環(huán)境工程微生物學(xué)第六章課件

1、第六章 微生物的代謝6.1 代謝概述6.2 微生物的酶及酶促反應(yīng)6.3 微生物的分解代謝6.4 微生物的合成代謝（了解）6.5 微生物的代謝調(diào)控（自學(xué)）第六章 微生物的代謝6.1 代謝概述6.1 代謝概述廣義的代謝：指生物活體與外界不斷進(jìn)行物質(zhì)交換。合成代謝：指生物體不斷地從外界攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)合成為自身細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程，因此又稱同化作用。需要吸收能量，消耗還原力；分解代謝：是生物將自身的或外來(lái)的各種復(fù)雜有機(jī)物分解為簡(jiǎn)單化合物的過(guò)程，故又稱之為異化作用，伴隨著能量的釋放并產(chǎn)生還原力H。分解過(guò)程產(chǎn)生的中間產(chǎn)物、還原力 H及能量又可用于合成細(xì)胞所需復(fù)雜有機(jī)物。6.1 代謝概述廣義的代謝：指生物活體與外界

2、不斷進(jìn)行物質(zhì)交合成代謝消耗能量分解代謝產(chǎn)生能量基質(zhì)產(chǎn)物生物合成質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力6.1 代謝概述（續(xù)）單體大分子和其他細(xì)胞組分合成代謝分解代謝基質(zhì)產(chǎn)物生物合成質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力6.1 代謝概述質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力（PMF）在細(xì)胞膜上鑲嵌有許多進(jìn)行電子傳遞的蛋白質(zhì);在傳遞電子的同時(shí)，也一起或分開(kāi)傳遞質(zhì)子;電子在電子傳遞鏈上傳遞的時(shí)候，質(zhì)子被泵出細(xì)胞膜外;導(dǎo)致細(xì)胞膜外形成微酸環(huán)境;用于還原最終電子受體O2為水的質(zhì)子，來(lái)自于細(xì)胞原生質(zhì);這些質(zhì)子來(lái)自于水的分解，留下OH-于細(xì)胞內(nèi);最終造成跨膜的電化學(xué)梯度.質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力（PMF）在細(xì)胞膜上鑲嵌有許多進(jìn)行電子傳遞的蛋白質(zhì)質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力的產(chǎn)生質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力產(chǎn)生的關(guān)鍵步驟是：載體接受氫原子，僅

3、傳遞一個(gè)電子；好氧呼吸的最終氧化作用是還原氧氣為水；原生質(zhì)環(huán)境質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力的產(chǎn)生質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力產(chǎn)生的關(guān)鍵步驟是：載體接受氫原子，質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力和ATP的形成將PMF轉(zhuǎn)化為ATP，需要大量的膜嵌酶；ATP合成酶由三部分組成，又稱F1F0-ATP合酶；F1頭部：位于原生質(zhì)中F0基部：位于膜上，傳遞質(zhì)子柄部：連接F1和F0的部位，有控制質(zhì)子流的作用ATP合成酶催化的反應(yīng)是可逆的； F1F0-ATP合酶是已知的最小的生物馬達(dá)；ATP合酶催化ATP的合成反應(yīng)，就是氧化磷酸化過(guò)程；每一個(gè)ATP的產(chǎn)生需要傳遞3-4個(gè)質(zhì)子；質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力和ATP的形成將PMF轉(zhuǎn)化為ATP，需要大量的膜嵌五種亞基33九種多肽及亞基上有ATP

4、結(jié)合部位， 亞基是催化亞基；可能有閘門的作用，控制質(zhì)子通過(guò)；亞基是F1與膜相連通的質(zhì)子通道；亞基是酶的調(diào)節(jié)亞基；abc三類亞基，abc12結(jié)合組成ATP合成動(dòng)畫原生質(zhì)環(huán)境五種亞基ATP合成動(dòng)畫原生質(zhì)環(huán)境6.2 微生物的酶及酶促反應(yīng)酶是一種由生物細(xì)胞產(chǎn)生的，可以獨(dú)立存在并具有催化活性的生物催化劑 。生物的代謝是在酶的催化作用下進(jìn)行的一系列不同的化學(xué)反應(yīng)所組成。沒(méi)有酶，就沒(méi)有新陳代謝，也就沒(méi)有生命。6.2 微生物的酶及酶促反應(yīng)酶是一種由生物細(xì)胞產(chǎn)生的，可以6.2.1 酶的組成(1) 酶分子的組成單成分酶：酶的分子全部是蛋白質(zhì)例如蛋白酶、淀粉酶全酶：其分子組成除了蛋白質(zhì)外，還含有對(duì)熱穩(wěn)定的非蛋白質(zhì)類

5、小分子物質(zhì)。全酶中的蛋白質(zhì)部分叫酶蛋白全酶中非蛋白質(zhì)小分子叫輔(助)因子。6.2.1 酶的組成(1) 酶分子的組成(1) 酶分子的組成 酶的分子組成如下： 單成分酶=酶蛋白(如淀粉酶) 全 酶=酶蛋白+有機(jī)物 全 酶=酶蛋白+有機(jī)物+金屬離子 全 酶=酶蛋白+金屬離子 酶蛋白 輔因子(1) 酶分子的組成 酶的分子組成如下：(1) 酶分子的組成（續(xù)）酶的輔因子有些是小分子有機(jī)物，有些是金屬離子，有時(shí)兩者都有。輔酶：與酶蛋白結(jié)合較松弛、用透析法可以除去的小分子有機(jī)物的酶的輔因子；輔基：與酶蛋白結(jié)合比較緊的、用透析法不易除去的小分子物質(zhì)(包括金屬離子)稱為輔基。輔基一般都以共價(jià)鍵或配位鍵與酶蛋白相結(jié)

6、合，需經(jīng)特殊化學(xué)處理才能與酶蛋白分開(kāi)。(1) 酶分子的組成（續(xù)）酶的輔因子有些是小分子有機(jī)物，有(2) 酶的化學(xué)組成元素組成C、H、O、N、S有微量元素P、Fe、Zn、Cu、Mn、I等其中氮的含量在各種蛋白質(zhì)中都比較穩(wěn)定，平均約16%。氨基酸是蛋白質(zhì)的基本組成單位，組成蛋白質(zhì)的氨基酸有20種。(2) 酶的化學(xué)組成元素組成6.2.2 酶的結(jié)構(gòu)與功能酶蛋白決定著酶的催化特性。酶蛋白是由L-a-氨基酸通過(guò)肽鍵連接而成的多肽鏈，再由一條或幾條多肽鏈按各自的特殊方式組合成具有生物活性的大分子。蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)分為一級(jí)結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu)三級(jí)結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu)6.2.2 酶的結(jié)構(gòu)與功能酶蛋白決定著酶的催化特性。6.2.2.

7、5 酶的活性中心及作用酶的活性中心(活性部位)是指酶分子中直接和底物結(jié)合并與酶的催化作用直接有關(guān)的部位。單成分酶的活性中心是由一些氨基酸殘基的側(cè)鏈基團(tuán)組成(有時(shí)也包括某些肽鍵基團(tuán))對(duì)于全酶、輔酶或輔基上的某一部分往往也是活性中心的組成部分?；钚灾行牡幕鶊F(tuán)分為：結(jié)合基團(tuán)：參與和底物結(jié)合的基團(tuán)催化基團(tuán)：直接參與催化反應(yīng)的基團(tuán)6.2.2.5 酶的活性中心及作用酶的活性中心(活性部位)酶催化作用實(shí)例NAD+結(jié)合位點(diǎn)活性中心基質(zhì)被氧化的基質(zhì)基質(zhì)電子供體酶I酶和基質(zhì)酶-基質(zhì)復(fù)合物酶和產(chǎn)物反應(yīng)1 酶I與基質(zhì)（電子供體）和氧化態(tài)輔酶NAD+的反應(yīng)NADH結(jié)合位點(diǎn)活性中心基質(zhì)被還原的基質(zhì)基質(zhì)電子受體酶II酶-基

8、質(zhì)復(fù)合物反應(yīng)2 酶II與基質(zhì)（電子受體）和還原態(tài)輔酶NADH的反應(yīng)酶催化作用實(shí)例NAD+活性中心基質(zhì)被氧化基質(zhì)酶I酶和基質(zhì)酶-6.2.2.6 重要輔酶的結(jié)構(gòu)與功能(1) 煙酰胺核苷酸 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)，又叫輔酶I(CoI)；還原態(tài)CoI常寫成NADH+H+方式，也可用NADH2表示 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)，又叫輔酶(CoII)都含有煙酰胺(維生素B5)基。6.2.2.6 重要輔酶的結(jié)構(gòu)與功能(1) 煙酰胺核苷酸輔酶CoI的氧化還原態(tài)結(jié)構(gòu)Nicotinamide Adenine Dinucleotide (NAD+)NADH脫氫酶 接受來(lái)自NADH的氫原子（細(xì)胞內(nèi)

9、反應(yīng)產(chǎn)生的），并傳遞氫原子給黃素蛋白（flavoproteins），其功能團(tuán)是煙酰胺基的吡啶環(huán) 。腺嘌呤核糖煙酰胺核糖被氧化被還原煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)輔酶CoI的氧化還原態(tài)結(jié)構(gòu)NADH脫氫酶 接受來(lái)自NADH的（2）黃素核苷酸： 黃素蛋白（Flavoproteins）的輔酶核黃素(維生素B2)是其重要成分是黃素蛋白中能被氧化和還原的輔酶；黃素蛋白接受氫原子，提供電子；有兩類，均呈黃色：黃素單核苷酸 Flavin mononucleotide (FMN)黃素腺瞟呤二核苷酸 Flavin adenine dinucleotide (FAD) 異咯嗪環(huán)核糖醇 110呈黃色被氧化被還

10、原（2）黃素核苷酸： 黃素蛋白（Flavoproteins）的Flavin mononucleotideFMN黃素單核苷酸,核黃素-5-磷酸Flavin adenine dinucleotideFAD黃素腺嘌呤二核苷酸核黃素-5-腺苷二磷酸核黃素adenine腺嘌呤FMNFlavin mononucleotideFlavin ad（3）細(xì)胞色素（Cytochromes）是含鐵普菲林環(huán)（原血紅素）蛋白的輔酶；通過(guò)細(xì)胞色素中心的鐵得、失一個(gè)電子來(lái)進(jìn)行氧化還原反應(yīng)； (鐵在 Fe2+和Fe3+之間轉(zhuǎn)換)已知有幾種細(xì)胞色素，分別具有不同的氧化還原電位；能與其它的細(xì)胞色素或鐵-硫蛋白組成牢固的復(fù)合物；（

11、3）細(xì)胞色素（Cytochromes）是含鐵普菲林環(huán)（原血細(xì)胞色素的結(jié)構(gòu)吡咯(luo)環(huán)普菲林環(huán)四吡咯，C20H14N4原血紅素細(xì)胞色素組氨酸半胱氨酸半胱氨酸氨基酸-氨基酸組氨酸蛋白質(zhì)細(xì)胞色素的結(jié)構(gòu)吡咯(luo)環(huán)普菲林環(huán)原血紅素細(xì)胞色素組氨酸（4）鐵-硫蛋白Iron-sulfur proteins其中鐵沒(méi)有綁定原血紅素；鐵與硫有不同的組合形式；Fe2S2和Fe4S4較普遍；鐵通過(guò)半胱氨酸殘基綁定到蛋白質(zhì)上；不同的鐵-硫蛋白具有很大差異的氧化還原電位，使得它們?cè)陔娮觽鬟f鏈上不同位置發(fā)揮作用；僅僅傳遞電子；Fe4S4R-半胱氨酸R-半胱氨酸R-半胱氨酸R-半胱氨酸半胱氨酸R半胱氨酸半胱氨酸半胱氨

12、酸Fe2S2（4）鐵-硫蛋白Iron-sulfur proteins其中（5）泛醌（輔酶Q，Quinones）高疏水性分子；非蛋白質(zhì)；甲萘醌與維生素K有關(guān)；接受氫原子，提供電子；其自身可組成一氧化還原體系，起著傳遞電子的作用：被氧化被還原（5）泛醌（輔酶Q，Quinones）高疏水性分子；被氧化被(6) 輔酶A CoA, coenzymeCoA或HSCoA 含有維生素B族的泛酸、腺嘌呤核苷酸和巰基乙胺等組分。?；D(zhuǎn)移酶的輔酶，其中巰基“HS-”是重要功能團(tuán)。 乙?；鶊F(tuán)泛酸磷酸2-巰基乙胺或硫代乙醇胺CoA(6) 輔酶A CoA, coenzymeCoA或HSCoA一條電子傳遞鏈e.g.線粒體和

13、特定細(xì)菌（脫氮副球菌Paracoccus denitrificans）中典型的電子傳遞鏈；大腸桿菌（E. coli）的細(xì)胞色素c和 aa3缺失，電子通過(guò)細(xì)胞色素 b、 o或 d進(jìn)行傳遞基質(zhì) 黃素蛋白 鐵-硫蛋白泛醌細(xì)胞色素細(xì)胞色素細(xì)胞色素還原電位（V）一條電子傳遞鏈基質(zhì) 黃素蛋白 鐵-硫蛋白泛醌細(xì)胞色素細(xì)胞色素電子傳遞鏈與電子塔的比較CO2/葡萄糖(-0.43)24e-2H+/H2(-0.42)2e-CO2/甲醇(-0.38)6e-CO2/醋酸鹽(-0.28)8e-丙酮酸/乳酸(-0.19)2e-富馬酸/琥珀酸(+0.03)2e-細(xì)胞色素box/red(+0.035)1e-Fe3+/Fe2+(

14、+0.2)1e- (pH 7)泛醌ox/red(+0.11) 2e-細(xì)胞色素cox/red(+0.25)1e-細(xì)胞色素aox/red(+0.39)1e-NO3-/NO2-(+0.42)2e-S0/H2S(-0.28)2e-SO42-/H2S(-0.22)8e-S4O62-/S2O32-(+0.024)2e-NAD+/NADH(-0.32)2e-氧化還原對(duì)H2作為電子供體的反應(yīng)實(shí)例H2+富馬酸琥珀酸基質(zhì) 黃素蛋白 鐵-硫蛋白泛醌細(xì)胞色素細(xì)胞色素細(xì)胞色素還原電位（V）電子傳遞鏈與電子塔的比較CO2/葡萄糖(-0.43)24e-623 酶促反應(yīng)的特點(diǎn)酶積極參與生物化學(xué)反應(yīng)，提高反應(yīng)速率，降低活化能；

15、縮短反應(yīng)到達(dá)平衡的時(shí)間，但不改變反應(yīng)的平衡點(diǎn)。酶在參與反應(yīng)的前后，其功能和數(shù)量不變，但活性可能會(huì)降低。623 酶促反應(yīng)的特點(diǎn)酶積極參與生物化學(xué)反應(yīng)，提高反假設(shè)的放能反應(yīng)過(guò)程： A+BC+D沒(méi)有酶的活化態(tài)GAct有酶的活化態(tài)G有酶參與的活化能基質(zhì) (A+B)G0 reaction產(chǎn)物 (C+D)反應(yīng)過(guò)程自由能假設(shè)的放能反應(yīng)過(guò)程： A+BC+D沒(méi)有酶的活化態(tài)GAc623 酶促反應(yīng)的特點(diǎn)（續(xù)）酶的催化作用具有專一性。一種酶只作用于一種物質(zhì)或一類物質(zhì)，或催化一種或一類化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生一定的產(chǎn)物。絕對(duì)專一性：只能催化一種物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)，對(duì)其他物質(zhì)不起作用相對(duì)專一性：指一種酶能催化一類具有相同化學(xué)鍵或基團(tuán)的物

16、質(zhì)進(jìn)行某種類型的反應(yīng)立體異構(gòu)專一性：是指某種酶只能對(duì)含不對(duì)稱碳原子的某一種異構(gòu)體起催化作用，而不能催化它的另一種異構(gòu)體。如L-乳酸脫氫酶只催化L-乳酸脫氫而對(duì)D-乳酸不起作用 623 酶促反應(yīng)的特點(diǎn)（續(xù)）酶的催化作用具有專一性。623 酶促反應(yīng)的特點(diǎn)（續(xù)）酶的催化作用條件溫和。酶只需在常溫、常壓和近中性的水溶液中就可使催化反應(yīng)進(jìn)行。酶對(duì)環(huán)境條件極為敏感。高溫、強(qiáng)酸、強(qiáng)堿都能使酶喪失活性；等重金屬離子能使酶鈍化，失去活性。 623 酶促反應(yīng)的特點(diǎn)（續(xù)）酶的催化作用條件溫和。623 酶促反應(yīng)的特點(diǎn)（續(xù)）酶的高率性，比無(wú)機(jī)催化劑的催化效率高幾千倍至百億倍。2H2O2 2H2O+O2 1molFe每秒

17、催化10-5mol的H2O2分解1mol的H2O2酶每秒能催化105mol的H2O2分解 623 酶促反應(yīng)的特點(diǎn)（續(xù)）酶的高率性，比無(wú)機(jī)催化劑6.2.4 酶的種類(1)按照酶所催化的化學(xué)反應(yīng)類型水解酶類：催化大分子有機(jī)物水解成小分子的酶。水解反應(yīng)的通式如下： A-B+HOH AOH+BH6.2.4 酶的種類(1)按照酶所催化的化學(xué)反應(yīng)類型A-B6.2.4 酶的種類氧化還原酶類 催化氧化還原反應(yīng)的酶稱為氧化還原酶。其反應(yīng)通式為：AH2+B A+BH2 AH2是供氫體，根據(jù)供氫體的性質(zhì)分為氧化酶、脫氫酶6.2.4 酶的種類氧化還原酶類 催化氧化還原反應(yīng)的酶6.2.4 酶的種類（續(xù)） 轉(zhuǎn)移酶類：催化

18、底物的基團(tuán)轉(zhuǎn)移到另一有機(jī)物上的酶。其反應(yīng)通式為： A-R+B A+B-R R如氨基、醛基、酮基、磷酸基6.2.4 酶的種類（續(xù)） 轉(zhuǎn)移酶類：催化底物的基團(tuán)轉(zhuǎn)移6.2.4 酶的種類（續(xù)）異構(gòu)酶類：催化同分異構(gòu)分子內(nèi)的基團(tuán)重新排列。其反應(yīng)通式為： A A6.2.4 酶的種類（續(xù)）異構(gòu)酶類：催化同分異構(gòu)分子內(nèi)的6.2.4 酶的種類（續(xù)） 裂解酶類 ：催化有機(jī)物裂解為小分子有機(jī)物。其反應(yīng)通式為：AB A+B 6.2.4 酶的種類（續(xù)） 裂解酶類 ：催化有機(jī)物裂解為6.2.4 酶的種類（續(xù)）合成酶類：催化底物的合成反應(yīng)。需要消耗ATP以獲取能量。反應(yīng)通式為 A+B+ATP AB+ADP+H3PO46.2

19、.4 酶的種類（續(xù)）合成酶類：催化底物的合成反應(yīng)。6.2.4 酶的種類（續(xù)） (2)按酶在細(xì)胞的存在部位，分為胞外酶胞內(nèi)酶表面酶(3)按酶作用底物的不同，分為淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、纖維素酶、核糖核酸酶等。以上三種分類和命名方法可有機(jī)地聯(lián)系和統(tǒng)一起來(lái)。習(xí)慣上較多采用“底物+反應(yīng)性質(zhì)”的分類及命名方法。 6.2.4 酶的種類（續(xù)） (2)按酶在細(xì)胞的存在部位，分6.2.5 酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)酶催化反應(yīng)速度：指單位時(shí)間內(nèi)底物的減少量或產(chǎn)物生成的量表示。tP酶的反應(yīng)過(guò)程曲線6.2.5 酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)酶催化反應(yīng)速度：指單位時(shí)間內(nèi)底物6.2.5.1 中間產(chǎn)物學(xué)說(shuō)在酶(E)濃度一定以及其他條件保持不變的情況下

20、，底物濃度與酶促反應(yīng)速率之間有特殊的關(guān)系。6.2.5.1 中間產(chǎn)物學(xué)說(shuō)在酶(E)濃度一定以及其他條件6.2.5.2 酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)酶催化反應(yīng)式酶促反應(yīng)的速度方程式 (米氏公式)K16.2.5.2 酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)酶催化反應(yīng)式K1利用基質(zhì)濃度表示反應(yīng)速率；首先建立速率方程；在平衡狀態(tài)下: k1k2利用基質(zhì)濃度表示反應(yīng)速率；k1k2酶促動(dòng)力學(xué)的數(shù)學(xué)模型米氏方程：是表示底物濃度和酶促反應(yīng)速率之間相互關(guān)系的方程；Vmax=最大基質(zhì)利用速率Km=酶促反應(yīng)速率達(dá)到最大速率的一半時(shí)的底物濃度；即Km=S 當(dāng) v=1/2 Vmax 酶促動(dòng)力學(xué)的數(shù)學(xué)模型米氏方程：是表示底物濃度和酶促反應(yīng)速率之單個(gè)酶的飽和行為Km

21、 VmaxVmax0S高 S: SKm v=Vmax低 S: SKm v=VmaxS/Km 根據(jù)米氏方程動(dòng)力學(xué)，基質(zhì)濃度S對(duì)酶促反應(yīng)速率（V）的影響當(dāng)S=Km, v=1/2 Vmax單個(gè)酶的飽和行為Km VmaxVmax0S高 S:微生物的生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)、Monod方程 微生物的生長(zhǎng)速度： f(s,p,T,pH,) 在一定條件下(基質(zhì)限制)： f(S)微生物的生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)、Monod方程 微生物的生長(zhǎng)速度：細(xì)菌生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)（Monod方程）Monod方程是米氏方程的延伸，是基于分批培養(yǎng)下，基質(zhì)濃度和細(xì)胞濃度隨時(shí)間的變化。細(xì)胞生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)遵循經(jīng)驗(yàn)關(guān)系；基質(zhì)利用速率： S=基質(zhì)濃度；X=細(xì)胞濃度；k=最大的

22、比基質(zhì)利用率，類似于Vmax； (S/Xtime)Ks=半速度常數(shù)（S/體積)：是基質(zhì)可降解性和酶系數(shù)（生化途徑）的方程細(xì)菌生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)（Monod方程）Monod方程是米氏方程的延細(xì)菌生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)（Monod方程）Monod動(dòng)力學(xué)方程類似于單一基質(zhì)下的酶動(dòng)力學(xué)；細(xì)胞產(chǎn)量：直接與基質(zhì)利用相關(guān)細(xì)菌生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)（Monod方程）Monod動(dòng)力學(xué)方程類似于單細(xì)胞生長(zhǎng)的速度：dXrdt=dXdt=X細(xì)胞生長(zhǎng)的比速：(g.L-1.s-1)(h-1、s-1)單位時(shí)間內(nèi)單位菌體消耗基質(zhì)或形成產(chǎn)物（菌體）的量稱為比速，是生物反應(yīng)中用于描述反應(yīng)速度的常用概念 XS（底物） X（菌體） P（產(chǎn)物）細(xì)胞生長(zhǎng)的速度：dXr

23、dt=dXdt=X細(xì)胞生長(zhǎng)的比速：(環(huán)境工程微生物學(xué)第六章課件細(xì)菌生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)（Monod方程）細(xì)菌生長(zhǎng)率，經(jīng)驗(yàn)上類似于米氏方程KS maxmax0S-bb細(xì)菌生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)（Monod方程）細(xì)菌生長(zhǎng)率，經(jīng)驗(yàn)上類似于米氏基質(zhì)濃度與生長(zhǎng)速度的關(guān)系Monod方程(1949)米氏方程:基質(zhì)濃度與生長(zhǎng)速度的關(guān)系米氏方程: ：菌體的生長(zhǎng)比速 S：限制性基質(zhì)濃度 Ks：半飽和常數(shù)max: 最大比生長(zhǎng)速度單一限制性基質(zhì)：就是指在培養(yǎng)微生物的營(yíng)養(yǎng)物中，對(duì)微生物的生長(zhǎng)起到限制作用的營(yíng)養(yǎng)物。 ：菌體的生長(zhǎng)比速單一限制性基質(zhì)：就是指在培養(yǎng)微生物Monod方程的參數(shù)求解(雙倒數(shù)法)：將Monod方程取倒數(shù)可得：或： 這樣通

24、過(guò)測(cè)定不同限制性基質(zhì)濃度下，微生物的比生長(zhǎng)速度，就可以通過(guò)回歸分析計(jì)算出Monod方程的兩個(gè)參數(shù)。Monod方程的參數(shù)求解(雙倒數(shù)法)：將Monod方程取倒數(shù)例：在一定條件下培養(yǎng)大腸桿菌，得如下數(shù)據(jù)：S(mg/l) 6 33 64 153 221(h-1) 0.06 0.24 0.43 0.66 0.70求在該培養(yǎng)條件下，求大腸桿菌的max，Ks和td?解：將數(shù)據(jù)整理：S/ 100 137.5 192.5 231.8 311.3 S 6 33 64 153 221例：在一定條件下培養(yǎng)大腸桿菌，得如下數(shù)據(jù)：S(mg/l) max，1.11 (h-1); Ks97.6 mg/Ltdln2/ max

25、0.64 hmax，1.11 (h-1); tdln2/ 典型微生物的生長(zhǎng)速度生物生長(zhǎng)速率倍增時(shí)間 h-1hE.Coli20.35Yeast0.32.3雜交瘤細(xì)胞 0.0513.9昆蟲(chóng)細(xì)胞0.0611.6典型微生物的生長(zhǎng)速度生物生長(zhǎng)速率倍增時(shí)間 h-1h6.2.5.3 影響酶促反應(yīng)速率的因素(1)、酶當(dāng)?shù)孜餄舛茸銐驎r(shí)，酶促反應(yīng)速率在一定范圍內(nèi)與酶的濃度成正比，當(dāng)酶濃度很高時(shí)，速度曲線逐漸折向平緩.6.2.5.3 影響酶促反應(yīng)速率的因素(1)、酶(2) 底物濃度當(dāng)酶的濃度一定而其他條件不變時(shí)，酶促反應(yīng)速率與低底物濃度成正比關(guān)系；隨著底物濃度的增加，酶促反應(yīng)速率逐漸趨向一個(gè)極限值(vmax)。 (

26、2) 底物濃度當(dāng)酶的濃度一定而其他條件不變時(shí)，酶促反應(yīng)速(2) 底物濃度（續(xù)）當(dāng)酶濃度足夠高，隨著底物濃度的升高，酶促反應(yīng)速率受抑制。高濃度的底物降低了水的有效濃度，降低了分子擴(kuò)散性，從而降低了酶促反應(yīng)速率；過(guò)量的底物會(huì)與激活劑結(jié)合，降低了激活劑有效濃度，也會(huì)降低酶促反應(yīng)速率；過(guò)量的底物聚集在酶分子上，生成無(wú)活性的中間產(chǎn)物，不能釋放出酶分子，從而也會(huì)降低反應(yīng)速率。 (2) 底物濃度（續(xù)）當(dāng)酶濃度足夠高，隨著底物濃度的升高， (3) 溫度對(duì)酶促反應(yīng)速率的影響各種生物酶的最適溫度不同；過(guò)高或過(guò)低的溫度會(huì)使酶的催化效率降低；最適溫度范圍內(nèi)，反應(yīng)速度最快；最適溫度內(nèi)，溫度每升高10度，速度可相應(yīng)提高1

27、-2倍。溫度系數(shù)(Q10)：溫度每升高10，酶促反應(yīng)速率隨之相應(yīng)提高的因數(shù)。在1.42.0之間，小于無(wú)機(jī)催化反應(yīng)和一般化學(xué)反應(yīng)的Q10 。 (3) 溫度對(duì)酶促反應(yīng)速率的影響各種生物酶的最適溫度不同(3) 溫度對(duì)酶促反應(yīng)速率的影響(續(xù))(3) 溫度對(duì)酶促反應(yīng)速率的影響(續(xù))(4) pH值pH反應(yīng)速度pH對(duì)酶反應(yīng)速度的影響最適pH(4) pH值pH反pH對(duì)酶反應(yīng)速度的影響最適pH(4) pH值（續(xù)）1、引起底物分子和酶分子的帶電狀態(tài)的改變，從而影響酶和底物的結(jié)合2、過(guò)高、過(guò)低pH會(huì)影響酶的穩(wěn)定性，進(jìn)而遭到不可逆性的破壞 緩沖劑種類及pH值對(duì)酶促反應(yīng)速率的影響 a-乙酸鹽；b-檸檬酸鹽；c-磷酸鹽

28、(4) pH值（續(xù)）1、引起底物分子和酶分子的帶電狀態(tài)的改分類時(shí)間細(xì)胞或酶的濃度持續(xù)的可誘導(dǎo)的細(xì)胞酶時(shí)間時(shí)間添加基質(zhì)添加化合物如氨基酸可抑制的分類時(shí)間細(xì)胞或酶的濃度持續(xù)的可誘導(dǎo)的細(xì)胞酶時(shí)間時(shí)間添加基質(zhì)添(5)、激活劑激活劑：引起酶的催化活性或強(qiáng)化催化活性的物質(zhì)激活作用：酶促反應(yīng)只有當(dāng)某一種適當(dāng)?shù)奈镔|(zhì)存在時(shí)，才表現(xiàn)出酶的催化活性或強(qiáng)化其催化活性，該性質(zhì)叫對(duì)酶的激活作用。1、無(wú)機(jī)陽(yáng)離子2、無(wú)機(jī)陰離子3、有機(jī)化合物(5)、激活劑激活劑：引起酶的催化活性或強(qiáng)化催化活性的物質(zhì)(6)、抑制劑酶的抑制作用：使酶活性降低或喪失的作用。不可逆抑制是與酶蛋白結(jié)合后很難自發(fā)分解、不能用透析法除去的抑制劑，必須用其他

29、化學(xué)反應(yīng)才能將抑制劑從酶分子上移去?？赡嬉种剖侵概c酶的結(jié)合是可逆的、用透析法可除去抑制劑，并使酶活力得以恢復(fù)的抑制。(6)、抑制劑酶的抑制作用：使酶活性降低或喪失的作用。(6)、抑制劑可逆抑制競(jìng)爭(zhēng)性抑制：抑制劑與底物機(jī)構(gòu)類似，爭(zhēng)先與酶的活性中心結(jié)合， 從而降低酶促反應(yīng)速度；非競(jìng)爭(zhēng)性抑制：抑制劑與酶的活性中心以外的位點(diǎn)結(jié)合，并不妨礙酶與底物的結(jié)合；反競(jìng)爭(zhēng)性抑制：抑制劑只能與中間產(chǎn)物(ES)結(jié)合為酶-抑制劑-底物的復(fù)合物 (IES)，而不能與E結(jié)合為酶-抑制劑(IE)的抑制作用;(6)、抑制劑可逆抑制6.3 微生物的分解代謝6.3.1 生物氧化概述6.3.1.1 生物氧化的形式及特點(diǎn)生物氧化的本質(zhì)

30、是電子的轉(zhuǎn)移。在生物體內(nèi)電子轉(zhuǎn)移主要有以下幾種形式。(1)直接進(jìn)行電子轉(zhuǎn)移； (2)氫原子的轉(zhuǎn)移，因?yàn)闅湓涌煞纸鉃镠+和電子，轉(zhuǎn)移H就相當(dāng)于轉(zhuǎn)移電子；(3)有機(jī)還原劑直接加氧，伴隨氧接受H+和e而被還原成水，發(fā)生電子轉(zhuǎn)移。 6.3 微生物的分解代謝6.3.1 生物氧化概述氧化還原反應(yīng)的能量守恒供電子的半反應(yīng)接收電子的半反應(yīng)生成水電子供體電子受體凈反應(yīng)氧化還原反應(yīng)的能量守恒供電子的半反應(yīng)接收電子的半反應(yīng)生成水電氧化還原反應(yīng)醋酸作為電子供體：CH3COO-+3H2OCO2+HCO3-+8H+8e-糖類 (纖維素、淀粉、蔗糖)作為電子供體：CH2O+H2OCO2+4H+4e-電子受體：2NO3-+

31、12H+10e-N2+6H2O2SO42-+19H+16e-H2S+HS-+8H2OCO2+8H+8e-CH4+2H2O氧化還原反應(yīng)醋酸作為電子供體：質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力的產(chǎn)生proton motive force質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力的產(chǎn)生proton motive force6.3.1.2 高能化合物及ATP生物氧化過(guò)程釋放的能量被同時(shí)發(fā)生的吸能反應(yīng)利用散失為熱大部分貯存在高能化合物中高能化合物是指分解時(shí)放出的自由能大于30kJmol的化合物。磷酸化合物：如ATP、UTP等硫脂型、甲硫型化合物6.3.1.2 高能化合物及ATP生物氧化過(guò)程釋放的能量6.3.1.2 高能化合物及ATPATP是能量的釋放、貯存和利用

32、的中心。ATP是生物細(xì)胞內(nèi)能量代謝的偶聯(lián)劑，通過(guò)水解(或縮水)，釋放(或吸收)能量。ATP+H2O ADP+Pi放能吸能6.3.1.2 高能化合物及ATPATP是能量的釋放、貯存高能鍵磷酸烯醇式丙酮酸乙酰磷酸高能酸酐鍵低能酯鍵低能酯鍵高能酸酐鍵三磷酸腺苷葡萄糖6-磷酸化合物G0 kJ/mol高能磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸乙酰磷酸ATPADP-51.6-52.0-44.8-31.8-31.8低能AMP葡萄糖6-磷酸-14.2-13.8高能鍵磷酸烯醇式丙酮酸乙酰磷酸高能酸酐鍵低能酯鍵低能酯鍵高能6.3.1.2 高能化合物及ATP（續(xù)）ATP的生理機(jī)能6.3.1.2 高能化合物及ATP（續(xù)

33、）ATP的生理機(jī)能6.3.2 糖的分解代謝糖類代謝為生物體提供重要的碳源和能源；糖類代謝的中間產(chǎn)物可以為合成代謝提供碳骨架原料和還原力H。糖的分解代謝指大分子糖類經(jīng)酶促水解生成小分子單糖后，再進(jìn)一步徹底分解成二氧化碳和水，并釋放出能量的變化過(guò)程。淀粉是由多個(gè)D-葡萄糖縮水而形成的同多糖，水解過(guò)程由多步完成，最后生成單糖。6.3.2 糖的分解代謝糖類代謝為生物體提供重要的碳源和能6.3.2.1 糖酵解Glycolysis (1) 糖酵解的過(guò)程（無(wú)氧氧化）葡萄糖(或糖原)的分解主要有兩個(gè)大的階段葡萄糖經(jīng)過(guò)酵解生成丙酮酸(EMP途徑)第一階段：生成中間代謝產(chǎn)物3-磷酸-甘油醛；第二階段：發(fā)生氧化還原

34、反應(yīng)，放能合成ATP，同時(shí)形成丙酮酸。丙酮酸氧化為CO2和H2O (TCA途徑)糖酵解：由葡萄糖形成丙酮酸的一系列反應(yīng)稱為糖酵解，又稱EMP途徑(embden-meyerhof-parnas pathway)或E-M途徑6.3.2.1 糖酵解Glycolysis (1) 糖酵(1) 糖酵解的過(guò)程EMP途徑幾乎是所有細(xì)胞生物共有的主要代謝途徑糖酵解化學(xué)反應(yīng)過(guò)程可概括為三個(gè)階段約l0步反應(yīng)第一階段：己糖的磷酸化（3）第二階段：六碳糖裂解為三碳糖（1）第三階段：脫氫氧化還原反應(yīng)(氧化產(chǎn)能階段)（6）糖酵解有氧化還原反應(yīng)但不用氧，仍可產(chǎn)生能量，整個(gè)過(guò)程是糖的無(wú)氧分解，即無(wú)氧氧化。(1) 糖酵解的過(guò)程E

35、MP途徑幾乎是所有細(xì)胞生物共有的主要階段1：準(zhǔn)備反應(yīng)生成產(chǎn)物：甘油醛-3-磷酸葡萄糖己糖激酶葡萄糖-6-己糖同分異構(gòu)酶果糖-6-果糖磷酸激酶果糖-1,6-醛縮酶階段二：氧化產(chǎn)生ATP，丙酮酸甘油醛-3-甘油醛-3-磷酸脫氫酶甘油酸1，3-二磷酸甘油酸磷酸激酶甘油酸-3-磷酸甘油酸磷酸變位酶階段1：準(zhǔn)備反應(yīng)生成產(chǎn)物：甘油醛-3-磷酸葡萄糖己糖激酶葡萄甘油酸-2-磷酸烯醇化酶磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸激酶階段三：還原產(chǎn)生發(fā)酵產(chǎn)物丙酮酸H2+CO2 乳酸脫氫酶 丙酮酸脫羧酶乙醛CO2乙醇 甲酸氫解離酶醋酸+甲酸乳酸 乙醇脫氫酶丙酮酸甲酸裂解酶甘油酸-2-磷酸烯醇化酶磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸激(2)糖酵

36、解的能量及產(chǎn)物 2個(gè)NADH+H+2個(gè)丙酮酸凈生成2ATP(-1-1+21+21=2) 貯存著能量，還原態(tài)的NADH+H+必須將一對(duì)氫傳遞出去，才能有氧化態(tài)NAD+接受來(lái)自新底物的氫，使反應(yīng)持續(xù)不斷地進(jìn)行下去在有氧和無(wú)氧兩種不同的情況下，NADH+H+的氫的傳遞方式不同，產(chǎn)物不同 (2)糖酵解的能量及產(chǎn)物 2個(gè)NADH+H+(2)糖酵解的能量及產(chǎn)物（續(xù)） 消耗或產(chǎn)生ATP的反應(yīng) ATP的增(+)減(-) 無(wú)氧 有氧葡萄糖葡萄糖-6-磷酸 -1 -1果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸 -1 -12甘油酸-1，3-二磷酸甘油酸-3-磷酸 +2 +22磷酸烯醇丙酮酸烯醇式丙酮酸 +2 +2 2NAD

37、H+H+遞氫(電子) 0(無(wú)或不經(jīng)呼吸鏈) 23(經(jīng)呼吸鏈)凈增ATP 2 8產(chǎn)物酸、醇、CO2、H2O等 丙酮酸、H2O(2)糖酵解的能量及產(chǎn)物（續(xù)） 消耗或產(chǎn)生ATP的反補(bǔ)：不同的發(fā)酵類型及其有關(guān)微生物發(fā)酵類型產(chǎn)物微生物乙醇發(fā)酵乙醇、CO2酵母菌屬乳酸同型發(fā)酵乳酸乳酸細(xì)菌屬乳酸異型發(fā)酵乳酸、乙醇、乙酸、CO2明串球菌屬混合酸發(fā)酵乳酸、乙酸、乙醇、甲酸、CO2、H2大腸埃希氏菌丁二酸發(fā)酵丁二酸、乳酸、乙酸、乙醇、CO2、H2腸道桿菌丁酸發(fā)酵丁酸、乙酸、CO2、H2丁酸梭菌丙酮-丁酸發(fā)酵丁醇、丙醇、乙醇丙醇丁醇梭菌屬丙酸發(fā)酵丙酸丙酸桿菌屬補(bǔ)：不同的發(fā)酵類型及其有關(guān)微生物發(fā)酵類型產(chǎn)物微生物乙醇發(fā)

38、酵乙6.3.2.2 三羧酸循環(huán)(TCA)TCA：氧氣充足的情況下，糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸進(jìn)一步完全氧化成CO2和H2O，并產(chǎn)生大量的能量ATP的生物化學(xué)反應(yīng)。因反應(yīng)過(guò)程中有許多三羧基酸參與，故叫三羧酸循(tricarboxylic acid cycle)，簡(jiǎn)寫為TCA，又稱krebs cycle。因起始反應(yīng)產(chǎn)物是檸檬酸，也叫檸檬酸循環(huán)(citric acid cycleCAC)。TAC過(guò)程分兩個(gè)階段：第一階段：丙酮酸氧化脫羧(丙酮酸乙酰CoA)；第二階段：三羧酸循環(huán)(乙酰CoA進(jìn)入TCA循環(huán)徹底氧化成CO2和H2O)。6.3.2.2 三羧酸循環(huán)(TCA)TCA：氧氣充足的情況丙酮酸（三碳化合物）乙

39、酰輔酶A檸檬酸-酮戊二酸琥珀酸輔酶順烏頭酸異檸檬酸丁二酸延胡索酸蘋果酸草酰乙酸第一階段：丙酮酸脫羧脫氫(氧化)第二階段：三羧酸循環(huán)，乙酰CoA的乙酰基被徹底氧化為CO2和H2O丙酮酸（三碳化合物）乙酰輔酶A檸檬酸-酮戊二酸琥珀酸輔酶順(1)丙酮酸氧化反應(yīng)葡萄糖的有氧分解是一個(gè)完整的過(guò)程 葡萄糖有O2時(shí)分解的總反應(yīng)式 6(1)丙酮酸氧化反應(yīng)葡萄糖的有氧分解是一個(gè)完整的過(guò)程 6(2)丙酮酸氧化分解的能量從丙酮酸到乙酰CoA及至三羧酸循環(huán)，共有5步脫氫得4個(gè)NADH+H+和1個(gè)FADH2。NADH+H+的一對(duì)氫經(jīng)呼吸鏈傳遞給O2得3個(gè)ATPFADH2的一對(duì)氫傳給O2得2個(gè)ATP；TCA中還直接得到一

40、個(gè)ATP；一個(gè)丙酮酸經(jīng)TCA徹底氧化后產(chǎn)生43+12+1=15(ATP)。一個(gè)葡萄糖(產(chǎn)2個(gè)丙酮酸)經(jīng)EMP、TCA徹底氧化產(chǎn)生的能量是8(EMP)+152(TCA)=38(ATP) (2)丙酮酸氧化分解的能量從丙酮酸到乙酰CoA及至三羧酸循環(huán)(3)電子傳遞體系(呼吸鏈)與氧化磷酸化分解代謝中，傳遞氫或電子的酶和輔酶輔基稱為電子傳遞體系，也叫呼吸鏈；按照氧化還原電位和電子的傳遞順序，電子傳遞體系中依次有NAD+或NADP+，F(xiàn)AD或FMN，輔酶Q，細(xì)胞色素b，細(xì)胞色素c1和c，細(xì)胞色素a和a3等輔酶或輔基。基質(zhì) 黃素蛋白 鐵-硫蛋白泛醌細(xì)胞色素細(xì)胞色素細(xì)胞色素還原電位（V）(3)電子傳遞體系(

41、呼吸鏈)與氧化磷酸化分解代謝中，傳遞氫或(3)電子傳遞體系(呼吸鏈)與氧化磷酸化（續(xù)）通過(guò)呼吸鏈將氧化釋放的能量傳給ADP形成ATP的過(guò)程叫氧化磷酸化；傳遞H或電子是氧化過(guò)程；磷酸化是將電子傳遞時(shí)釋放的能量通過(guò)ATP合成酶使ADP磷酸化生成ATP。 (3)電子傳遞體系(呼吸鏈)與氧化磷酸化（續(xù)）通過(guò)呼吸鏈將氧(4)底物水平磷酸化在糖酵解及三羧酸循環(huán)中，由于脫氫或脫水引起底物分子內(nèi)部能量重新分布而形成高能鍵，高能化合物的能量傳給ADP(GDP)而生成ATP(GTP)的反應(yīng)稱底物水平磷酸化。5-鳥(niǎo)苷三磷酸(4)底物水平磷酸化在糖酵解及三羧酸循環(huán)中，由于脫氫或脫水引(5)三羧酸循環(huán)的生理意義三羧酸循

42、環(huán)產(chǎn)生的能量多，是糖、脂肪、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)末端氧化的共同途徑，也是三大物質(zhì)相互轉(zhuǎn)化的樞紐。三羧酸循環(huán)產(chǎn)生重要的中間產(chǎn)物，為其他有機(jī)物的合成提供碳骨架，也提供能量。 (5)三羧酸循環(huán)的生理意義三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的能量多，是糖、脂肪CoA脂肪碳水化合物蛋白質(zhì)脂肪酸甘油葡萄糖和其他糖類氨基酸CoA e-乙酰輔酶CAC循環(huán)CO2e-階段I水解階段II乙?；A段 III乙酰輔酶氧化CoA脂肪碳水化合物蛋白質(zhì)脂肪酸葡萄糖和其他糖類氨基酸CoA6.3.3 微生物的呼吸類型根據(jù)氫受體(或電子受體)性質(zhì)的不同（1）有氧呼吸：氫受體(電子受體)是氧氣 （2）無(wú)氧呼吸(厭氧呼吸)：氧化態(tài)的無(wú)機(jī)物或有機(jī)物 有機(jī)氫受體有延

43、胡索酸、甘氨酸等小分子有機(jī)物 無(wú)機(jī)氫受體有NO3-、NO2-、SO42-、CO32-、CO2等（3）發(fā)酵(厭氧發(fā)酵)：分解不徹底的有機(jī)物，如丙酮酸、乙醛等 6.3.3 微生物的呼吸類型根據(jù)氫受體(或電子受體)性質(zhì)的硝酸鹽呼吸又稱反硝化作用、脫氮作用；反應(yīng)簡(jiǎn)式：在無(wú)氧條件下，某些兼性厭氧微生物反硝化細(xì)菌利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫受體，把NO3-還原成NO2-、NO、N2O直至N2的過(guò)程，叫異化性硝酸鹽還原作用。而硝酸鹽作為微生物生長(zhǎng)的氮源之一，被同化到細(xì)胞中形成有機(jī)物，而不是轉(zhuǎn)化成無(wú)機(jī)氣體，這被稱為同化性硝酸鹽還原作用。為兼性厭氧微生物，例如脫氮副球菌、脫氮硫桿菌和銅綠假單胞菌等。反硝化作用會(huì)

44、造成氮肥的損失。硝酸鹽呼吸又稱反硝化作用、脫氮作用；硫酸鹽呼吸又稱反硫化作用；反應(yīng)簡(jiǎn)式：是嚴(yán)格厭氧的反硫化細(xì)菌在無(wú)氧條件下獲取能量的方式；嚴(yán)格厭氧菌有脫硫弧菌和致黑脫硫腸狀菌等。在浸水或通氣不良的土壤中，厭氧微生物的硫酸鹽呼吸不利于植物根系的生長(zhǎng)。 硫酸鹽呼吸又稱反硫化作用；硫呼吸反應(yīng)簡(jiǎn)式：以無(wú)機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生H2S的生物氧化作用。兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙缪趸宜崦摿騿伟?。硫呼吸反?yīng)簡(jiǎn)式：鐵呼吸反應(yīng)簡(jiǎn)式：某些專性厭氧菌和兼性厭氧菌(包括化能異養(yǎng)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌和某些真菌)的呼吸鏈末端的氫受體是Fe3+鐵呼吸反應(yīng)簡(jiǎn)式：碳酸鹽呼吸反應(yīng)簡(jiǎn)式：CO2、CO、HCO3-CH4或CH3CO

45、OH根據(jù)其產(chǎn)物不同可分為兩類：產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生甲烷的碳酸鹽呼吸；產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸的碳酸鹽呼吸。專性厭氧菌。 碳酸鹽呼吸反應(yīng)簡(jiǎn)式：CO2、CO、HCO3-CH4或CH有氧呼吸、無(wú)氧呼吸及發(fā)酵的比較 項(xiàng)目有氧呼吸無(wú)氧呼吸發(fā) 酵氧氣有氧無(wú)氧無(wú)氧呼吸鏈完整的呼吸鏈部分呼吸鏈無(wú)或不經(jīng)呼吸鏈末端氫受體氧外源無(wú)機(jī)物(氧化性)，如NO3-、N02-、SO42-、S、CO32-、C02、C0、Fe3+；外源有機(jī)物，如延胡索酸、甘氨酸等 內(nèi)源中間產(chǎn)物(氧化性有機(jī)物)，如醛、酸等產(chǎn)能效率高低低終產(chǎn)物C02、H20 無(wú)機(jī)物(還原性)，如N2、H2S、Fe2+、Fe、CH4、琥珀酸、乙酸等 有機(jī)物(氧化性比底物強(qiáng)，比氫受

46、體弱)，如醇、酸有氧呼吸、無(wú)氧呼吸及發(fā)酵的比較 項(xiàng)目有氧呼吸無(wú)氧呼吸發(fā) 6.3.4 脂肪的分解代謝(略)脂類分解代謝產(chǎn)生能量有兩個(gè)過(guò)程脂類經(jīng)酶促水解生成甘油和脂酸。甘油沿糖代謝途徑進(jìn)行代謝，脂(肪)酸則進(jìn)行-氧化，或其他形式的氧化。 6.3.4 脂肪的分解代謝(略)脂類分解代謝產(chǎn)生能量有兩個(gè)6.3.4.1 甘油的氧化消耗1個(gè)ATP生成-磷酸甘油6.3.4.1 甘油的氧化6.3.4.1 甘油的氧化(續(xù))6.3.4.1 甘油的氧化(續(xù))6.3.4.2脂酸的-氧化在脂酸的-碳原子上進(jìn)行的氧化，叫-氧化； 脂酸消耗一個(gè)ATP而激活，使CoA與脂酸作用生成脂酰CoA；脂酰CoA經(jīng)一系列的氧化、加水、再氧

47、化和硫解，加-SCoA基產(chǎn)生一個(gè)乙酰CoA及比原脂酸少兩個(gè)碳原子的新的脂酰CoA； 真核生物脂酸在線粒體內(nèi)進(jìn)行；原核微生物在細(xì)胞膜上； 6.3.4.2脂酸的-氧化在脂酸的-碳原子上進(jìn)行的氧化6.3.4.2脂酸的-氧化（續(xù)）脂酰CoATCA (n+4)個(gè)碳的脂肪酸輔酶激發(fā)雙鍵形成加羥基作用氧化成酮基裂解產(chǎn)生乙酰輔酶 (n+2)個(gè)碳的活性脂肪酸，準(zhǔn)備進(jìn)入下一步氧化6.3.4.2脂酸的-氧化（續(xù)）脂酰CoATCA 6.3.5蛋白質(zhì)的分解(1)蛋白質(zhì)的酶促水解成各種氨基酸，氨基酸可經(jīng)脫氨、脫羧等途徑進(jìn)一步降解。(2)脫氨作用有機(jī)氮化合物在氨化微生物的脫氨基作用下產(chǎn)生氨，稱為氨化作用。脫氨的方式有：氧化

48、脫氨、還原脫氨、水解脫氨及減飽和脫氨 6.3.5蛋白質(zhì)的分解(1)蛋白質(zhì)的酶促水解成各種氨基酸，氧化脫氨在有氧條件下好氧微生物進(jìn)行加氧脫氨。 丙酮酸氧化脫氨在有氧條件下好氧微生物進(jìn)行加氧脫氨。 丙酮酸還原脫氨在厭氧條件下專性厭氧菌和兼性厭氧菌進(jìn)行加氫脫氨。還原脫氨在厭氧條件下專性厭氧菌和兼性厭氧菌進(jìn)行加氫脫氨。水解脫氨氨基酸水解脫氨后生成羥酸 水解脫氨氨基酸水解脫氨后生成羥酸 減飽和脫氨氨基酸在、位碳原子間形成烯鍵，產(chǎn)生不飽和酸。減飽和脫氨氨基酸在、位碳原子間形成烯鍵，產(chǎn)生不飽和酸。(3)脫羧作用氨基酸經(jīng)脫羧后生成胺。二元胺對(duì)人有毒，故含蛋白質(zhì)食品腐敗后毒性大，不可食用。 (3)脫羧作用氨基酸

49、經(jīng)脫羧后生成胺。6.3.6自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝6.3.6.1化能自養(yǎng)微生物的能量來(lái)源氧化無(wú)機(jī)物產(chǎn)生ATP(1)硝化細(xì)菌亞硝酸細(xì)菌硝酸細(xì)菌6.3.6自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝6.3.6.1化能自養(yǎng)微生(2)硫細(xì)菌通過(guò)對(duì)H2S、S、Na2S2O3的氧化得到能量。無(wú)色(素)硫細(xì)菌，不含色素，與紅硫細(xì)菌、綠硫細(xì)菌等含色素的光合細(xì)菌相區(qū)別。貝日阿托菌是典型的無(wú)色硫細(xì)菌。H2S先被氧化成S，再氧化成SO32-；最后氧化為SO42-；硫代硫酸鹽先被轉(zhuǎn)化為S和SO32-，然后氧化為SO42-。(2)硫細(xì)菌通過(guò)對(duì)H2S、S、Na2S2O3的氧化得到能量。(3)鐵細(xì)菌將亞鐵氧化為高價(jià)鐵的細(xì)菌。(3)鐵細(xì)菌將亞鐵氧化為高價(jià)鐵的細(xì)菌。(4)氫細(xì)菌(4)氫細(xì)菌6.3.6.2光能營(yíng)養(yǎng)微生物能量的產(chǎn)生(1)產(chǎn)氧型非循環(huán)式光