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1、PAGE 4PAGE 解惑練2光呼吸光呼吸是所有進(jìn)行光合作用的細(xì)胞(該處“細(xì)胞”包括原核生物和真核生物,但并非所有這些細(xì)胞都能運(yùn)行完整的光呼吸)在光照和高氧低二氧化碳情況下發(fā)生的一個生化過程。該過程以光合作用的中間產(chǎn)物為底物,吸收氧、釋放二氧化碳。其生化途徑和在細(xì)胞中的發(fā)生部位也與一般呼吸(也稱暗呼吸)不同。1光呼吸的起因(1)植物體為什么會發(fā)生光呼吸呢?主要原因是在生物體的進(jìn)化過程中產(chǎn)生了一種具有雙功能的酶,這個酶的名字叫做RuBP羧化/加氧酶,就是核酮糖1,5二磷酸羧化/加氧酶,這個酶可以縮寫為Rubisco。核酮糖1,5二磷酸(RuBP)就是卡爾文循環(huán)中的C5。(2)二氧化碳和氧氣競爭性

2、與Rubisco結(jié)合,當(dāng)二氧化碳濃度高時,Rubisco催化RuBP與二氧化碳形成兩分子3磷酸甘油酸(PGA),就是卡爾文循環(huán)中的C3,進(jìn)行卡爾文循環(huán);當(dāng)氧氣濃度高時,Rubisco催化RuBP與氧氣形成1分子PGA(C3)和1分子磷酸乙醇酸(C2),其中PGA進(jìn)入卡爾文循環(huán),而磷酸乙醇酸脫去磷酸基團(tuán)形成乙醇酸,乙醇酸就離開葉綠體,走上了光呼吸的征途,這條路艱難而曲折,有害也有利?;具^程見下圖。(3)由圖可見,光呼吸和光合作用關(guān)系密切,它們之間的關(guān)系可以作一形象的理解:糖工廠內(nèi)(進(jìn)行光合作用細(xì)胞,特別是植物)的葡萄糖生產(chǎn)線(光合作用)因一部機(jī)器(核酮糖1,5二磷酸羧化/加氧酶)構(gòu)造不完善,一

3、部分原材料(核酮糖1,5二磷酸)不斷被錯誤加工,產(chǎn)出次品(磷酸乙醇酸),雖然有一補(bǔ)救措施,可將次品重加工并再次投入生產(chǎn)線,但是整個過程卻是非常費時費力的。這個錯誤加工和補(bǔ)救的過程就是光呼吸。2光呼吸的過程(1)發(fā)生光呼吸的細(xì)胞需要三個細(xì)胞器的協(xié)同作用才能將光呼吸起始階段產(chǎn)生的“次品”修復(fù),耗時耗能。這也是早期光呼吸被人們稱作“卡爾文循環(huán)中的漏逸”,“Rubisco的構(gòu)造缺陷”的原因。(2)下圖展示了卡爾文循環(huán)和光呼吸的詳細(xì)過程。光合碳循環(huán)中催化CO2固定的核酮糖1,5二磷酸羧化酶同時具有加氧酶的功能,催化RuBP的加氧反應(yīng),生成磷酸乙醇酸和3磷酸甘油酸(PGA),磷酸乙醇酸被磷酸酯酶分解生成乙

4、醇酸,后者在乙醇酸氧化酶催化下氧化成乙醛酸;乙醛酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨反應(yīng)變?yōu)楦拾彼岷?,由兩分子甘氨酸生成絲氨酸、CO2和NH3各一分子。這便是光呼吸的釋放CO2的反應(yīng)。絲氨酸以后轉(zhuǎn)變?yōu)榱u基丙酮酸,再被還原及磷酸化成為PGA,后者又進(jìn)入光合碳循環(huán)。3光呼吸的危害如果在較強(qiáng)光下,光呼吸加強(qiáng),使得C5氧化分解加強(qiáng),一部分碳以CO2的形式散失,從而減少了光合產(chǎn)物的形成和積累。其次,光呼吸過程中消耗了ATP和NADPH,即造成了能量的損耗。4光呼吸的意義其實光呼吸和卡爾文循環(huán)是一種動態(tài)平衡,適當(dāng)?shù)墓夂粑鼘χ参矬w有一定積極意義,這也許是進(jìn)化過程中形成光呼吸的原因。光呼吸的主要生理意義如下:(1)回收碳元素。就是2分子

5、的C2形成1分子的C3和CO2,那1分子C3通過光呼吸過程又返回到卡爾文循環(huán)中,不至于全部流失掉。即通過光呼吸回收了3/4的碳元素。(2)防止強(qiáng)光對葉綠體的破壞。強(qiáng)光時,由于光反應(yīng)速率大于暗反應(yīng)速率,因此,葉肉細(xì)胞中會積累ATP和NADPH,這些物質(zhì)積累會產(chǎn)生自由基,尤其是超氧陰離子,這些自由基能損傷葉綠體,而強(qiáng)光下,光呼吸加強(qiáng),會消耗光反應(yīng)過程中積累的ATP和NADPH,從而減輕對葉綠體的傷害。當(dāng)然植物體還有很多避免強(qiáng)光下?lián)p傷葉綠體的機(jī)制。光呼吸算是其中之一。(3)消除乙醇酸對細(xì)胞的毒害。歸納總結(jié)光呼吸與暗呼吸的比較比較項目光呼吸暗呼吸(有氧呼吸)底物乙醇酸糖、脂肪、蛋白質(zhì)發(fā)生部位葉綠體、過

6、氧化物酶體、線粒體細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體反應(yīng)條件光照光或暗都可以能量消耗能量(消耗ATP和NADPH)產(chǎn)生能量共同點消耗氧氣,放出二氧化碳跟蹤訓(xùn)練1(2022濰坊高三一模)光呼吸是O2/CO2偏高時與光合作用同時發(fā)生的生理過程,是經(jīng)長期進(jìn)化形成的適應(yīng)機(jī)制。光呼吸和暗反應(yīng)關(guān)系密切,機(jī)理如圖所示。下列敘述錯誤的是()A光呼吸可保證CO2不足時,暗反應(yīng)仍能正常進(jìn)行B光合作用的光反應(yīng)強(qiáng)于暗反應(yīng)容易導(dǎo)致光呼吸發(fā)生C光呼吸過程雖消耗有機(jī)物,但不產(chǎn)生ATPD抑制光呼吸能大幅度提高光合作用強(qiáng)度答案D2某研究小組測得在適宜條件下某植物葉片遮光前吸收CO2的速率和遮光(完全黑暗)后釋放CO2的速率。吸收或釋放CO2的

7、速率隨時間變化趨勢的示意圖如下(吸收或釋放CO2的速率是指單位面積葉片在單位時間內(nèi)吸收或釋放CO2的量),回答下列問題:(1)在光照條件下,圖形ABC的面積表示_,該植物在一定時間內(nèi)單位面積葉片光合作用,其中圖形B的面積表示_,從圖形C可推測該植物存在另一個_的途徑,CO2進(jìn)出葉肉細(xì)胞都是通過_的方式進(jìn)行的。(2)在上述實驗中,若提高溫度、降低光照,則圖形_(填“A”或“B”)的面積變小,圖形_(填“A”或“B”)的面積增大,原因是_。答案(1)固定的CO2總量呼吸作用釋放出的CO2量釋放CO2自由擴(kuò)散(2)AB光合速率降低,呼吸速率增強(qiáng)解析(1)根據(jù)坐標(biāo)圖分析,A的面積為葉肉細(xì)胞吸收外界CO2的量,而BC的面積總和則是植物自身產(chǎn)生CO2的量,兩部分的CO2都會被植物的葉肉細(xì)胞所吸收,即光合作用固定的CO2總量。遮光之后,植物主要進(jìn)行呼吸作用產(chǎn)生CO2,根據(jù)遮光后平穩(wěn)段的直線的變化趨勢可以推出B的面積表示這段時間內(nèi)植物呼吸作用放出的CO2量,而圖形C則表示植物可能通過其他途徑產(chǎn)生CO2。CO2屬于小分子,進(jìn)出細(xì)胞都是通過自由擴(kuò)散的方式進(jìn)

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