基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系

第五章基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第1頁(yè)!節(jié)環(huán)境的影響和基因的表型效應(yīng)

一、環(huán)境對(duì)表型的影響

1.基因型相同，表型不同：如個(gè)體的肥和瘦。

2.基因型不同，表型相同：如玉米aa個(gè)體不能形成葉綠體，產(chǎn)生白化苗，而AA個(gè)體在光照條件下形成綠化苗，在無(wú)光條件下也形成白化苗。

3.基因型不同，表型不同：這種現(xiàn)象到處可見(jiàn)?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第2頁(yè)!反應(yīng)規(guī)范：基因型對(duì)環(huán)境反應(yīng)的幅度，即在一定的環(huán)境條件下特定的基因型所產(chǎn)生的表型的變化范圍。結(jié)論：

基因型是性狀發(fā)育的內(nèi)因，環(huán)境條件是性狀發(fā)育的外因，表型是性狀發(fā)育的現(xiàn)實(shí)，是基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第3頁(yè)!

環(huán)境不僅僅指?jìng)€(gè)體的外環(huán)境，而且也包括基因的內(nèi)環(huán)境。如羊角的有無(wú)：

有角羊×無(wú)角羊↓公羊有角+母羊無(wú)角基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第4頁(yè)!二、性狀的多基因決定

多因一效——指一個(gè)性狀受多對(duì)基因控制的現(xiàn)象。任何性狀幾乎與個(gè)體的所有基因有關(guān)。

基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第5頁(yè)!三、基因的多效性基因的多效現(xiàn)象——單個(gè)基因的多方面的表型效應(yīng)。幾乎所有基因無(wú)不如此。原因：基因的作用與生物整體的代謝有關(guān)，各種生理過(guò)程都是互相聯(lián)系的，機(jī)體的某一環(huán)節(jié)的變化可能影響諸多生化過(guò)程，從而一個(gè)基因的改變就會(huì)引起諸多性狀發(fā)生相應(yīng)的改變?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第6頁(yè)!上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持翻毛性狀是由一對(duì)基因控制的解釋。翻毛雞和正常雞在許多性狀上有差別：翻毛雞體溫低加強(qiáng)代謝進(jìn)行補(bǔ)償心跳加快、心臟擴(kuò)大等血液增加脾臟擴(kuò)大代謝增強(qiáng)還導(dǎo)致：多吃食品消化器官、消化腺和排泄器官都發(fā)生改變腎上腺、甲狀腺受影響生殖能力降低基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第7頁(yè)!又例如：人類(lèi)成骨不全（ostrogenesisimperfect）是顯性遺傳病，其雜合體所導(dǎo)致的癥狀有三種：多發(fā)性骨折、藍(lán)色鞏膜和耳背，這三種癥狀可同時(shí)出現(xiàn)，也可能只出現(xiàn)一種，表現(xiàn)度很不一致。藍(lán)鞏藍(lán)鞏藍(lán)鞏、多發(fā)性骨折藍(lán)鞏、多發(fā)性骨折耳聾、多發(fā)性骨折三個(gè)癥狀都有基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第8頁(yè)!顯性遺傳?。喝孙B面骨發(fā)育不全癥（Cd/cd）CdcdIIIIII

II-2個(gè)體一定帶有Cd，否則不可能出現(xiàn)有病的III-2和III-3個(gè)體?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第9頁(yè)!1.不完全顯性

雜合體的表型介兩個(gè)純合體親代性狀之間，兩個(gè)基因均對(duì)表型產(chǎn)生程度不同的影響。舉例：雞：卷羽×常羽雞→輕度卷羽紫茉莉：紅花×白花→粉色花家蠶：黒縞×白蠶→淡黒縞子二代的表型比均為：1；2；1基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第10頁(yè)!異色瓢蟲(chóng)鞘翅色斑的共顯性遺傳黑緣型SAuSAu均色型SESE新類(lèi)型SAuSE1SAuSAu:2SAuSE:1SESE黑緣型新類(lèi)型均色型基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第11頁(yè)!基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第12頁(yè)!人類(lèi)鐮形貧血病的遺傳：

基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第13頁(yè)!夏季高溫：紫色，顯性完全。溫度較低或：淺紫色，顯性不完全。光照較弱

4.顯隱性與環(huán)境的關(guān)系某些情況下，即使所依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)固定，顯隱性關(guān)系也不是恒定不變的，這種關(guān)系可受到環(huán)境因素或其它生理因素如年齡、性別、營(yíng)養(yǎng)和健康狀況等所左右。如：（1）曼陀羅莖桿:紫色對(duì)綠色顯性，是一對(duì)相對(duì)性狀。雜種環(huán)境改變時(shí)，顯隱性關(guān)系改變?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第14頁(yè)!六、表型模寫(xiě)(Phenocopy)Phenocopy:

環(huán)境改變所引起的表型改變與由某基因引起的表型很相似的情況。由于表型是基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果，基因型改變，表型隨著改變；環(huán)境改變，有時(shí)表型也隨著改變。如：黒腹果蠅中，野生型對(duì)突變型vgvg是顯性，但我們用高溫處理vgvg個(gè)體的幼蟲(chóng)，可使vgvg個(gè)體的表型模仿野生型的表型。

基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第15頁(yè)!

人類(lèi)的短肢畸形

患者的臂和腿部分缺失，由一對(duì)隱性純合基因控制。懷孕早期，特別是第3－5周時(shí)，服用一種叫做反應(yīng)停（thalidomide)的安眠藥也可導(dǎo)致患者的出現(xiàn)，這是藥物所引起的表型模寫(xiě)?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第16頁(yè)!

黃鼠×黑鼠（aa)

↓2378黃鼠2398黑鼠

黃鼠×黃鼠

↓2396黃鼠1235黑鼠分離比為1：1，黃鼠的基因型很像雜種按左側(cè)推斷，分離比應(yīng)該為3：1，但現(xiàn)在是2：1

這是怎么回事呢？后來(lái)發(fā)現(xiàn)，重復(fù)進(jìn)行交配時(shí)，右側(cè)交配的子代數(shù)比左側(cè)交配的子代數(shù)每窩平均要少1/4,中表明一部分合子即純合體在胚胎期死了?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第17頁(yè)!二、隱性致死基因

鐮型細(xì)胞貧血癥、植物的白化基因等。三、顯性致死基因如人的神經(jīng)膠癥（epiloia）：只要一份就引起皮膚畸形生長(zhǎng)、嚴(yán)重智力缺陷、多發(fā)性腫瘤、雜合體很年輕時(shí)就死亡。基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第18頁(yè)!六、亞致死現(xiàn)象

致死作用僅發(fā)生在一部分個(gè)體上，是否致死與個(gè)體所處的環(huán)境和遺傳背景有關(guān)，致死率在0－100％之間波動(dòng)?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第19頁(yè)!1.雞冠形狀的遺傳基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第20頁(yè)!

由上圖可推出：因?yàn)樽佣鸀?:3:3:1,所以雞冠形狀應(yīng)該由兩對(duì)基因控制。豌豆冠PPrr×玫瑰冠ppRR

↓

胡桃冠PpRr

↓

9胡桃冠P_R_:3豌豆冠P_rr:3玫瑰冠ppR_:1單冠pprr基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第21頁(yè)!白花A×白花BCCrrccRR↓

紅花

CcRr

↓9紅：3白:3白：1白C_R_C_rrccR_ccrr基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第22頁(yè)!2.家蠶的繭色遺傳黃繭×白繭（中國(guó)品種）

↓

黃繭黃繭×白繭（歐洲品種）

↓白繭

↓13白繭：3黃繭

此處，白繭對(duì)黃繭顯性，而13：3應(yīng)該是一個(gè)來(lái)自兩對(duì)基因雜交的結(jié)果，如何理解呢？如設(shè)想除色素基因外，另有一對(duì)抑制基因，就可解釋此遺傳現(xiàn)象。基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第23頁(yè)!三、上位作用（epistasis）概念：兩對(duì)基因同時(shí)控制一個(gè)單位性狀的發(fā)育，其中一對(duì)基因?qū)α硪粚?duì)基因的表現(xiàn)具有遮蓋作用，這種基因互作類(lèi)型稱為上位作用。起遮蓋作用的基因稱為上位基因。顯性上位作用：起遮蓋作用的基因是顯性基因。隱性上位作用：起遮蓋作用的基因是隱性基因?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第24頁(yè)!上位作用的實(shí)例1.顯性上位作用（F2代表型比為：12∶3∶1）如燕麥黑穎品系和黃穎品系的遺傳：

P黑×黃

↓F1

黑↓F212黑：3黃：1白由此可知，此性狀遺傳由兩對(duì)基因控制，因?yàn)樽佣谋葦?shù)顯然是從9：3：3：1演化而來(lái)?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第25頁(yè)!又如，西葫蘆的顯性白皮基因W對(duì)顯性黃皮基因Y的上位作用：P1：白皮（WWyy）×黃皮（wwYY）↓F1：白皮（WwYy）↓F2基因型：9W_Y_3W_yy3wwY_1wwyyF2表型比例：12白皮：3黃皮：1綠皮基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第26頁(yè)!四、疊加作用（duplicateeffect）概念：多對(duì)基因同時(shí)控制一個(gè)單位性狀的發(fā)育時(shí)，各個(gè)顯性基因的作用相同，無(wú)論顯性基因數(shù)量多少，表型相同，而隱性純合體則顯示出另一種表型。如薺菜蒴果的遺傳現(xiàn)象：P三角形（A1A1A2A2)×卵圓形（a1a1a2a2）

↓F1

三角形（A1a1A2a2)↓F2三角形三角形三角形卵圓形（A1—A2—）（A1—a2a2）（a1a1A2—）（a1a1a2a2）基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第27頁(yè)!做習(xí)題：3、7、8、12、13、16基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第28頁(yè)!基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第29頁(yè)!外環(huán)境的影響：兔腹內(nèi)脂肪有黃脂和白脂之分，白脂兔體內(nèi)含有分解食物中黃色素的酶，而黃脂兔則無(wú)此酶，這是它們的遺傳差異。若將飼料中的黃色素去掉，則黃脂兔的腹脂也表現(xiàn)白色。基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第30頁(yè)!CCddDD或Dd藍(lán)一些紅一些

Dd這對(duì)基因影響細(xì)胞內(nèi)的pH值：dd個(gè)體比DD或Dd個(gè)體的pH值高0.6，影響了由CC基因所產(chǎn)生的花青素的顏色。又如香豌豆的花色：基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第31頁(yè)!

A1和a1

決定了花青素的有無(wú)

A2和a2

決定了花青素的有無(wú)

C和c決定了糊粉層顏色的有無(wú)

R和r決定了糊粉層和植株顏色的有無(wú)

A1_A2_C_R_胚乳為紅色。但當(dāng)個(gè)體存在另一顯性基因Pr_時(shí)，胚乳為紫色，存在prpr時(shí)，胚乳為紅色。

A1_A2_C_R_Pr_胚乳為紫色，其前面四對(duì)基因中任何一對(duì)為隱性純合體時(shí)，胚乳無(wú)色?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第32頁(yè)!例如：紅花基因C非但控制紅花，還控制葉腋的紅色斑點(diǎn)，種皮的褐色或灰色。又如：

FF為翻毛雞，ff為正常雞，F(xiàn)對(duì)f為不完全顯性。

FF×ffFf×ff

Ff輕度翻毛1/2Ff1/2ff

1FF2Ff1ff

071022，21－22基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第33頁(yè)!四、基因表達(dá)的變異——表現(xiàn)度和外顯率1.表現(xiàn)度（expressivity)：

基因控制的性狀在個(gè)體間表現(xiàn)的變化程度。有些基因的表達(dá)很一致，在各個(gè)個(gè)體中總是產(chǎn)生相同的表型，表現(xiàn)度很一致。而有些基因由于內(nèi)外環(huán)境的變化，其表達(dá)的程度有各種變化。例如：黒腹果蠅的細(xì)眼基因（lobeeyes)影響復(fù)眼的大小和形狀，此基因所產(chǎn)生的表型變化很大：復(fù)眼有小如針尖的，也有完全正常的。

基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第34頁(yè)!2.外顯率（penetrance）：

某一基因型的一群個(gè)體中表現(xiàn)出該基因控制的性狀的個(gè)體的百分比。原因：由于其它基因或外界因素的影響使性狀的表達(dá)產(chǎn)生變化。例如：

豌豆紅花C基因?qū)Π谆╟基因完全顯性，外顯率為100%。黑腹果蠅的一隱性間斷翅脈基因i的外顯率不完全，只有90%，即有90%的ii基因型個(gè)體表現(xiàn)間斷翅脈，其余10%表現(xiàn)野生型?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第35頁(yè)!五、顯隱性關(guān)系的相對(duì)性孟德?tīng)査芯康?對(duì)性狀中，顯性都是完全的，即顯性基因純合體和雜合體的表型是完全一樣的。但后來(lái)發(fā)現(xiàn)，有些相對(duì)性狀中，顯性是不完全的，顯隱性關(guān)系隨所依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)而改變?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第36頁(yè)!2.共顯性（codominance，并顯性）

純合親本的性狀在雜合體子代中均表現(xiàn)出來(lái)的現(xiàn)象（等位基因的兩個(gè)成員在雜合體中都顯示出來(lái)）。舉例：人類(lèi)MN血型的遺傳中:MM×NN→MN牛毛色的遺傳中:紅毛×白毛→沙毛（紅毛與白毛相間著生）

基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第37頁(yè)!3.顯隱性關(guān)系隨所依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)而改變?nèi)纾和愣剐誀畹倪z傳：豌豆性狀基因型和表型顯性表現(xiàn)種子形態(tài)RRRr圓粒rr皺粒完全顯性淀粉粒形態(tài)RR球形或卵圓形Rr二者兼有rr多角形

并顯性

基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第38頁(yè)!鐮型細(xì)胞貧血癥（sicklecellanemia):

通常由一對(duì)基因HbsHbs控制，個(gè)體多在幼年期死亡，其血球在不接觸氧的條件下用顯微鏡觀察時(shí)呈鐮刀型?；蛐团R床癥狀在無(wú)氧條件下的鐮型細(xì)胞的是否出現(xiàn)在無(wú)氧條件下的鐮型細(xì)胞出現(xiàn)的比例HbAHbA

HbAHbsHbsHbs沒(méi)有沒(méi)有患者不出現(xiàn)出現(xiàn)出現(xiàn)部分全部顯隱性關(guān)系HbA

對(duì)Hbs顯性Hbs對(duì)HbA顯性Hbs對(duì)HbA不完全顯性基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第39頁(yè)!基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第40頁(yè)!(2)石竹花色：白色和暗紅色是一對(duì)相對(duì)性狀。白花×暗紅花

最初花白色，以后慢慢轉(zhuǎn)為暗紅色。個(gè)體發(fā)育中，顯隱性關(guān)系可互相轉(zhuǎn)化。(3)奶牛品種：亞爾郡牛的一對(duì)相對(duì)性狀：紅色和紅褐色。雜種雄牛：紅褐色雌牛：紅色基因表達(dá)與內(nèi)環(huán)境有關(guān)雄牛中紅褐色顯性而雌牛中紅色顯性?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第41頁(yè)!野生型表型模寫(xiě)殘翅高溫處理殘翅幼蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)育成成蟲(chóng)后，翅膀形狀接近于野生型的翅膀?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第42頁(yè)!第二節(jié)致死基因一、概念：導(dǎo)致個(gè)體死亡的基因叫做致死基因。此現(xiàn)象是Cuenot于1907年在小鼠中發(fā)現(xiàn)?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第43頁(yè)!

由此推測(cè)：黃鼠AYa×黃鼠AYa↓1AYAY∶2Aya∶1aa

致死黃鼠黑鼠AY影響兩個(gè)性狀：毛皮顏色和生存能力。AY在體色是有顯性效應(yīng)，對(duì)黑鼠基因a是顯性，在致死方面有隱性效應(yīng)，純合體AYAY個(gè)體死亡?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第44頁(yè)!致死基因的作用可發(fā)生在不同的發(fā)育階段

四、致死基因發(fā)生作用的時(shí)間1.配子致死—在配子期致死。2.合子致死—在胚胎期或生后期致死。

五、致死效應(yīng)與環(huán)境1.

某些基因幾乎在任何環(huán)境中都致死。2.

某些基因在某一環(huán)境和致死，在另一環(huán)境中不致死，比如營(yíng)養(yǎng)缺陷型?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第45頁(yè)!第三節(jié)非等位基因間的相互作用

生命是一個(gè)復(fù)雜有機(jī)體，基因表達(dá)為蛋白質(zhì)來(lái)控制錯(cuò)綜復(fù)雜、互相關(guān)聯(lián)的生命活動(dòng)，基因間也通過(guò)多種形式的聯(lián)系來(lái)表達(dá)出各種性狀，基因間有多種形式的相互作用。一、互補(bǔ)基因（plement):

不同對(duì)的兩個(gè)基因相互作用，出現(xiàn)了新的性狀，這兩個(gè)互作的基因叫做互補(bǔ)基因。基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第46頁(yè)!基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第47頁(yè)!2.香豌豆花色的遺傳香豌豆有許多品種，花色不同，如：白花品種A×普通紅花

↓

3紅：1白白花品種B×普通紅花↓

3紅：1白白花A×白花B↓

紅花

↓9紅：7白如何理解這三個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果呢？由于普通紅花對(duì)A和B白花品種均為顯性，A和B均由一對(duì)隱性基因控制，但它們是兩對(duì)不同的基因，否則它們之間交配的子一代應(yīng)該白花，子二代也是白花。由于子二代為9：7，故是兩對(duì)基因控制的?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第48頁(yè)!二、修飾基因（modifier）:

影響其它基因表型效應(yīng)的基因。修飾基因強(qiáng)化基因（intensifier）：加強(qiáng)其它基因表型效應(yīng)的基因。限制基因（restrictiongene）：減弱其它基因表型效應(yīng)的基因。抑制基因（inhibitor）：完全抑制其它基因表型效應(yīng)的基因。香豌豆花冠顏色CC和Cc的修飾基因D/d

通過(guò)pH值影響顏色。基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第49頁(yè)!P顯性白繭×黃繭

IIyyiiYY↓

白繭IiYy↓白繭白繭黃繭白繭9I_Y_:3I_yy:3iiY_:1iiyy此處，Y為黃色基因，I為抑制基因，使黃色不能顯示出來(lái)?；虻淖饔眉捌渑c環(huán)境的關(guān)系共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第50頁(yè)!①

顯性上位作用:

當(dāng)上位基因處于顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)，不論下位基因的組合如何，下位基因的作用都不能表現(xiàn)出來(lái)，只有當(dāng)上位基因