原理實(shí)例48此反應(yīng)是由氨基甲酰磷酸合成CTP過(guò)程的第一個(gè)反應(yīng)，ATCase是CTP合成的多酶體系的第一個(gè)酶，ATP是正調(diào)節(jié)物，CTP是負(fù)調(diào)節(jié)物，使酶發(fā)生變構(gòu)反應(yīng)。

此反應(yīng)是由氨基甲酰磷酸合成CTP過(guò)程的第一個(gè)反應(yīng)，ATCas49第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件50第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件51二、共價(jià)修飾酶和酶原激活1、共價(jià)修飾酶的概念和特點(diǎn)共價(jià)修飾酶是指酶蛋白的某些氨基酸殘基上引入或去除某種化學(xué)基團(tuán)后，導(dǎo)致該酶活力增加或降低的一類酶，又叫共價(jià)調(diào)節(jié)酶。該酶的共價(jià)修飾也是在另一種有關(guān)酶的催化下完成的。目前已知的共價(jià)修飾類型有：磷酸化和去磷酸化、乙酰化和去乙?；⑾佘账峄腿ハ佘账峄?、甲基化和去甲基化、巰基（-SH）的氧化和還原等，它們屬于可逆性共價(jià)修飾作用。二、共價(jià)修飾酶和酶原激活522、修飾調(diào)節(jié)酶活性實(shí)例糖原磷酸化酶是典型的共價(jià)調(diào)節(jié)酶，催化糖原磷酸化生成1-磷酸葡萄糖，它有2種存在形式：高活性的磷酸化酶a和低活性的磷酸化酶b。a、b二型在酶促共價(jià)調(diào)節(jié)中互變。2、修飾調(diào)節(jié)酶活性實(shí)例53第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件543、意義共價(jià)調(diào)節(jié)酶的意義是調(diào)節(jié)代謝，是代謝過(guò)程中諸多調(diào)控因素的一種，鑒于糖原磷酸化酶的共價(jià)調(diào)節(jié)作用是酶促磷酸化修飾，所以它就參與了調(diào)節(jié)糖原分解代謝的“級(jí)聯(lián)放大系統(tǒng)”。

3、意義55例如，一種危險(xiǎn)信號(hào)刺激生物，生物必需作出應(yīng)答反應(yīng)，這樣就需大量供能以做功，于是腎上腺髓質(zhì)產(chǎn)生腎上腺素（第一信使），通過(guò)血液送到靶細(xì)胞，活化那里的腺苷酸環(huán)化酶，催化ATP生成

cAMP（第二信使），cAMP誘發(fā)一系列反應(yīng)：cAMP激活蛋白激酶，蛋白激酶又激活磷酸化酶b激酶，后者把磷酸化酶b共價(jià)修飾成a，以分解糖原為1-磷酸葡萄糖，最后酶促脫磷酸使血糖升高，成為做功的能源，一直到信號(hào)解除，cAMP變?yōu)锳MP使血糖下降。例如，一種危險(xiǎn)信號(hào)刺激生物，生物必需作出應(yīng)答反應(yīng)，這樣就需大56第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件574、不可逆的共價(jià)修飾—酶原的激活酶原激活是指無(wú)活性的酶前體（即酶原）轉(zhuǎn)變成活性酶的過(guò)程。這些酶（主要是消化酶和執(zhí)行防御功能的酶）在細(xì)胞內(nèi)以無(wú)活性前體形式合成和分泌，然后輸送到細(xì)胞外，當(dāng)功能需要時(shí)就會(huì)被活化而起作用。

4、不可逆的共價(jià)修飾—酶原的激活58第二節(jié)酶量的調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)一種酶的總活力與該酶的含量呈正相關(guān)。而酶含量的高低取決于酶的合成和降解速度的大小。酶的生物合成與其它蛋白質(zhì)的生物合成一樣，受特異基因轉(zhuǎn)錄和翻譯過(guò)程的限制，一般經(jīng)過(guò)數(shù)小時(shí)甚至數(shù)天才能表現(xiàn)出來(lái)。因此，酶含量的調(diào)節(jié)是一種慢性調(diào)節(jié)，是酶活力快速調(diào)節(jié)的重要補(bǔ)充，酶的生物合成屬于基因表達(dá)調(diào)控的范疇，其中，轉(zhuǎn)錄是最為重要的調(diào)控環(huán)節(jié)。

第二節(jié)酶量的調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)一種酶的總活力與該酶的含量呈正相關(guān)59一、操縱子的概念、類型和特點(diǎn)操縱子學(xué)說(shuō)是由法國(guó)科學(xué)家Jacob和Monod于1961年提出的，40年來(lái)的科學(xué)研究表明，這一學(xué)說(shuō)具有普遍的指導(dǎo)意義，分子生物學(xué)的發(fā)展也大大豐富了操縱子學(xué)說(shuō)的內(nèi)容。操縱子是原核細(xì)胞基因表達(dá)系統(tǒng)的一種功能單位，是負(fù)責(zé)編碼蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因與調(diào)控元件組成，包括

：①結(jié)構(gòu)基因（G），②啟動(dòng)子（P），③操縱基因（O），④終止子。

一、操縱子的概念、類型和特點(diǎn)60第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件61第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件62

在負(fù)調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是抑制基因轉(zhuǎn)錄和翻譯成阻遏蛋白，并與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因無(wú)法轉(zhuǎn)錄；有誘導(dǎo)物乳糖存在時(shí)，可與阻遏蛋白結(jié)合，造成阻遏蛋白不能與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄和翻譯成3種酶，這就是負(fù)控誘導(dǎo)調(diào)節(jié)。在負(fù)調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是抑制基因轉(zhuǎn)錄和翻譯成63

葡萄糖效應(yīng)（也稱降解物阻遏）是指細(xì)菌生長(zhǎng)在含葡萄糖和乳糖培養(yǎng)基中，優(yōu)先利用葡萄糖，只有當(dāng)葡萄糖耗盡后，才利用乳糖，表現(xiàn)為二次生長(zhǎng)。調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是cAMP受體蛋白或分解產(chǎn)物激活蛋白CAP；乳糖濃度增加，cAMP濃度增加，cAMP與CAP結(jié)合成CRP，CRP與啟動(dòng)子P結(jié)合，促進(jìn)RNAPol與P的結(jié)合，如O上無(wú)阻遏物，基因即進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，這就是正控誘導(dǎo)調(diào)節(jié)。葡萄糖效應(yīng)（也稱降解物阻遏）是指細(xì)菌生長(zhǎng)在含葡萄糖64第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件65調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物阻遏蛋白，過(guò)量色氨酸與之結(jié)合，成為有活性的阻遏物；色氨酸濃度降低時(shí)，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物阻遏蛋白無(wú)活性，即基因轉(zhuǎn)錄受一種轉(zhuǎn)錄衰減作用的精細(xì)調(diào)節(jié)，是通過(guò)轉(zhuǎn)錄和翻譯偶聯(lián)實(shí)現(xiàn)的。調(diào)節(jié)作用的部位稱衰減子，是位于結(jié)構(gòu)基因上游前導(dǎo)區(qū)的終止子，前導(dǎo)區(qū)編碼mRNA的前導(dǎo)序列，合成的小肽（前導(dǎo)肽）可在轉(zhuǎn)錄水平上控制前導(dǎo)區(qū)轉(zhuǎn)錄的終止。氨基酸缺乏時(shí)，前導(dǎo)肽不能合成。調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物阻遏蛋白，過(guò)量色氨酸與之結(jié)合，成為有活性的阻遏物66第三節(jié) 分支合成代謝中的反饋調(diào)節(jié)模式

反饋（feedback）是電子工程學(xué)里的術(shù)語(yǔ)，指輸出對(duì)輸入的反作用，在這里表示代謝反應(yīng)產(chǎn)物對(duì)代