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1、細(xì)胞微管最終版細(xì)胞微管微管的定義微管的功能與微觀相關(guān)的微管的組成微管welcome to use these PowerPoint templates, New Content design, 10 years experience微管(microtuble,MT)是細(xì)胞質(zhì)中由微管蛋白組裝的一種細(xì)長而具有一定剛性的圓柱管狀結(jié)構(gòu),在細(xì)胞內(nèi)多呈網(wǎng)狀或束狀分布,與維持細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)及細(xì)胞分裂有關(guān)。微管內(nèi)徑約15nm,外徑約2426nm,壁厚約5nm。廣泛存在于各種真核細(xì)胞中,且在各種細(xì)胞中的形態(tài)和結(jié)構(gòu)基本相同。同時(shí),微管是一種具有極性的細(xì)胞骨架,由13 條原纖維(protofilament)構(gòu)成
2、,每一條原纖維由微管蛋白二聚體線性排列而成。 圖片微管蛋白二聚體welcome to use these PowerPoint templates, New Content design, 10 years experience構(gòu)成微管的主要成分為微管蛋白,約占微管蛋白含量的80%95%。微管蛋白分為兩種和微管蛋白,二者組成異二聚體。異二聚體是構(gòu)成微管的基本單位,若干異二聚體首尾相接形成了原絲。圖片 細(xì)胞內(nèi)微管呈網(wǎng)狀和束狀分布, 并能與其他蛋白共同組裝,可裝配成單管,二聯(lián)管(纖毛和鞭毛中),三聯(lián)管(中心粒和基體中),紡錘體、基粒、軸突、神經(jīng)管等結(jié)構(gòu). 二聯(lián)管單管三聯(lián)管微管的存在形式主要分布于纖
3、毛、鞭毛桿胞質(zhì)中分散或成束主要分布于中心粒及鞭毛和纖毛的基體中 微管蛋白二聚體由結(jié)構(gòu)相似的和-微管蛋白構(gòu)成,兩種亞基均可結(jié)合GTP,-微管蛋白結(jié)合的GTP從不發(fā)生水解或交換,是-微管蛋白的固有組成部分;而作為GTP酶,-微管蛋白可水解結(jié)合的GTP,結(jié)合的GDP可交換為GTP。 微管蛋白二聚體中-微管蛋白是結(jié)合GTP還是GDP會(huì)影響二聚體在微管中的穩(wěn)定性。結(jié)合有GTP的二聚體趨向于形成微管,而結(jié)合GDP的二聚體則傾向于從微管中解離;因而這樣一個(gè)GTP和GDP的循環(huán)就構(gòu)成了微管的動(dòng)態(tài)平衡。 微管在細(xì)胞內(nèi)起支撐作用。另外它還是兩種運(yùn)載分子,驅(qū)動(dòng)蛋白(Kinesin)和運(yùn)動(dòng)蛋白(Dynein)的行走軌
4、道。微管可能連帶附在其上的運(yùn)動(dòng)蛋白會(huì)發(fā)放信號(hào)促進(jìn)粘著斑的解聚,后者是粘著斑的周轉(zhuǎn)和尾部與底質(zhì)分離過程中重要的一步。 微管和微絲一樣,具有生長速度較快解離速度較慢的(+)端(延伸端)和生長速度較慢解離速度較快的(-)端。微管在細(xì)胞中的位置微管可在所有哺乳類動(dòng)物細(xì)胞中存在,除了紅細(xì)胞外 微管系統(tǒng)廣泛存在于真核生物細(xì)胞中在動(dòng)物和一些原生生物的鞭毛基體以及真核生物的中心體(微管組織中心)中以9(3)+0(9個(gè)三聯(lián)微管和0對(duì)中央微管)的形式存在。在鞭毛的鞭桿中,則以9(2)+2(9個(gè)二聯(lián)微管和2對(duì)中央微管)形式存在,鞭毛的基體中則為9(2)+0 的形式。-微管蛋白對(duì)于微管的形成十分關(guān)鍵,它主要在微管的成
5、核與方向極性上發(fā)揮作用。它被發(fā)現(xiàn)主要存在于中心粒和紡錘體上,而這些地方正是細(xì)胞中微管成核的主要場(chǎng)所。在這些細(xì)胞器中,多個(gè)-微管蛋白與其他蛋白質(zhì)分子一道構(gòu)成復(fù)合物,被稱為-微管蛋白環(huán)復(fù)合物(-TuRC);這一復(fù)合物可以模擬微管的(+)端,從而允許-微管蛋白和-微管蛋白二聚體結(jié)合上來。-微管蛋白也可以以二聚體形式被分離出來,而這種二聚體參與形成-微管蛋白小復(fù)合物(TuSC)。-微管蛋白的成核作用是目前(2012年)了解最清楚的微管成核機(jī)制;但利用突變和RNAi來抑制-微管蛋白的功能后發(fā)現(xiàn),一些特定細(xì)胞可以適應(yīng)缺少-微管蛋白的情況,前提是還有其他微管成核機(jī)制存在。微管蛋白 - -微管蛋白(微管蛋白)
6、新成員與前三種微管蛋白不同,、和這四種微管蛋白只存在于部分真核生物中;而且它們與前三種微管蛋白的進(jìn)化距離較遠(yuǎn)。其中,和-微管蛋白定位于細(xì)胞的中心粒中。目前(2012年)對(duì)它們功能尚無定論,可能參與了中心粒和基體的組裝;和-微管蛋白還可能參與有絲分裂中紡錘體的形成。微管蛋白 - 、和-微管蛋白常見的影響微管蛋白組裝和去組裝的藥物:紫杉花醇、秋水仙堿等。它們?cè)诩?xì)胞生物學(xué)的研究中和腫瘤治療的臨床應(yīng)用中都有著重要的意義。秋水仙堿阻斷微管蛋白組裝微管,破壞紡錘體結(jié)構(gòu)。紫杉花醇、重水促進(jìn)微管組裝,不斷組裝,不解聚,細(xì)胞停在分裂期。微管特異性藥物微管結(jié)合蛋白(MAp)是與微觀結(jié)合的輔助蛋白,與微管共存,參與
7、微管的裝配,并增加微管的穩(wěn)定性。9(2)+2維持細(xì)胞形態(tài),輔助細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸,與其他蛋白共同裝配成紡錘體,基粒,中心粒,鞭毛,纖毛神經(jīng)管等結(jié)構(gòu)。微管的功能基本功能 維持細(xì)胞形態(tài) 微管能夠維持細(xì)胞的形態(tài),使細(xì)胞不至于破裂。在培養(yǎng)的動(dòng)物細(xì)胞中, 微管圍繞細(xì)胞核向外呈放射狀分布(圖10-23), 維持細(xì)胞的形態(tài)。微管能夠幫助細(xì)胞產(chǎn)生極性,確定方向。例如神經(jīng)細(xì)胞的軸突中就有大量平行排列的微管,確定神經(jīng)細(xì)胞軸突的方向?;竟δ?維持細(xì)胞形態(tài) 在植物細(xì)胞中,微管對(duì)細(xì)胞形態(tài)的維持也有間接的作用。在植物細(xì)胞膜的下面有成束微管形成的皮層帶,這種皮層帶影響纖維素合成酶在細(xì)胞質(zhì)膜中的定位。其結(jié)果是產(chǎn)生的纖維素纖維與微管
8、平行排列。細(xì)胞壁中纖維素纖維的方向?qū)τ跊Q定細(xì)胞的生長特性及形態(tài)都具有重要的作用?;竟δ?維持細(xì)胞形態(tài) 微管對(duì)于維持細(xì)胞內(nèi)部的組織也有重要作用。用破壞微管的藥物處理細(xì)胞,發(fā)現(xiàn)能夠嚴(yán)重影響膜細(xì)胞器,特別是高爾基體在細(xì)胞內(nèi)的位置。高爾基體在細(xì)胞內(nèi)的位置一般在細(xì)胞的中央,剛好在細(xì)胞核的外側(cè),用秋水仙素處理細(xì)胞后,高爾基體分散存在于四周;若除去藥物,微管組裝,高爾基體又恢復(fù)其在細(xì)胞內(nèi)的正常位置。其他功能 參與物質(zhì)的運(yùn)輸和細(xì)胞器的轉(zhuǎn)運(yùn)1 色素顆粒的運(yùn)輸 細(xì)胞內(nèi)各類小泡、色素顆粒等的定向運(yùn)輸與微管密切相關(guān)。許多兩棲類動(dòng)物的皮膚和魚類的鱗片中含有特化的色素細(xì)胞在神經(jīng)和激素的控制下,這些細(xì)胞中的色素顆??稍跀?shù)
9、秒鐘內(nèi)迅速分布到細(xì)胞各處,從而使皮膚顏色變黑,又能很快運(yùn)回細(xì)胞中心,而使皮膚顏色變淺,以適應(yīng)環(huán)境的變化,取下的魚鱗置于培養(yǎng)基培養(yǎng)一段時(shí)間,黑色素細(xì)胞的色素能自發(fā)地聚集和散開,研究發(fā)現(xiàn)色素顆粒實(shí)際上是沿微管而轉(zhuǎn)運(yùn)的。其他功能 參與物質(zhì)的運(yùn)輸和細(xì)胞器的轉(zhuǎn)運(yùn)2細(xì)胞器的轉(zhuǎn)運(yùn) 微管在核的周圍分布密集!并向胞質(zhì)外伸展,在線粒體周圍也有微管的存在!有的微管直接連到高爾基體的小泡上,核糖體可系在微管及微絲的交叉點(diǎn)上,所以細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器移動(dòng)和胞質(zhì)內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和微管有密切關(guān)系。用相差顯微鏡或者微分干涉顯微鏡可看到活細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)不斷運(yùn)動(dòng),線粒體和膜性細(xì)胞器每過幾分鐘就會(huì)通過周期性的跳躍運(yùn)動(dòng)來改變它們的位置,具有方向性,
10、它們和那種隨意的小布朗運(yùn)動(dòng)不一樣,細(xì)胞內(nèi)許多細(xì)胞器移動(dòng)是緊靠著微管發(fā)生的,如果快速將細(xì)胞固定,就能發(fā)現(xiàn)細(xì)胞器和微管緊緊相連。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)微管在胞質(zhì)中分布廣泛,跨越質(zhì)膜到細(xì)胞核,同時(shí),細(xì)胞中的微管具有很大的蛋白面積,在中度增殖的成纖維細(xì)胞有絲分裂間期,微管上的蛋白表面積與細(xì)胞表面積相等,是核膜的10倍。因此, 人們認(rèn)為微管具有足夠的空間進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。參與染色體的運(yùn)動(dòng),調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂微管在細(xì)胞分裂時(shí)也起著必不可少的作用,成功的細(xì)胞分裂要求染色體準(zhǔn)確地分配給每一個(gè)子細(xì)胞,每個(gè)染色體附著在一束微管上!移行到它的最后目的地,有絲分裂時(shí)!微管組成紡錘體,正是由于紡錘體微管的牽引,染色體才能移向兩極,進(jìn)入分裂期時(shí)
11、!胞質(zhì)微管解聚,重新組裝形成紡錘體微管,牽引染色體向兩極移動(dòng),分裂結(jié)束后,紡錘體微管解聚,重新組裝形成胞質(zhì)微管。另外 纖毛與鞭毛的運(yùn)動(dòng):鞭毛和纖毛均由基體和鞭桿兩部分構(gòu)成,鞭毛中的微管為9+2結(jié)構(gòu),即由9個(gè)二聯(lián)微管和一對(duì)中央微管構(gòu)成,其中二聯(lián)微管由AB兩個(gè)管組成,A管由13條原纖維組成,B管由10條原 dynein纖維組成,兩者共用3條。A管對(duì)著相鄰的B管伸出兩條動(dòng)力蛋白臂,并向鞭毛中央發(fā)出一條輻?;w的微管組成為9+0,并且二聯(lián)微管為三聯(lián)微管所取代,結(jié)構(gòu)類似于中心粒。毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)是依靠動(dòng)力蛋白(dynein)水解ATP,使相鄰的二聯(lián) 鞭毛結(jié)構(gòu)微管相互滑動(dòng)。 微管與現(xiàn)代醫(yī)學(xué)癌細(xì)胞是引起癌癥的罪魁禍?zhǔn)?。癌?xì)胞內(nèi)部的微管組織系統(tǒng)受癌基因的不正常表達(dá)而發(fā)生巨大變化,其功能和作用也與癌變之前有較大差異。于是,在醫(yī)學(xué)上可以根據(jù)微管系統(tǒng)的功能和形態(tài)來判斷病人是否患有癌癥。微管與現(xiàn)代醫(yī)學(xué)微管蛋白 - 微管蛋白異?;蛴绊懘竽X發(fā)育 全世界新生兒中患有病理性頭小畸形的約占萬分之一,由于大腦發(fā)育缺陷,患者的壽命通常不長。醫(yī)學(xué)界認(rèn)為,除酗酒、受到過量輻射以及孕期風(fēng)疹等病毒感染因素外,基因缺陷更可能導(dǎo)致嬰兒的大腦發(fā)育缺陷。生物學(xué)家戴維凱斯領(lǐng)導(dǎo)的研究小組在
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