第九次課糖代謝2生物氧化

上次課回顧糖的分類及其結(jié)構(gòu)根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為以下四大類:單糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)結(jié)合糖(glycoconjugate)第二節(jié)糖的無氧氧化Glycolysis一、糖無氧氧化反應(yīng)過程分為酵解途徑和乳酸生成兩個階段酸，稱之為糖第一階段：由葡萄糖分解成酵解途徑。第二階段：由

酸轉(zhuǎn)變成乳酸。糖酵解分為兩個階段：E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:糖無氧氧化途徑小結(jié)G-6-PF-1,

6-2PGluATPADPF-6-PATPADP酸3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ATPADPATP磷酸烯醇式

酸E2E1E3NADH+H+磷酸已糖異構(gòu)酶醛縮酶磷酸二羥丙糖異構(gòu)酶3-磷酸甘油醛脫氫酶1,3-二磷酸甘油酸ADP磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶2-磷酸甘油酸烯醇化酶酸激酶乳酸NAD+乳酸脫氫酶三、糖酵解的主要生理意義是在機體缺氧的情況下快速供能是機體在缺氧情況下獲取能量的有效方式。是某些細(xì)胞在氧供應(yīng)正常情況下的重要供能途徑。①無線粒體的細(xì)胞，如：紅細(xì)胞②代謝活躍的細(xì)胞，如：白細(xì)胞、骨髓細(xì)胞第三節(jié)糖的有氧氧化Aerobic

Oxidation

of

Carbohydrate概念糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在機體氧供充足時，葡萄糖徹底氧化成H2O和CO2，并出能量的過程。是機體主要供能方式。部位：胞液及線粒體一、糖的有氧氧化第一階段：酵解途徑生成

酸第二階段：

酸的氧化脫羧生成乙酰輔酶A第三階段：乙酰輔酶A進入三

以及氧化磷酸G（Gn）酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH22H

O化生成ATP和CO2[O]ATPADPTAC循環(huán)胞液線粒體（一）葡萄糖循糖酵解途徑分解為酸酸乙酰CoA酸脫氫酶復(fù)合體（二）

酸進入線粒體氧化脫羧生成乙酰CoA總反應(yīng)式:NAD+

,HSCoA CO2

,

NADH+

H+

酸脫氫酶復(fù)合體的組成E1：

酸脫氫酶E2：二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶E3：二氫硫辛酰胺脫氫酶STPP

焦磷酸硫胺素S硫辛酸（

L

)HSCoAFAD,

NAD+酶輔酶CO2NADH+H+5.

NADH+H+的生成NAD+1.

-羥乙基-TPP的生成2.乙酰硫辛酰胺的生成CoASH3.乙酰CoA的生成4.

硫辛酰胺的生成E1：

酸脫氫酶E2：二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶E3：二氫硫辛酰胺脫氫酶二、三后，經(jīng)乙酰輔酶A（乙酰CoA）進入三過氧化磷酸化生成CO2和ATP三

的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸縮合生成含三個羧基的檸檬酸，反復(fù)的進行脫氫脫羧，又生成草酰乙酸，再重復(fù)循環(huán)反應(yīng)的過程。TAC過程的反應(yīng)部位是線粒體。CoASHNADH+H+NAD+CO2NAD+NADH+H+CO2GDP+PiGTPFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OCoASHCoASH⑧H2O②③④⑤⑥⑦②H2O①①檸檬酸合酶②順烏頭酸酶③異檸檬酸脫氫酶④α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酶⑤琥珀酰CoA⑥琥珀酸脫氫酶⑦延胡索酸酶⑧蘋果酸脫氫酶檸檬酸順烏頭酸異檸檬酸α-酮戊二酸琥珀酸延胡索酸草酰乙酸琥珀酰CoA蘋果酸消耗一分子乙酰CoA；經(jīng)四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化；生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2，1分子GTP；關(guān)鍵酶有：檸檬酸合酶，異檸檬酸脫氫酶，α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體。整個循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng)。三經(jīng)過一次三的要點：，（二）TCA循環(huán)的生理意義1、檸檬酸循環(huán)是三大營養(yǎng)物質(zhì)分解產(chǎn)能的共同通路。糖、脂肪、氨基酸等能源物質(zhì)在體內(nèi)的分解代謝最終都將產(chǎn)生乙酰CoA，然后進入檸檬酸循環(huán)進行氧化供能。2、檸檬酸循環(huán)中只有一個底物水平磷酸化反應(yīng)生成高能磷酸鍵，循環(huán)本身并不是生成ATP的主要環(huán)節(jié)。3、大部分能量主要來自于檸檬酸循環(huán)中的4次脫氫反應(yīng)，生成的NADH和FADH2。它們?yōu)殡娮觽鬟f過程和氧化磷酸化反應(yīng)生成ATP提供了足夠的還原當(dāng)量。4、三大營養(yǎng)物質(zhì)通過檸檬酸循環(huán)在一定程度上相互轉(zhuǎn)變。四、糖有氧氧化的調(diào)節(jié)是基于能量的需求關(guān)鍵酶③三①酵解途徑：己糖激酶酸激酶6-磷酸果糖激酶-1②

酸的氧化脫羧：

酸脫氫酶復(fù)合體：檸檬酸合酶α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體異檸檬酸脫氫酶第四節(jié)葡萄糖的其他代謝途徑Other

Metabolism

Pathways

of

Glucose一、磷酸戊糖途徑生成NADPH和磷酸戊糖概念從糖酵解的中間產(chǎn)物葡萄糖-6-磷酸開始形成旁路，通過氧化、基團轉(zhuǎn)移兩個階段生成6-磷酸-果糖和3-磷酸甘油醛，從而返回糖酵解的代謝途徑，亦稱為磷酸戊糖旁路。磷酸戊糖途徑不能產(chǎn)生ATP，其主要意義是生成NADPH和磷酸核糖。（一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程反應(yīng)部位：胞液反應(yīng)過程可分為二個階段:第一階段：氧化反應(yīng)6-磷酸葡萄糖生成磷酸戊糖和NADPH第二階段：基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)磷酸戊糖生成果糖-6-磷酸、3-磷酸甘油醛G-6-P5-磷酸核糖NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2催化第一步脫氫反應(yīng)的6-磷酸葡萄糖脫氫酶是此代謝途徑的關(guān)鍵酶。兩次脫氫脫下的氫均由NADP+接受生成NADPH+H+。反應(yīng)生成的磷酸核糖是一個非常重要的中間產(chǎn)物。（二）磷酸戊糖途徑的生理意義為核酸的生物

提供核糖提供NADPH作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)NADPH是體內(nèi)許多

代謝的供氫體；NADPH參與體內(nèi)羥化反應(yīng)；NADPH還用于維持谷胱甘肽(glutathione，GSH)的還原狀態(tài)。第五節(jié)糖原的 與分解Glycogenesis

and

Glycogenolysis糖原的定義：糖原

(glycogen)是動物體內(nèi)糖的

形式之一，是機體能迅速動用的能量儲備。糖原

的主要

及其生理意義：肌肉：肌糖原，180~300g，主要供肌肉收縮所需肝臟：肝糖原，70

~

100g，維持血糖水平糖原的結(jié)構(gòu)特點及其意義：葡萄糖單元以α-1,4-糖苷鍵形成長鏈。約12-18個葡萄糖單元處形成分枝，分枝處葡萄糖以α-1,6-糖苷鍵連接，分支增加，溶解度增加。每條鏈都終止于一個非還原端，非還原端增多，以利于被酶分解。一、糖原的

代謝主要在肝和肌組織中進行(glycogenesis)指由葡萄糖合糖原的成糖原的過程。部位：組織定位：主要在肝臟、肌肉細(xì)胞定位：胞漿6-磷酸葡萄糖ATP

ADP葡萄糖

己糖激酶;糖原

途徑：(一)葡萄糖活化為尿苷二磷酸葡萄糖葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖葡萄糖激酶（肝）2.6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖

1-磷酸葡萄糖UDPG可看作“活性葡萄糖”，在體內(nèi)充作葡萄糖供體。3.1-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成尿苷二磷酸葡萄糖+尿苷PP

PUTPPPiUDPG焦磷酸化酶2Pi+能量OHHOH

OH1-磷酸葡萄糖HOHCH2OHHOHPOHHOH

OH尿苷二磷酸葡萄糖(uridine

diphosphate

glucose,

UDPG)OHCH2OHHOH

H尿苷P

P糖原n

+

UDPG

糖原n+1

+UDP糖原合酶α-1,4-糖苷鍵式結(jié)合(二)尿苷二磷酸葡萄糖連接形成直連或支鏈糖原n為原有的細(xì)胞內(nèi)的較小糖原分子，稱為糖原引物(primer)，作為UDPG

上葡萄糖基的接受體。在糖原合酶作用下，UDPG的葡萄糖基轉(zhuǎn)移到糖原引

物的非還原性末端形成α-1,4-糖苷鍵，此反應(yīng)不可逆。糖原合酶是糖原

過程中的關(guān)鍵酶，它只能使糖鏈不斷延長，但不能形成分支。當(dāng)糖鏈長度達(dá)到12—18個葡萄糖基時，分支酶將一段糖鏈（約6—7個葡萄糖基）轉(zhuǎn)移到鄰近的糖鏈上，以

α-1,6-糖苷鍵相接，從而形成分支。分支不僅可提高糖原的水溶性，更重要的是可增加非還原端數(shù)目，以便磷酸化酶迅速分解糖原。５.糖原分枝的形成苷鍵二、肝糖原分解產(chǎn)物——葡萄糖可補充血糖糖原分解是指糖原分解為葡糖-6-磷酸或葡萄糖的過程，它不是糖原

的逆反應(yīng)。肝糖原和肌糖原分解的起始階段一樣，從生成葡糖-6-磷酸開始不同。在肝內(nèi)，葡糖-6-磷酸生成游離葡萄糖，以補充血糖；在骨骼肌，葡糖-6-磷酸進入糖酵解途徑，為收縮供能。亞細(xì)胞定位：胞漿糖原n+1糖原n

+1-磷酸葡萄糖肝糖元的分解過程：1.糖原的分解糖原分解的第一步是從糖鏈的非還原端開始，由糖原磷酸化酶催化分解1個葡萄糖基，生成葡糖-1-磷酸，此反應(yīng)不可逆。糖原磷酸化酶是糖原分解過程中的關(guān)鍵酶，它只能作用于α-1,4-糖苷鍵而非α-1,6-糖苷鍵，因此只能分解糖原的直鏈。糖原磷酸化酶(Glycogen

phosphorylase)2.脫枝酶的作用當(dāng)α-1,4-糖苷鍵裂解至距分支點約4個葡萄糖基時，由于空間位阻，糖原磷酸化酶不能再發(fā)揮作用。這時由葡聚糖轉(zhuǎn)移酶催化，將3個葡萄糖基轉(zhuǎn)移到鄰近糖鏈的末端，仍以α-1,4-糖苷鍵連接。分支處僅剩下1個葡萄糖基以α-1,6-糖苷鍵連接，在α-1,6-葡萄糖苷酶作用下水解成游離葡萄糖。目前認(rèn)為葡聚糖轉(zhuǎn)移酶和α-1,6-葡萄糖苷酶是同一酶的兩種活性，合稱脫支酶。除去分支后，糖原磷酸化酶即可繼續(xù)發(fā)揮作用。①轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基；②水解-1,6-糖苷鍵枝酶磷酸葡萄糖變位酶3.

1-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖

6-磷酸葡萄糖4.

6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶（肝，腎）葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶只存在于肝、腎中，而不存在于肌中。所以只有肝和腎可補充血糖；而肌糖原不能分解成葡萄糖，只能進行糖酵解或有氧氧化。關(guān)鍵酶這兩種關(guān)鍵酶的重要特點：它們的快速調(diào)節(jié)有共價修飾和變構(gòu)調(diào)節(jié)二種方式。它們都以活性、無（低）活性二種形式存在，二種形式之間可通過磷酸化和去磷酸化而相互轉(zhuǎn)變。三、糖原與分解受到彼此相反的調(diào)節(jié)①

糖原

：糖原合酶②糖原分解：糖原磷酸化酶（一）糖原磷酸化酶是糖原分解的關(guān)鍵酶糖原磷酸化酶b（活性低）糖原磷酸化酶a-Ｐ（活性高）糖原磷酸化酶的共價修飾調(diào)節(jié)磷酸化酶b激酶PKA磷酸化酶b激酶-Ｐ（二）糖原合酶是糖原的關(guān)鍵酶糖原合酶糖原合酶-Ｐ活性形式非活性形式糖原合酶的共價修飾調(diào)節(jié)PKA第六節(jié)糖異生Gluconeogenesis概念：糖異生(gluconeogenesis)是指從非糖化合物轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程。部位：主要在肝、腎細(xì)胞的胞漿及線粒體。原料：主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸。一、糖異生途徑不完全是糖酵解的逆反應(yīng)過程：糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應(yīng)是共有的、可逆的；酵解途徑中有3個由關(guān)鍵酶催化的不可逆反應(yīng)。在糖異生時，須由另外的反應(yīng)和酶代替。GluF-6-PF-1,6-2PATPADPG-6-PATPADP3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸酸磷酸二

3-磷酸羥

甘油醛NAD+NADH+H+1,3-二磷酸甘油酸ADPATP磷酸烯醇式

酸ADP

ATP糖異生途徑指從

酸生成葡萄糖的具體反應(yīng)過程。（一）酸羧化支路變?yōu)榱姿嵯┐际剿峤?jīng)酸PEPATP酸CO2ADP+Pi草酰乙酸①GTP

GDP②

CO2①

酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)，輔酶為生物素（反應(yīng)

粒體）②

磷酸烯醇式

酸羧激酶（反應(yīng) 粒體、胞液）（二）1,6-雙磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖6-磷酸果糖Pi果糖雙磷酸酶葡萄糖（三）6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖Pi6-磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶6-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖6-磷酸果糖激酶-1果糖雙磷酸酶-1ADPATPPi葡萄糖-6-磷酸酶己糖激酶葡萄糖ATP6-磷酸葡萄糖ADPPi草酰乙酸酸激酶酸羧化酶酸ADP2CO

+ATPADP+PiGTP磷酸烯醇式

酸羧激酶GDP+PiPEP

+CO2ATP糖酵解與糖異生對比二、糖異生的調(diào)節(jié)通過對2個底物循環(huán)的調(diào)節(jié)與糖酵解調(diào)節(jié)彼此協(xié)調(diào)酵解途徑與糖異生途徑是方向相反的兩條代謝途徑。如從酸進行有效的糖異生，就必須抑制酵解途徑，以防止葡萄糖又重新分解成

酸；反之亦然。這種協(xié)調(diào)主要依賴于對這兩條途徑中的兩個底物循環(huán)進行調(diào)節(jié)。（一）第一個底物循環(huán)在6-磷酸果糖與1，6-雙磷酸果糖之間進行1,6-雙磷酸果糖ATP6-磷酸果糖激酶-1ADPPi果糖雙磷酸酶-16-磷酸果糖2,6-雙磷酸果糖AMP酸和酸之間進行（二）在磷酸烯醇式第二個底物循環(huán)ADP酸激酶ATPPEP1,6-雙磷酸果糖丙氨酸酸乙酰CoA草酰乙酸三、糖異生的生理意義主要在于維持血糖水平恒定1、維持血糖水平的恒定是糖異生最主要的生理作用2、糖異生是補充或恢復(fù)肝糖原儲備的重要途徑3、腎糖異生增強有利于維持酸堿平衡第八節(jié)

血糖及其調(diào)節(jié)The

Definition,

Level

and

Regulationof

Blood

Glucose血糖及血糖水平的概念：血糖，指血液中的葡萄糖。血糖水平，即血糖濃度。正常血糖濃度：3.89~6.11mmol/L血糖水平恒定的生理意義：保證重要組織

的能量供應(yīng)，特別是某些依賴葡萄糖供能的組織

。腦組織不能利用脂酸，正常情況下主要依賴葡萄糖供能；紅細(xì)胞沒有線粒體，完全通過糖酵解獲能；骨髓及神經(jīng)組織代謝活躍，經(jīng)常利用葡萄糖供能。主要調(diào)節(jié)激素降低血糖：胰島素(insulin)升高血糖：胰高血糖素(glucagon)糖皮質(zhì)激素腎上腺素血糖水平的平衡主要是受到激素調(diào)節(jié)胰島素(Insulin)是體內(nèi)唯一的降低血糖的激素，也是唯一同時促進糖原、脂肪、蛋白質(zhì)

的激素。胰島素的

受血糖控制，血糖升高立即引起胰島素

；血糖降低，

即減少。（一）胰島素是體內(nèi)唯一降低血糖的激素（二）機體在不同狀態(tài)下有相應(yīng)的升高血糖的激素1．胰高血糖素是體內(nèi)主要升高血糖的激素血糖降低或血內(nèi)氨基酸升高刺激胰高血糖素的

。糖皮質(zhì)激素的作用機制可能有兩方面：①促進肌肉蛋白質(zhì)分解，分解產(chǎn)生的氨基酸轉(zhuǎn)移到肝進行糖異生。②抑制肝外組織攝取和利用葡萄糖，抑制點為酸的氧化脫羧。此外，在糖皮質(zhì)激素存在時，其他促進脂肪動員的激素才能發(fā)揮最大的效果，間接抑制周圍組織攝取葡萄糖。3．腎上腺素是強有力的升高血糖的激素腎上腺素的作用機制：通過肝和肌肉的細(xì)胞膜受體、cAMP、蛋白激酶級聯(lián)激活磷酸化酶，加速糖原分解。主要在應(yīng)激狀態(tài)下發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。第6章生物氧化Biological

Oxidation生物氧化的概念生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律。營養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)檸檬酸循環(huán)或其他代謝途徑進行脫氫反應(yīng)，產(chǎn)生的成對氫原子以NADH+H+和

FADH2+H+的形式存在；因此生物體將

NADH+H+和FADH2+H+徹底氧化生成水和

ATP的過程，稱為生物氧化。生物氧化發(fā)生部位第一節(jié)氧化呼吸鏈?zhǔn)怯删哂须娮觽鬟f功能的復(fù)合體組成一、呼吸鏈定義生物體將NADH+H+和FADH2+H+徹底氧化生成水和ATP的過程與細(xì)胞的呼吸有關(guān)，需要消耗氧，參與氧化還原反應(yīng)的組分由含輔助因子的多種蛋白酶復(fù)合體組成，形成 續(xù)的傳遞鏈，因此稱為氧化呼吸鏈。由于遞氫過程也需傳遞電子(2H++2e-)，所以氧化呼吸鏈也稱電子傳遞鏈

。組成電子供體和電子傳遞體（2H

2H++2e）酶復(fù)合體是線粒體內(nèi)膜氧化呼吸鏈的天然存在形式，所含各組分具體完成電子傳遞過程。電子傳遞過程的能量驅(qū)動H+移出線粒體內(nèi)膜，轉(zhuǎn)變?yōu)榭鐑?nèi)

+梯度的能量，再用于ATP的生物。（一）氧化呼吸鏈由4種具有傳遞電子能力的復(fù)合體組成1、氧化呼吸鏈?zhǔn)怯晌挥诰€粒體內(nèi)膜上的4種蛋白酶復(fù)合體組成，分別稱之為復(fù)合體I、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ。2、復(fù)合體I、Ⅲ和Ⅳ鑲嵌于線粒體內(nèi)膜的雙層脂質(zhì)膜，而復(fù)合體Ⅱ僅鑲嵌在雙層脂質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)。3、復(fù)合體由蛋白質(zhì)和金屬離子、輔酶或輔基組成，并共同完成電子傳遞過程，4、電子傳遞主要通過金屬離子價鍵的變化、氫原子（

2H++2e-）轉(zhuǎn)移的方式進行。5、電子的傳遞過程本質(zhì)上是由電勢能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程，電子傳遞過程所

的能量驅(qū)動H+從線粒體基質(zhì)移至膜間腔，形成跨線粒體內(nèi)膜的H+濃度梯度差，用于驅(qū)動ATP的

。氧化呼吸鏈特點：人線粒體呼吸鏈復(fù)合體復(fù)合體蛋白質(zhì)量

多(kD)

肽鏈數(shù)功能輔基含結(jié)合位點復(fù)合體ⅠNADH脫氫

850

39酶FMN，F(xiàn)e-S復(fù)合體Ⅱ琥珀酸脫氫

140酶4FAD，F(xiàn)e-S復(fù)合體Ⅲ細(xì)胞色素b-

250

11C1血紅素bL,bH,c1,Fe-SNADH（基質(zhì)側(cè)）CoQ（脂質(zhì)

）琥珀酸（基質(zhì)側(cè)）CoQ（脂質(zhì)

）Cyt

c（膜間隙側(cè)）復(fù)合體Ⅳ泛醌細(xì)胞不色包素C含在1上62

述四13

種復(fù)血紅合素體a，中a3，。

Cyt

c（膜間隙側(cè)）氧化酶

CuA,

CuBProtein

complexof

electroncarriersH+H+H+Cyt

cQVFADH2FADNAD+NADH(carrying

electronsfrom

food)2

H+

+

1/2O2H2OADP

+

P

iChemiosmosisOxidative

phosphorylationH+H+ATPsynthaseATP21

Electron

transportchain4H+4H+2H+基質(zhì)側(cè)膜間隙側(cè)1、復(fù)合體Ⅰ將NADH+H+中的電子傳遞給泛醌復(fù)合體I又稱NADH-泛醌還原酶或NADH脫氫酶，接受來自NADH+H+的電子并轉(zhuǎn)移給泛醌復(fù)合體Ⅰ電子傳遞：NADH→FMN→Fe-S→

Co

H2)泛醌能

粒體內(nèi)膜中

移動，同時傳遞氫和電子，可在各復(fù)合體間募集并穿梭傳遞還原當(dāng)量每傳遞2個電子可將4個H+從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵到胞漿側(cè)，復(fù)合體Ⅰ有質(zhì)子泵功能。復(fù)合體Ⅰ的功能NAD+NADH+H+

FMNFMNH2還原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2復(fù)合體Ⅱ是三

中的琥珀酸脫氫酶，又稱琥珀酸-泛醌還原酶。電子傳遞：琥珀酸→FAD→幾種Fe-S

→CoQ復(fù)合體Ⅱ沒有H+泵的功能。2、復(fù)合體Ⅱ功能是將電子從琥珀酸傳遞到泛醌。3、復(fù)合體Ⅲ將電子從還原型泛醌傳遞給細(xì)胞色素C泛醌從復(fù)合體Ⅰ、Ⅱ募集還原當(dāng)量和電子并穿梭傳遞到復(fù)合體Ⅲ，后者再將電子傳遞給細(xì)胞色素c，因此復(fù)合體Ⅲ又稱泛醌·細(xì)胞色素C還原酶。電子傳遞過程：CoQH2→(Cyt

bL→Cyt

bH)→Fe-S→Cytc1→Cytc復(fù)合體Ⅲ每傳遞2個電子向內(nèi)膜胞漿側(cè)

4個H+，復(fù)合體Ⅲ也有質(zhì)子泵作用。Cytc是呼吸鏈唯一水溶性球狀蛋白，不包含在復(fù)合體中。將獲得的電子傳遞到復(fù)合體Ⅳ。復(fù)合體Ⅳ又稱細(xì)胞色素C氧化酶電子傳遞：Cyt

c→CuA→Cyt

a→Cyt

a3–CuB→O2Cyt

a3–CuB形成活性雙核中心，將電子傳遞給O2。每2個電子傳遞過程使2個H+跨內(nèi)膜向胞漿側(cè)轉(zhuǎn)移。4、復(fù)合體Ⅳ將電子從細(xì)胞色素C傳遞給氧NADH和FADH2是氧化呼吸鏈的電子供體，根據(jù)電子供體及其傳遞過程，目前認(rèn)為氧化呼吸鏈有兩條途徑：1、NADH氧化呼吸鏈NADH→復(fù)合體Ⅰ→Q→復(fù)合體Ⅲ→Cyt

c→復(fù)合體Ⅳ→O22、琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸→復(fù)合體Ⅱ→Q→復(fù)合體Ⅲ→Cyt

c→復(fù)合體Ⅳ→O2（二）NADH和FADH2是呼吸鏈的電子供體呼吸鏈中各種氧化還原對的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位氧化還原對E0‘(V)氧化還原對E0‘(V)NAD+

/NADN+H+－0.32Cyt

c1

Fe3+

/Fe2+0.22FMN/FMNH2－0.219Cyt

cFe3+

/Fe2+0.254FAD

/FADH2－0.219Cyt

a

Fe3+

/Fe2+0.29Cyt

bL(bH)