植物侵染性病害的性質(zhì)和發(fā)生發(fā)展

1、植物侵染性病害的性質(zhì)和發(fā)生發(fā)展 即植物與微生物共同生活，緊密聯(lián)系，形成了雙方都可以得到好處的互利關(guān)系。如豆科植物與其根瘤細(xì)菌之間植物與相關(guān)微生物之間主要有三種相互關(guān)系 有關(guān)雙方雖然共存于同一環(huán)境中，但兩者之間沒有明顯的益、害關(guān)系。例如在植物的根圍和葉圍都有許多非病原微生物。 一種生物依賴另一種生物提供營養(yǎng)物質(zhì)的生活方式，提供營養(yǎng)物質(zhì)的一方稱為寄主，得到營養(yǎng)的一方稱為寄生物。 共生共棲關(guān)系寄生一、病原物的致病性和寄主植物的抗病性（一）病原物的致病性1.病原物的寄生性 病原物的寄生性是指病原物從活的細(xì)胞和組織中獲得養(yǎng)分而生存的能力。2.類型 根據(jù)寄生能力的強(qiáng)弱，寄生物可分為兩大類：（1）專性寄生物

2、 這類寄生物的寄生能力最強(qiáng)，只能從活的寄主細(xì)胞中獲得養(yǎng)分才能生存。當(dāng)寄主細(xì)胞和組織死亡之后，寄生物也停止生長和發(fā)育。（2）非專性寄生物 這類寄生物既能寄生，又能腐生，因此都能在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。這類寄生物包括大多數(shù)病原真菌和病原細(xì)菌。3.相關(guān)概念 寄生?；裕褐讣纳飳闹鞣N和品種的寄生選擇性。 主要用于植物病原真菌。例如，小麥桿銹菌。病原細(xì)菌中則用致病變種。病菌對不同種寄主植物致病性變化，及在同種植物上形成不同的癥狀。例如，水稻白葉枯菌、水稻細(xì)菌性條斑、 生理小種：是病原物的種內(nèi)，形態(tài)相同，對寄主植物的品種致病力不同的?；惾骸?細(xì)菌中的?；惾阂话惴Q為菌系，病毒中的?；惾悍Q為毒株或株系。

3、4病原物的致病性（1）概念 病原物的致病性是病原物對寄主植物的破壞和毒害的能力。病原物的寄生性并不等于致病性，通常寄生性強(qiáng)的病原物對寄主組織的直接破壞性反而小；寄生性弱的病原物對寄主組織的直接破壞性反而大。 （2）致病機(jī)制 病原物對寄主的致病作用是多方面的。歸納起來，主要有四個方面： 掠奪寄主的營養(yǎng)和水分，使寄主植物生長不良； 分泌果膠酶、纖維素酶等各種酶，直接和間接破壞寄主細(xì)胞和組織； 產(chǎn)生多種毒素，毒害和殺死寄主細(xì)胞； 分泌生長激素類物質(zhì)，干擾寄主的正常生理功能，使寄主植物畸形發(fā)育。（二）寄主植物的抗病性1.概念 植物的抗病性是植物抵抗病原物侵染的一種遺傳特性。2.植物抗病性的表現(xiàn) 寄主植

4、物對病原物侵入的反應(yīng)，依據(jù)其抗性的強(qiáng)弱，分別有下列四種表現(xiàn)：（1）免疫 寄主植物完全不發(fā)病。（2）抗病 寄主表現(xiàn)輕微發(fā)病，病原物被限制在很小的范圍內(nèi)，不能擴(kuò)展，對寄主危害不大。（3）耐病 寄主植物能夠發(fā)病，癥狀也明顯，但由于寄主自身的補(bǔ)償作用，對寄主的產(chǎn)量和質(zhì)量影響不大。（4）感病 寄主發(fā)病嚴(yán)重，表現(xiàn)典型癥狀，對產(chǎn)量和質(zhì)量影響很大。 抗病性和感病性的消長關(guān)系圖解3.植物抗病性的類型 按照寄生植物與病原物之間有沒有特異性的相互關(guān)系，把植物的抗性分為兩類：（1）垂直抗性 寄主的品種對病原物某一個或幾個特定的小種是高抗的或免疫的，而對其他小種是感病的。具有這種抗性的品種與病原物的小種之間有特異性的相

5、互關(guān)系，所以又稱為小種?；共⌒浴Ｔ谶z傳上，垂直抗性是由主效基因控制的，抗性效能高，表現(xiàn)明顯，是當(dāng)前育種工作中廣泛利用的一種抗性。缺點(diǎn)是易因病原物小種的改變而喪失抗性。（2）水平抗性 是指寄主品種對病原物的極大多數(shù)小種都具有同等水平的抗性，寄主品種與病原物小種之間沒有明顯的特異性相互作用。所以，又稱非小種?；共⌒浴Ｔ谶z傳上它是由微效基因控制的，一般表現(xiàn)為中度抗病，但抗性比較穩(wěn)定，不會因病原物小種的變化而喪失抗病性。在田間表現(xiàn)為病害發(fā)展緩慢，不會流行成災(zāi)。4.植物的抗病機(jī)制（1）避病 避病不是植物本身的抗病性，而是寄主植物由于某一因素避開了病原物的侵染而減輕發(fā)病或不發(fā)病。（2）抗侵入 由于植物

6、的形態(tài)特性，表皮組織結(jié)構(gòu)及體表分泌物等，阻止病原物的侵入或減少病原物的侵入機(jī)會，稱為抗侵入。（3）抗擴(kuò)展 由于植物內(nèi)在的因素，病原物侵入后，不能在寄主體內(nèi)生存或被限制不能擴(kuò)展的特性，稱為抗擴(kuò)展。二、植物侵染性病害的侵染過程 植物侵染性病害的侵染過程就是指病原物侵入寄主植物到寄主植物表現(xiàn)發(fā)病的全過程，簡稱“病程”。病害的侵染過程是一個連續(xù)的過程，一般分為接觸期、侵染期、潛育期和發(fā)病期等四個時期。 （一）接觸期 是指病原物通過一定的傳播途徑到達(dá)寄主，并與寄主建立接觸關(guān)系的時期。 接觸期病原物處于寄主體外的復(fù)雜環(huán)境中，容易受到各種因素的影響，病原物處于比較脆弱的階段。所以，這一階段是防止病原物侵染的

7、有利時期。 （二）侵入期 從病原物侵入寄主開始，到與寄主建立寄生關(guān)系為止的時期稱為侵入期。1病原物侵入途徑有：直接侵入、自然孔口侵入、傷口侵入。 真菌侵入寄主的途徑有直接侵入、自然孔口侵入、傷口侵入。大多數(shù)真菌是直接侵入。 病原細(xì)菌只能從自然孔口和傷口侵入。 病毒、植原體、類病毒只能從微傷口或經(jīng)昆蟲口器傳入寄主體內(nèi)。2環(huán)境條件對侵入的影響 以溫度和濕度尤為重要。 濕度對病原物侵入的影響最大。 溫度主要影響病菌孢子萌發(fā)和侵入的速度。（三）潛育期 從病原物侵入寄主建立寄生關(guān)系開始，到寄主表現(xiàn)明顯癥狀為止的時期，稱為潛育期。 1病原物從寄主獲得營養(yǎng)的方式 有活體營養(yǎng)寄生型和死體營養(yǎng)寄生型。 1）死體

8、營養(yǎng)寄生：寄生物先殺死寄主植物的細(xì)胞和組織，然后從中吸取養(yǎng)分，營這種生活方式的生物稱作死體寄生物。而將兼具寄生與腐生能力的，稱為兼性寄生物或兼性腐生物，前者以營腐生為主，后者以寄生為主。 2）活體營養(yǎng)寄生：寄生物從活的寄主中獲得養(yǎng)分，并不立即殺傷寄主植物的細(xì)胞和組織。營這種生活方式的生物稱作活體寄生物。人們將只能活體寄生的寄生物，稱為專性寄生物。死體營養(yǎng)病原物的致病作用死體營養(yǎng)的病原物，一般從寄主植物的傷口或自然孔口侵入，通過它們所產(chǎn)生的酶或毒素等物質(zhì)的作用，殺死寄主的細(xì)胞和組織，然后以死亡的植物組織作為生活基質(zhì)，再進(jìn)一步傷害周圍的細(xì)胞和組織。死體營養(yǎng)的病原物腐生能力一般都較強(qiáng)，它們能在死亡的

9、植物殘體上生存，營腐生生活，因此都能人工培養(yǎng)。死體營養(yǎng)的病原物寄主范圍一般較廣。立枯絲核菌、齊整小核菌和胡蘿卜軟腐歐氏菌等，可以寄生幾十種甚至上百種植物?；铙w營養(yǎng)病原物的致病作用活體營養(yǎng)的病原物是更高級的寄生物，它們可以從寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入，侵入后在植物細(xì)胞間隙蔓延，常常形成特殊的吸取營養(yǎng)的機(jī)構(gòu)，稱為吸器，由吸器來吸取寄主細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)(如霜霉菌、白粉面和銹菌)。活體營養(yǎng)的病原物不能脫離寄主營腐生生活。因此不能人工培養(yǎng)。這些病原物的寄主范圍一般較窄，有較高的寄生專化性。這些病原物對寄主細(xì)胞的直接殺傷作用較小，這對它們在活細(xì)胞中的生長繁殖是有利的。但是，一旦寄主細(xì)胞和組織死

10、亡，它們也隨之停止生育，迅速死亡。 死體營養(yǎng)病原物寄主細(xì)胞迅速殺死產(chǎn)生毒素不形成特殊的機(jī)構(gòu)傷口或自然孔口侵入寄主范圍廣能夠腐生生活侵染病殘、衰老的組織 活體營養(yǎng)病原物不迅速殺死很少或不產(chǎn)生形成吸器自然孔口侵入寄主范圍窄寄生生活侵染健康植物的各個生育期 生化形態(tài)特征生態(tài)學(xué)特征2病原物在寄主體內(nèi)的擴(kuò)展 1、局部侵染：有的局限在侵染點(diǎn)附近，形成局部的或點(diǎn)發(fā)性的侵染，稱為局部侵染； 2、系統(tǒng)侵染：有的則從侵染點(diǎn)向多個部位蔓延，甚至擴(kuò)展到全株，稱為系統(tǒng)侵染。 3影響潛育期的環(huán)境因素 植物病害潛育期的長短是不一樣的，但同一病害影響潛育期長短的主要因素是溫度。植物病害潛育期的長短是不一樣的，一般10天左右。

11、潛育期的長短影響因素：寄主種類發(fā)育期營養(yǎng)條件有關(guān)環(huán)境（以溫度的影響最大，濕度并不重要） 4潛伏侵染 在潛育期，有的病原物侵入寄主植物后，由于寄主抗病性或環(huán)境條件不適應(yīng)等，病原物在寄主體內(nèi)潛伏而不表現(xiàn)癥狀，這種現(xiàn)象稱為潛伏侵染。（四）發(fā)病期 從寄主出現(xiàn)明顯癥狀開始，到病害進(jìn)一步發(fā)展而加重的時期，稱為發(fā)病期。發(fā)病期是病原物擴(kuò)大危害、許多病原物大量產(chǎn)生繁殖體的時期。在發(fā)病期，同樣受環(huán)境條件的影響，適溫高濕有利繁殖體產(chǎn)生，有利于病害流行。大多數(shù)的真菌是在發(fā)病后期或在死亡的組織上產(chǎn)生孢子。通常，有性孢子的產(chǎn)生比無性孢子更遲一些，有時要經(jīng)過休眠期才成熟。孢子的形成與溫度和濕度關(guān)系密切。新產(chǎn)生的孢子往往成為

12、病害再侵染的來源。三、植物病害的侵染循環(huán) 侵染循環(huán)是指病害從一個生長季節(jié)開始發(fā)病，到下一個生長季節(jié)再度發(fā)病的過程。主要包括病原物的越冬和越夏，病害的初侵染和再侵染，以及病原物的傳播三個環(huán)節(jié)。病害循環(huán)著重從寄主方面考慮；生活史則從病原物方面考慮。生活史相同的病原物，它們所引起病害的病害循環(huán)可以完全不同，如黑粉菌。 植物病害循環(huán)與病原物的生活史區(qū)別發(fā)病侵染生長中的寄主（初次侵染）寄主收獲或進(jìn)入休眠種、苗病株上土壤、肥料中病殘體、昆蟲上繁殖體侵染（再次侵染）休眠期活動期病原物在越冬或越夏植物病害侵染循環(huán)示意圖再侵染病原物越冬越夏 初侵染 寄主發(fā)病，病原物繁殖 傳播侵染果實(shí)葉片組織內(nèi)的卵孢子卵孢子從腐

13、爛的葉組織中釋放出來春天，卵孢子萌發(fā)產(chǎn)生孢子囊從孢子囊內(nèi)釋放的游動孢子游動孢子萌發(fā)的芽管從氣孔侵入侵染葉片產(chǎn)生油漬狀病斑果實(shí)表面和葉片背面產(chǎn)生孢子囊孢子囊通過風(fēng)雨傳播孢子囊內(nèi)分化產(chǎn)生游動孢子病組織形成藏卵器并受精形成卵孢子雄器葡萄霜霉病的病害循環(huán) 引自美國植物病理學(xué)會網(wǎng)站，作者：Gavin AshCharles Sturt University, Wagga Wagga, New South Wales, Australia水稻稻瘟病病害循環(huán)水稻白葉枯病病害循環(huán)1.病原物的越冬和越夏 在寄主植物收獲或休眠以后病原物以何種存活方式和在何種存活場所度過寄主休眠期。 一般病原物的越冬越夏場所就是下一

14、個生長季節(jié)的病害發(fā)生的初次侵染來源。 病原物的越冬和越夏，與某一特定地區(qū)的寄主生長的季節(jié)性有關(guān)。 以菌絲在受侵染的病株內(nèi)越冬或越夏，以休眠體在植株內(nèi)外存活，在病株殘體和土壤以腐生方式生活。越冬和越夏的方式 專性寄生的真菌不能營腐生活，因此這類病原物大都在寄主體內(nèi)越冬越夏，或以休眠的卵孢子在土壤或病殘體越冬或越夏。病原物越冬(越夏)場所田間病株 種子、苗木和其他繁殖材料 土壤和糞肥病株殘體昆蟲及其他傳病介體 病原物的越冬和越夏場所有：（1）田間病株；（2）種子、種苗或其他繁殖材料；（3）土壤；（4）病株殘體；（5）肥料；（6）傳病介體。一、田間病株黃瓜霜霉病菌在北方以連續(xù)侵染的方式夏季在田間露地

15、植物和冬季在保護(hù)地植物上傳播和危害。田間病株包括：寄主植物 其他作物野生寄主 轉(zhuǎn)主寄主等。各種病原物都可以其不同的方式，在田間正在生長的病株的體內(nèi)或體外越冬或越夏。大白菜軟腐病可以在田間生長的蕪菁屬寄主上越夏，冬季在窖藏的種菜上越冬。二、種子、苗木和其它繁殖材料病原物可以它的休眠體和種子混雜在一起，以休眠孢子附著在種子上，病原物可以菌絲的形式侵入而潛伏在種子、苗木和其它繁殖材料的內(nèi)部。種苗和其它繁殖材料的帶菌，常常是下年初次侵染最有效的來源。三、土壤 土壤是病原物在植物體外越冬或越夏的主要場所。病原物以休眠體可在土壤中長期存活。病原物還可以腐生的方式在土壤中存活。 土壤寄居菌 在土壤中病株殘體

16、上的存活期較長，但是不能單獨(dú)在土壤中長期存活。 大部分植物病原真菌和細(xì)菌都屬于這一類。 土壤習(xí)居菌 對土壤的適應(yīng)性強(qiáng)，在土壤中可以長期存活，并且能夠在土壤有機(jī)質(zhì)上繁殖。 腐霉屬絲核屬引起萎蔫的鐮孢霉屬病原物并不一定能在土壤中長期存活，主要原因是土壤有自然滅菌的作用。四、病株殘體絕大部分非專性寄生的真菌和細(xì)菌都能在病株殘體中存活，或者以腐生的方式生活一定的時期。專性寄生的病毒，有的也能在病殘體中存活一定時期。病原物在病株殘體中存活時期較長，主要原因就是受到植物組織的保護(hù)，對環(huán)境因子的抵抗能力較強(qiáng)，尤其是受到土壤中腐生菌的拮抗作用較小。殘體中病原物存活時間的長短，一般決定于殘體分解的快慢。無論是休

17、眠孢子的萌發(fā)或病株殘體上孢子的產(chǎn)生，都與環(huán)境條件有關(guān)，尤其是溫度和濕度的影響最大。五、肥料病原物可以隨著病株的殘體混入肥料內(nèi)，病菌的休眠體也能單獨(dú)散落在糞肥中。糞肥如未充分腐熟，其中的病原物可以長期存活而引起感染。玉米瘤黑粉病是由肥料傳播的，它的冬孢子不僅能夠在肥料中存活，而且可以不斷以芽生的方式產(chǎn)生小孢子。經(jīng)過動物消化道后，排出的糞便中仍具侵染能力。2.病原物的傳播病原物的傳播可分為主動傳播和被動傳播兩類。主動傳播是病原物自身活動的力量引起的傳播。被動傳播是絕大多數(shù)病原物的傳播方式，具體又可分為：(1)氣流傳播 病原真菌傳播的主要方式。(2)雨水傳播 植物病原細(xì)菌和部分真菌的傳播方式。(3)

18、昆蟲及其他生物傳播 是病毒、類病毒和植原體等病原物的主要傳播方式。(4)人為傳播。自然因素風(fēng)雨水昆蟲其它動物人為因素 種苗或種子的調(diào)運(yùn) 農(nóng)事操作 農(nóng)業(yè)機(jī)械真菌主要以氣流和雨水傳播細(xì)菌多半是雨水和昆蟲傳播病毒主要靠生物介體傳播寄生性種子植物可以由鳥類和氣流傳播線蟲主要由土壤，灌溉水以及水流傳播。各種病原物的傳播方式和方法不同:一、氣流傳播1、產(chǎn)生孢子的真菌很容易隨氣流傳播。孢子是真菌繁殖的主要形式，真菌產(chǎn)生孢子的數(shù)量很大，而且孢子小而輕。某些細(xì)菌可以隨氣流傳播，土壤中的細(xì)菌和線蟲也可被風(fēng)吹走。2、氣流傳播距離一般比較遠(yuǎn)，在1萬2萬米以上的高空和離海岸600英里的大洋中都可以發(fā)現(xiàn)真菌的孢子；但可以

19、傳播的距離并不就是傳播的有效距離，因?yàn)椴糠宙咦釉趥鞑サ耐局兴廊ィ一畹逆咦舆€必須遇到感病的寄主和適應(yīng)環(huán)境條件才能引起侵染。3、借氣流遠(yuǎn)距離傳播的病害防治比較困難，因?yàn)槌プ⒁庀麥绠?dāng)?shù)卦蕉牟≡w以外，更要防止外地傳入的病原物的侵染，有時就有必要組織大面積聯(lián)防，能得到更好的防治效果，采用抗病品種最為有效。二、雨水傳播1、植物的病原細(xì)菌和真菌的黑盤孢目和球殼孢目的分生孢子（膠質(zhì)）多半都是由雨水傳播的。鞭毛菌的游動孢子是由雨水傳播的。雨水傳播對細(xì)菌病害更為重要。2、雨水傳播的距離一般都比較近，只有幾十米遠(yuǎn)。3、對于這類雨水傳播的病害的防治，只要能消滅當(dāng)?shù)鼐椿蛘叻乐顾鼈兊那秩?，就能取得一定的效果?/p>

20、4、灌溉水也能傳播病害，應(yīng)當(dāng)避免串灌和漫灌。三、生物介體昆蟲、螨和某些線蟲是植物病毒的主要生物傳播介體，其中昆蟲或螨的傳播與病毒病害的關(guān)系最大。生物介體有時也是某些病原物越冬和越夏的場所。昆蟲也是一些細(xì)菌病害的傳播介體。如黃瓜條紋葉甲傳播黃瓜萎蔫病菌；玉米嚙葉甲傳播玉米細(xì)菌性萎蔫病。昆蟲也是一些線蟲病害的傳播介體。如松褐天牛傳播松材線蟲。鳥類除了傳播桑寄生和槲寄生的種子以外，還能傳播梨樹火疫病等細(xì)菌。四、土壤傳播和肥料傳播土壤和肥料傳播即是病原物的越冬和越夏場所，也可以作為病原物傳播的載體。實(shí)際上是土壤和肥料被動地被攜帶到異地而傳播病原物。土壤能傳播在土壤中越冬或越夏的病原物；帶土的塊莖、苗木

21、等可遠(yuǎn)距離傳播病原物；農(nóng)具，鞋靴等可作近距離傳播。肥料混入病原物，如未充分腐熟，其中的病原物可以長期存活，可以由糞肥傳播病害。五、人為因素傳播1、各種病原物都能以多種方式由人為的因素傳播。人為的傳播因素中，以帶病的種子、苗木和其它繁殖材料的調(diào)運(yùn)最重要。農(nóng)產(chǎn)品和包裝材料的流動與病原生物傳播的關(guān)系也很大。2、人為傳播可以是遠(yuǎn)距離傳播，不受自然條件和地理?xiàng)l件的限制。而農(nóng)事操作可近距離傳播病害，如TMV病毒是接觸傳染的；農(nóng)機(jī)具也可傳播病害，如犁地時機(jī)具帶土傳病。3、植物檢疫的作用就是限制這種人為的傳播，避免將危害嚴(yán)重的病害帶到無病的地區(qū)。病原物的傳播病原物的傳播主動傳播被動傳播氣流傳播水流傳播人為傳播

22、昆蟲等介體傳播3.病害的初侵染和再侵染越冬越夏后的病原物，在寄主生長期進(jìn)行的第一次侵染稱為初侵染。在初侵染感病后新產(chǎn)生的病原物通過各種傳播方式引起的侵染稱為再侵染。初次侵染再次侵染越冬或越夏的病原物，在植物的新一代植株開始生長以后引起最初的侵染受到初次侵染的植物發(fā)病以后，有的可以產(chǎn)生孢子和其它繁殖體，傳播后引起的侵染引起植物生長季最初的侵染引起病害在生長季節(jié)中的蔓延潛育期短的病害，再次侵染可重復(fù)發(fā)生，造成病害流行。全株性感染的病害，除少數(shù)例外，只有初次侵染而沒有再次侵染。只有初次侵染的病害，只要防止初次侵染，這些病害幾乎就能得到完全控制。如黑穗病類可以采用種子處理的方法防治。發(fā)生再次侵染的病害，防治上除了注意初次侵