第12章脂類代謝 4

1、第12章脂類代謝 4黑熊冬眠黑熊又叫狗熊，一般身長近兩米，重三百多千克。它渾身烏黑，只是胸部有一道V字形的白紋。當(dāng)它站立走路時，遠(yuǎn)看仿佛胸部掛了個白環(huán)。它會爬樹，又會游泳。黑熊頸短、眼小、嘴長、腿短，別以為它模樣兒笨拙，其實很聰明，奔跑起來速度還相當(dāng)快哩！一到秋天，黑熊就忙著準(zhǔn)備過冬了，每天用20個小時不停地吃食，用一個月的時間來貯藏營養(yǎng)。它把身體養(yǎng)得胖胖的了，就跑到深山巖洞或者樹洞里，安穩(wěn)地冬眠了。不過黑熊的冬眠，跟失去知覺的冬眠的兩棲類、爬蟲類動物不同，它雖然不吃不動，整天睡大覺，但是，它的聽覺卻很靈敏。周圍一有動靜它就會驚醒過來，同對手搏斗。而且仍和平時一樣，力大無窮。 冬天，黑熊能足足

2、睡上四五個月，不吃食，不喝水。有趣的是，在這段時間里，它的體溫幾乎保持不變，也從不排泄維持自己生命的代謝物。進(jìn)洞時體重比平時的體重通常增加四十多公斤。黑熊是怎么過冬的呢？生物學(xué)家對明尼蘇達(dá)州森林中的黑熊進(jìn)行了多年的研究。在白雪皚皚的森林里，他們四處尋找黑熊的蹤跡。那些洞口積著厚雪，他們就小心翼翼地扒開積著厚雪的山洞口，照著手電筒，伸進(jìn)綁有注射針頭的棍子，迅速給冬眠的黑熊打上一針麻藥針。然后，把黑熊搬出洞來，先量身長，測體重，再在它耳朵里塞上一個標(biāo)記，頭部安裝上一個發(fā)報機(jī)，為的是偵察和記錄黑熊在冬天的生活習(xí)性、來去蹤跡。科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，黑熊過冬的時候與眾不同，它只消耗脂肪和水；而人和其他動物處于休

3、眠狀態(tài)時，不僅消耗脂肪，也消耗肉蛋白，因此使肌體變得虛弱了。黑熊在冬眠期間腎臟幾乎不產(chǎn)生尿，有很少的一點尿，也被血液吸收了，對肌體一點兒也沒有威脅。冬眠后的黑熊血液中的氨基酸、蛋白質(zhì)、尿素、尿酸和銨的濃度不變。為什么黑熊能這樣呢？科學(xué)家們認(rèn)為，這同黑熊過冬期間體內(nèi)能分泌出一種“內(nèi)泌素”有關(guān)。黑熊睡了一個冬天，春天一到，就很快醒來，醒后渾身依然是勁，行動自如，如果繼續(xù)兩周不吃不喝，也不會覺得餓。有些黑熊冬天躲進(jìn)樹洞或深坑里休眠了，用樹枝、樹葉封住洞口。在它的洞口常會看到“白霜”，這是黑熊呼出氣體遇冷而凝結(jié)的“霜”。 脂肪酸是一類羧酸化合物，由碳?xì)浣M成的烴類基團(tuán)連結(jié)羧基所構(gòu)成。我們常提到的脂肪，就

4、是是由甘油和脂肪酸組成的三酰甘油酯。這些脂肪酸分子可以是飽和的，即所有碳原子相互連接，飽和的分子室溫下是固態(tài)。當(dāng)鏈中碳原子以雙鍵連接時，脂肪酸分子可以是不飽和的。當(dāng)一個雙鍵形成時，這個鏈存在兩種形式：順式和反式。如右圖，順式（cis）鍵看起來象U型，反式（trans）鍵看起來象線形。順式鍵形成的不飽和脂肪酸室溫下是液態(tài)如植物油，反式鍵形成的不飽和脂肪酸室溫下是固態(tài)。 反式（trans）鍵看起來象線形，順式（cis）鍵看起來象U型。反式脂肪酸與生活為增加貨架期和產(chǎn)品穩(wěn)定性而添加氫化油的產(chǎn)品中都可以發(fā)現(xiàn)反式脂肪酸。包括薄脆餅干、焙烤食品、谷類食品、面包、快餐如炸薯條、炸魚、洋蔥圈、人造黃油特別是粘

5、性人造黃油。產(chǎn)品類型反式脂肪酸的含量占總脂肪酸百分比 牛奶、羊奶3 % 5 % 反芻動物體脂4% 1 1 % 氫化植物油14.2%34.3% 起酥油7.3%31.7% 硬質(zhì)黃油1.6%23.1% 面包和丹麥糕37% 炸雞和法式油炸土豆36% 炸薯條 35% 糖果類脂肪27% 長期以來，人們一直認(rèn)為人造脂肪來自植物油，不會像動物脂肪那樣導(dǎo)致肥胖，多吃無害。但是，近年來的研究卻讓人們逐漸看清了它的真面目：“安全脂肪”居然會導(dǎo)致心臟病和糖尿病等疾病。 反式脂肪酸以兩種形式影響我們： 一種是擾亂我們所吃的食品，一種是改變我們身體正常代謝途徑。 含多不飽和脂肪的紅花油、玉米油、棉子油可以減低膽固醇水平，

6、但是當(dāng)氫化為反式脂肪酸時，作用恰恰相反，他們雖然不像飽和脂肪危害大，但是他們升高血液膽固醇水平。膽固醇中影響最大的是LDL（低密度脂類），或者說是壞膽固醇，它增加冠心?。–HD）的危險。高密度脂類HDL 是一種好的膽固醇，它能降低冠心?。–HD）的危險。反式脂肪酸能升高LDL（低密度脂類），降低HDL（高密度脂類），因而增加冠心病的危險性。此外，反式脂肪酸還與乳腺癌發(fā)病相關(guān)。 早在10年前，歐洲8個國家就聯(lián)合開展了多項有關(guān)人造脂肪危害的研究。德國營養(yǎng)醫(yī)學(xué)協(xié)會負(fù)責(zé)人安德雷菲格教授告訴記者，研究結(jié)果顯示，對于心血管疾病的發(fā)生發(fā)展，人造脂肪負(fù)有極大的責(zé)任，它導(dǎo)致心血管疾病的幾率是飽和脂肪酸的35倍，

7、甚至還會損害人們的認(rèn)知功能。此外，人造脂肪還會誘發(fā)腫瘤（乳腺癌等）、哮喘、2型糖尿病、過敏等疾病，對胎兒體重、青少年發(fā)育也有不利影響。見記者“反應(yīng)”不夠強(qiáng)烈，菲格教授干脆打了這樣一個比方：如果在一份看上去“大油大肉”的濃汁肉排和一盤用人造脂肪做出來的炸薯條之間進(jìn)行取舍，那么選擇前者更有利于健康。反式脂肪酸是營養(yǎng)問題 不是食品安全問題在認(rèn)識到反式脂肪酸的危害之后，世界衛(wèi)生組織和聯(lián)合國糧農(nóng)組織在膳食營養(yǎng)與慢性疾?。?003年版）中建議“為了增進(jìn)心血管健康，應(yīng)該盡量控制膳食中的反式脂肪酸，最大攝取量不超過總能量的1%”。各國政府都積極行動起來控制食物中的反式脂肪酸。2003年，丹麥發(fā)布政府規(guī)定，從2

8、007年6月1日起，凡是反式脂肪酸含量超過2%的油脂不能用于食品加工。美國、加拿大和韓國要求食品標(biāo)簽上必須標(biāo)注反式脂肪酸的含量，加拿大還同時出臺了食品中反式脂肪酸的限量。日本和歐洲大多數(shù)國家提醒消費者要減少反式脂肪酸的攝入?？梢钥闯?，目前世界上對于反式脂肪酸的管理思路有兩種：一種是通過源頭管理，嚴(yán)格控制氫化油的生產(chǎn)，控制油脂中不利健康成分的含量，從而減少其對國民健康的潛在危害；另一種是要求食品包裝上標(biāo)注反式脂肪酸的含量，讓消費者擁有知情權(quán)。其實，食品中不利健康的成分很多，即便沒有了反式脂肪酸，過多的脂肪、糖、鹽以及一些添加劑都不利于健康，很多消費者因為貪戀口感而選擇這些低營養(yǎng)價值的高度加工食品

9、。要求食品包裝上清楚標(biāo)注各種原料含量，尤其是不利于健康的成分的含量，可以提醒消費者食用這種食品可能對身體健康造成的危害，保證其在知情的基礎(chǔ)上做出理性的消費選擇。而民眾對于任何不利于健康的食品，無論其口感如何，都應(yīng)自覺少買少吃，如此才能預(yù)防“營養(yǎng)災(zāi)難”。 食用反式脂肪酸的危害1.降低記憶力。研究認(rèn)為，青壯年時期飲食習(xí)慣不好的人，老年時患阿爾茲海默癥（老年癡呆癥）的比例更大。反式脂肪酸對可以促進(jìn)人類記憶力的一種膽固醇具有抵制作用。導(dǎo)致動脈硬化在降低血膽固醇方面，反式脂肪酸沒順式脂肪酸有效；含有豐富反式脂肪酸的脂肪表現(xiàn)出能促進(jìn)動脈硬化作用。具體表現(xiàn)在反式脂肪酸在提高低密度脂蛋白膽固醇（被稱為壞膽固醇

10、）水平的程度與飽和脂肪酸相似；此外，反式脂肪酸會降低高密度脂蛋白膽固醇（好膽固醇）水平，這說明反式脂肪酸比飽和脂肪酸更有害。2.導(dǎo)致血栓形成。反式脂肪酸有增加血液粘稠度和凝聚力的作用。有實驗證明，攝食占熱量6 %反式脂肪酸的人群的全血凝集程度比攝食占熱能2%的反式脂肪酸人群增加，因而使人容易產(chǎn)生血栓。3.影響生長發(fā)育。反式脂肪酸還能通過胎盤轉(zhuǎn)運給胎兒，母乳喂養(yǎng)的嬰幼兒都會因母親攝入人造黃油使嬰幼兒被動攝入反式脂肪酸。而由于受膳食和母體中反式脂肪酸含量的影響，母乳中反式脂肪酸占總脂肪酸的1 %8 %，反式脂肪酸對生長發(fā)育的影響包括：使胎兒和新生兒比成人更容易患上必需脂肪缺乏癥，影響生長發(fā)育；對中

11、樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育產(chǎn)生不良影響，抑制前列腺素的合成，干擾嬰兒的生長發(fā)育。人的生命必須有兩種脂肪酸才能得以生存，飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。不飽和脂肪酸是用于調(diào)整人體的各種機(jī)能，排除人體內(nèi)多余的“垃圾”，即由于攝入過量飽和脂肪酸后形成多余的脂肪。人體一旦缺少了不飽和脂肪酸，那各方面機(jī)能就會產(chǎn)生一系列變化。首先，前列腺素pge1pge3就不能合成，那將會引發(fā)前列腺炎癥。并且，免疫、心腦血管、生殖、內(nèi)分泌等系統(tǒng)就會出現(xiàn)異常、發(fā)生紊亂。從而引起高血脂、高血壓、血栓病、動脈粥樣硬化，風(fēng)濕病，糖尿病，皮膚粗糙、加速衰老等一系列疾病。因此，人體是不能缺少不飽和脂肪酸的。生活中，我們很多人莫名其妙就得上了這些病，

12、自己一直找不到病因，其追根索源就是我們的人體內(nèi)缺少不飽和脂肪酸。由于社會的飛速發(fā)展，生活的日漸好轉(zhuǎn)，使我們的食物結(jié)構(gòu)也發(fā)生了較大的變化，飽和脂肪酸攝入過量。（即肉類、高蛋白等），精細(xì)的飲食結(jié)構(gòu)引出的營養(yǎng)失衡，使我們的血黏度變稠，從而引起心肌梗塞，腦溢血等一系列病變。心腦血管的疾病現(xiàn)已成為我國中老年人的第一大“殺手”。一旦得上了這些疾病，你將花費大量的金錢進(jìn)行治療，并且是長期的。最近，“反式脂肪酸”一詞引起眾多關(guān)注。研究顯示，液態(tài)植物油脂氫化過程中產(chǎn)生的反式脂肪酸會大大增加心血管疾病風(fēng)險，還會促生糖尿病和老年癡呆，導(dǎo)致生育困難、影響兒童生長發(fā)育等。為什么大部分國家并沒有嚴(yán)格禁止含有反式脂肪酸的食

13、品呢？這是因為反式脂肪酸是一個典型的營養(yǎng)問題，而不是食品安全問題。100多年前，西方出現(xiàn)了讓液態(tài)植物油變成固態(tài)油脂的“油脂氫化技術(shù)”。由于這一技術(shù)便利了植物油的運輸和保存，并且可以用來制造各種口感誘人的食品原料，歐美油脂工業(yè)界迅速采用這一技術(shù)并大力進(jìn)行市場推廣。第二次世界大戰(zhàn)期間，黃油供應(yīng)限量，用氫化植物油制成的人造黃油受到了歐美主婦們的歡迎。戰(zhàn)后，氫化植物油的銷量更是持續(xù)上升。這一方面是因為氫化植物油價格便宜，做出來的食品口感好且保質(zhì)期長，比使用黃油和精煉牛油更合算；另一方面是因為當(dāng)時人們對膽固醇深惡痛絕，認(rèn)為植物奶油和植物起酥油不含膽固醇，對健康更有好處。然而，一些科學(xué)家逐漸對油脂氫化過程

14、中產(chǎn)生的大量反式脂肪酸產(chǎn)生了質(zhì)疑。他們發(fā)現(xiàn)，反式脂肪酸大量進(jìn)入人類食物的歷史，正好與歐美國家的心臟病發(fā)病率增長過程相吻合。上世紀(jì)80年代就有研究發(fā)現(xiàn)，心臟病患者的體脂當(dāng)中，反式脂肪酸的含量顯著高于健康人。1990年荷蘭的一項研究證明，反式脂肪酸會增加人體血液中的“壞膽固醇”即低密度脂蛋白含量、降低“好膽固醇”即高密度脂蛋白含量，從而顯著增加心血管疾病風(fēng)險。這引起了全球科學(xué)界的高度重視。此后的研究又進(jìn)一步證實反式脂肪酸會引發(fā)其他眾多疾病。倉央嘉措和他的詩倉央嘉措1683年出生在藏南一個信奉藏傳佛教寧瑪派(紅教)的平民家庭，被選定為五世達(dá)賴的轉(zhuǎn)世靈童，15歲時正式被立為六世達(dá)賴，進(jìn)入信奉格魯派(黃

15、教)的布達(dá)拉宮。由于實際掌權(quán)者桑結(jié)嘉措和后來清廷在西藏的駐軍首領(lǐng)拉藏汗的政治矛盾，年輕的倉央嘉措被迫生活在復(fù)雜的政治斗爭之中。據(jù)史載，1706年赴京的路上，倉央嘉措病逝于青海，“棄尸骸”，年僅24歲。黃教嚴(yán)禁出家人結(jié)婚成家，而倉央嘉措原本世代信奉的紅教并不禁止僧侶娶妻生子，在他之前的五世達(dá)賴最初亦信奉紅教。因此，進(jìn)入布達(dá)拉宮的倉央嘉措對種種清規(guī)戒律難以適應(yīng)，因而有了他“情圣”的名號，也有了這些“情歌”見與不見被誤解的早逝“情圣”倉央嘉措班扎古魯白瑪?shù)某聊阋?，或者不見我我就在那里不悲不喜你念，或者不念我情就在那里不來不去你愛，或者不愛我愛就在那里不增不減你跟，或者不跟我我的手就在你手里不舍不棄

16、來我的懷里或者讓我住進(jìn)你的心里默然相愛寂靜歡喜倉央嘉措和他的詩倉央嘉措1683年出生在藏南一個信奉藏傳佛教寧瑪派(紅教)的平民家庭，被選定為五世達(dá)賴的轉(zhuǎn)世靈童，15歲時正式被立為六世達(dá)賴，進(jìn)入信奉格魯派(黃教)的布達(dá)拉宮。由于實際掌權(quán)者桑結(jié)嘉措和后來清廷在西藏的駐軍首領(lǐng)拉藏汗的政治矛盾，年輕的倉央嘉措被迫生活在復(fù)雜的政治斗爭之中。據(jù)史載，1706年赴京的路上，倉央嘉措病逝于青海，“棄尸骸”，年僅24歲。黃教嚴(yán)禁出家人結(jié)婚成家，而倉央嘉措原本世代信奉的紅教并不禁止僧侶娶妻生子，在他之前的五世達(dá)賴最初亦信奉紅教。因此，進(jìn)入布達(dá)拉宮的倉央嘉措對種種清規(guī)戒律難以適應(yīng)，因而有了他“情圣”的名號，也有了這

17、些“情歌”。女王命永遠(yuǎn)？日本多女王、自分死後後継者新女王、王交配単為発生産岡山大松浦健二準(zhǔn)教授（昆蟲生態(tài)學(xué)）発見。新女王、王女王娘考、実自分自身“分身”、女王座守続。日盛岡市始日本生態(tài)學(xué)會発表。最初匹王女王巣作、働兵、生殖能力持羽産。松浦準(zhǔn)教授、生態(tài)遺伝子詳調(diào)、女王通常、王交配産卵、単為発生産、新女王。巣大、働増必要出、女王産卵數(shù)不足新女王王交配、家族増。年生王比女王壽命年短、分身分身産、巣存続限、初代女王同遺伝子女王君臨続。 女王命永遠(yuǎn)？【単為生殖】卵(受精(）発生現(xiàn)象。処女生殖(）。 見，一般(生物。発生卵(）注目場合単為(）発生。2006年最高時體重560記録（41）、記録登録分。、20

18、0減量達(dá)成人記録登録。AFP通信、記録最太人登録。、200體重減幸語。記録最體重重人認(rèn)定、2008年版寫真載、治療過程紹介。全球最胖男子于日前結(jié)婚(圖) 2008年10月27日 10:20 烏里韋與未婚妻10月24日，曼努埃爾烏里韋在自己的家里，把結(jié)婚戒指親自戴到未婚妻格拉迪亞索利斯的手上。26日，他與未婚妻結(jié)婚。此前，在確定了結(jié)婚的日期之后，“心寬體胖”的烏里韋與新聞媒體關(guān)系不錯。吉尼斯世界紀(jì)錄大全今年記錄烏里韋為“世界最胖男子”。他的體重在2006年一度達(dá)到大約560公斤，現(xiàn)已減重250公斤。他還在繼續(xù)努力瘦身，爭取把體重降到120公斤。2009年6月10日14時32分配信読売新聞 拡大寫

19、真読売新聞歳時點體格後余命大差、太気味人最長命、厚生労働省研究班（研究代表者辻一郎東北大教授）大規(guī)模調(diào)査分。最短命人、太気味人歳早死、衝撃的結(jié)果。対策世中席巻中、行警鐘鳴。研究、宮城県內(nèi)歳以上住民約萬人対象年間、健康狀態(tài)調(diào)査。過去體格調(diào)、體太指標(biāo)（）歳時點平均余命分析結(jié)果、普通體重（以上未満）男性年、女性年対、太気味（同以上未満）男性年、女性年長命。、太肥満（同以上）分類人男性年、女性年。一方、人（同未満）男性年、女性年。病気例統(tǒng)計排除傾向変。人喫煙者多、感染癥説、様原因考。體格壽命因果関係、分。、太気味人長命今回結(jié)果、研究擔(dān)當(dāng)東北大栗山進(jìn)一準(zhǔn)教授無理太壽命延刺。同研究、醫(yī)療費負(fù)擔(dān)太重分。肥満

20、人歳以降醫(yī)療費総額男性平均萬円、女性同萬円。人倍。太、生活習(xí)慣病治療長期例多、高額醫(yī)療費脳卒中発癥頻度高可能性。 最終更新:6月10日14時32分Key Termstriacylglycerol (neutral fat, triacylglyceride)bile saltchylomicronacyl adenylatecarnitineb-oxidation pathwayvitamin B12 (cobalamin)peroxisomeketone bodyacyl carrier protein (ACP)fatty acid synthasemalonyl CoAacetyl Co

21、A carboxylasemegasynthasepolyketidenonribosomal peptideAMP-dependent protein kinase (AMPK)protein phosphatase 2AarachidonateprostaglandineicosanoidII. TransducingAn Overview of Fatty Acid MetabolismFatty acid degradation and synthesis are relatively simple processes that are essentially the reverse

22、of each other. The process of degradation converts an aliphatic compound into a set of activated acetyl units (acetyl CoA) that can be processed by the citric acid cycle (Figure 22.2). An activated fatty acid is oxidized to introduce a double bond; the double bond is hydrated to introduce an oxygen;

23、 the alcohol is oxidized to a ketone; and, finally, the four carbon fragment is cleaved by coenzyme A to yield acetyl CoA and a fatty acid chain two carbons shorter. If the fatty acid has an even number of carbon atoms and is saturated, the process is simply repeated until the fatty acid is complete

24、ly converted into acetyl CoA units.Fatty acid synthesis is essentially the reverse of this process. Because the result is a polymer, the process starts with monomers in this case with activated acyl group (most simply, an acetyl unit) and malonyl units (see Figure 22.2). The malonyl unit is condense

25、d with the acetyl unit to form a four-carbon fragment. To produce the required hydrocarbon chain, the carbonyl must be reduced. The fragment is reduced, dehydrated, and reduced again, exactly the opposite ofdegradation, to bring the carbonyl group to the level of a methylene group with the formation

26、 of butyryl CoA. Anotheractivated malonyl group condenses with the butyryl unit and the process is repeated until a C16 fatty acid is synthesizedTriacylglycerols Are Highly Concentrated Energy StoresFatty acids are physiologically important as (1) components of phospholipids and glycolipids, (2) hyd

27、rophilic modifiers of proteins, (3) fuel molecules, and (4) hormones and intracellular messengers. They are stored in adipose tissue as triacylglycerols (neutral fat).一 脂類的生理功能構(gòu)成細(xì)胞膜的必要成分氧化供能： 1克脂肪在人體內(nèi)氧化分解放出大約9千卡能量。9克葡萄糖1克脂肪？！其他功能： 保持體溫 保護(hù)，固定內(nèi)臟 膽固醇是生成膽汁酸，維生素D3，類固醇激素的原料 H3C-（CH2）n-C-C-C=O-OH脂肪酸的通式：脂肪組

28、織 In mammals, the major site of accumulation of triacylglycerols is the cytoplasm of adipose cells (fat cells). Droplets of triacylglycerol coalesce to form a large globule, which may occupy most of the cell volume (see Figure 22.1). Adipose cells are specialized for the synthesis and storage of tri

29、acylglycerols and for their mobilization into fuel molecules that are transported to other tissues by the blood.脂脂肪細(xì)胞脂肪細(xì)胞肥胖是脂肪細(xì)胞數(shù)目過多或過大所致，故成年以前應(yīng)盡量避免發(fā)胖，才能把脂肪細(xì)胞數(shù)目維持於最適當(dāng)量；成年以後才發(fā)胖的人，一般只是脂肪細(xì)胞因儲藏多余脂肪而使得體積變大所造成。肪細(xì)胞褐色脂肪組織（簡稱BAT）這種組織除了一般脂肪組織所具有的營養(yǎng)成份儲藏，以及寒冷時起保溫作用外還進(jìn)行著極為活躍的代謝活動。即，它通過高效的代謝產(chǎn)熱，起著相當(dāng)于“電熱毯”的作用。BAT對于

30、動物的體溫調(diào)節(jié)、冬眠覺醒、抵抗寒冷、防止肥胖、調(diào)節(jié)能量平衡，以及抵抗感染方面，都有著重要的生理意義。對褐色脂肪組織在肥胖發(fā)生過程中所起的作用和功能尚不清楚。褐色脂肪組織是才被人們發(fā)現(xiàn)的一種脂肪組織，它主要分布在人體的肩胛骨間、頸背部、腋窩、縱隔及腎臟周圍。認(rèn)為，褐色脂肪組織的功能類似一個“產(chǎn)熱器”，它主要通過細(xì)胞內(nèi)脂肪酸的非耦聯(lián)氧化磷酸化分解產(chǎn)熱，當(dāng)機(jī)體進(jìn)食或遇寒冷刺激時大量產(chǎn)熱。 體內(nèi)褐色脂肪量在人的生長發(fā)育過程中是在不斷發(fā)生變化的，嬰幼兒期所占比例較高，隨著年齡的增長，體內(nèi)褐色脂肪量逐漸減少。成年人體內(nèi)褐色脂肪的重量一般都低于體重的2%。脂肪細(xì)胞數(shù)日增加最快的年齡段是?選項:C幼兒期答案：

31、?Triacylglycerols Are Highly Concentrated Energy Stores Fatty acids are physiologically important as (1) components of phospholipids and glycolipids, (2) hydrophilic modifiersof proteins, (3) fuel molecules, and (4) hormones and intracellular messengers. They are stored in adipose tissue as triacylg

32、lycerols (neutral fat). Triacylglycerols are highly concentrated stores of metabolic energy because they are reduced and anhydrous. The yield from the complete oxidation of fatty acids is about 9 kcal g-1 (38 kJ g-1), in contrast with about 4 kcal g-1 (17 kJ g-1) for carbohydrates and proteins. The

33、basis of this large difference in calori yield is that fatty acids are much more reduced. Furthermore, triacylglycerols are nonpolar, and so they are stored in a nearly anhydrous form, whereas much more polar proteins and carbohydrates are more highly hydrated. In fact, 1 g of dry glycogen binds abo

34、ut 2 g of water. Consequently, a gram of nearly anhydrous fat stores more than six times as much energy as a gram of hydratedglycogen, which is likely the reason that triacylglycerols rather than glycogen were selected in evolution as the major energy reservoir. The glycogen and glucose stores provi

35、de enough energy to sustain biological function for about 24 hours, whereas the triacylglycerol stores allow survival for several weeks.Triacylglycerols Are Highly Concentrated Energy StoresThe utility of triacylglycerols as an energy source is dramatically illustrated by the abilities of migratory

36、birds, which canfly great distances without eating. Examples are the American golden plover and the ruby-throated sparrow. The golden plover flies from Alaska to the southern tip of South America; a large segment of the flight (3800 km, or 2400 miles) is over open ocean, where the birds cannot feed.

37、 The ruby-throated hummingbird can fly nonstop across the Gulf 格爾夫of Mexico. Fatty acids provide the energy source for both these prodigious feats.脂肪酸 + 甘油 形成的酯根據(jù)結(jié)合的脂肪酸分子數(shù)目又分為：三（脂）酰甘油：甘油三酯/脂肪二（脂）酰甘油；單（脂）酰甘油；二 脂類的降解脂肪的水解： 甘油的代謝： 脂肪酸的分解代謝：激素敏感酯酶（一）脂肪的水解Triacylglycerols Are Hydrolyzed by Cyclic AMP-Reg

38、ulated LipasesTriacylglycerols in adipose tissue are converted into free fatty acids and glycerol for release into the bloodstream in response to hormonal signals. A hormone-sensitive lipase initiates the process.激活的腺苷酸環(huán)化酶激活的蛋白激酶激活的酯酶激素與受體互作脂肪組織中的甘油三酯在一系列脂肪酶的作用下，分解生成甘油和脂肪酸，并釋放入血供其它組織利用的過程，稱為脂動員。在這一系

39、列的水解過程中，催化由甘油三酯水解生成甘油二酯的甘油三酯脂肪酶是脂動員的限速酶，其活性受許多激素的調(diào)節(jié)稱為激素敏感脂肪酶(hormone sensitive lipase，HSL)。胰高血糖素、腎上腺素和去甲腎上腺素與脂肪細(xì)胞膜受體作用，激活腺苷酸環(huán)化酶，使細(xì)胞內(nèi)cAMP水平升高，進(jìn)而激活cAMP依賴蛋白激酶，將HSL磷酸化而活化之，促進(jìn)甘油三酯水解，這些可以促進(jìn)脂動員的激素稱為脂解激素(lipolytic hormones)。胰島素和前列腺素等與上述激素作用相反，可抑制脂動員，稱為抗脂解激素(antilipolytic hormones)(見圖5-8)。甘油三酯的分解代謝甘油生成3-磷酸甘油

40、后進(jìn)一步生成 磷酸二羥丙酮進(jìn)入糖酵解途徑甘油還可以生成葡萄糖（糖異生）（二）甘油的代謝糖酵解甘油磷酸二羥丙酮葡萄糖The Utilization of Fatty Acids as Fuel Requires Three Stages of ProcessingPeripheral tissues gain access to the lipid energy reserves stored in adipose tissue through three stages of processing.First, the lipids must be mobilized. In this proc

41、ess, triacylglycerols are degraded to fatty acids and glycerol, which arereleased from the adipose tissue and transported to the energy-requiring tissues. Second, at these tissues, the fatty acidsmust be activated and transported into mitochondria for degradation. Third, the fatty acids are broken d

42、own in a step-by stepfashion into acetyl CoA, which is then processed in the citric acid cycle.(三)脂肪酸的-氧化 Acetyl CoA, NADH, and FADH2 Are Generated in Each Round of Fatty Acid Oxidation1,脂肪酸的活化（線粒體外膜） 脂肪酸輔酶A 脂酰CoA（消耗2分子ATP）2,脂酰CoA轉(zhuǎn)運入線粒體肉堿 脂酰CoA 脂酰肉堿 轉(zhuǎn)運至 線粒體基質(zhì)中 脂酰肉堿脂酰CoA 肉堿Fatty Acids Are Linked to C

43、oenzyme A Before They Are Oxidized 脂酰輔酶A脂酰肉堿 脂酰輔酶A脂肪酸-氧化反應(yīng)1904年 F.Knoop 的研究證明：脂肪酸通過連續(xù)除去二碳單位而降解1904年Knoop用實驗證明了脂肪酸在體內(nèi)降解時是以每次斷掉兩個碳原的方式進(jìn)行的。Knoop將奇數(shù)和偶子數(shù)碳原子脂肪酸的甲基末端用在體內(nèi)不被降解的苯基標(biāo)記后喂給狗，然后，檢測尿中的最終產(chǎn)物。結(jié)果表明，用苯標(biāo)記的含奇數(shù)碳原子的脂肪酸都生成尿酸排出，而將含偶數(shù)碳原子的脂肪酸喂狗時，則隨尿排出苯乙尿酸。他的工作很出色，已為現(xiàn)代科學(xué)所完全證實，并得到了新的發(fā)展。 Fatty Acid Metabolism脫氫水化脫

44、氫硫解 3,脂肪酸-氧化的總反應(yīng)脂肪酸-氧化乙酰COA TCA循環(huán) NADH,FADH2電子傳遞鏈氧化磷酸化16碳的棕櫚酸徹底氧化多少個ATP?8X12個ATP+7X2個ATP+7X3個ATP活化時消耗兩分子ATP，凈生成 129分子ATP 。 三 16碳的棕櫚酸徹底氧化生成131個ATP東京渋谷駅前銅像知忠犬公青山霊園眠墓參。飼主故上野英三郎東京帝國大學(xué)（現(xiàn)東京大學(xué)）教授対思行動、多人感動與。1935年月日死亡、上野教授墓前作小墓眠。実話基神山征二郎監(jiān)督公物語（1987）、監(jiān)督、主演HACHI。渋谷駅前忠犬公銅像、現(xiàn)在代目。初代彫刻家故安藤照34年制作、除幕式出席。、第次世界大戦中金屬資源不

45、足供出、息子安藤武戦後年再現(xiàn)、48年完成。安藤、東京大空襲焼捨父作品溶作。完成直後、來日銅像觸懐表情振返。Odd-Chain Fatty Acids Yield Propionyl Coenzyme A in the Final Thiolysis StepFatty acids having an odd number of carbon atoms are minor species. They are oxidized in the same way as fatty acids having an even number, except that propionyl CoA and a

46、cetyl CoA, rather than two molecules of acetyl CoA, are produced in the final round of degradation. The activated three-carbon unit in propionyl CoA enters the citric acid cycle after it has been converted into succinyl CoA四 奇數(shù)碳原子脂肪酸的氧化丙酸丙酰COA 琥珀酰COA TCA循環(huán) 硫激酶 丙酸丙酰COA ATPAMP 丙酰COA羧化酶 丙酰- COA D-甲基丙二酸

47、單酰COA ATPADP D-甲基丙二酸單酰COA琥珀酰COA 奇數(shù)碳原子脂肪酸的氧化 動物體內(nèi)雖然絕大多數(shù)都是含有偶數(shù)碳原子的脂肪酸，但含有奇數(shù)碳原子的脂肪酸的代謝也很重要。例如，反芻動物瘤胃中發(fā)酵產(chǎn)生的低級脂肪酸，主要是乙酸（70），丙酸（20）和丁酸（10）。長鏈奇數(shù)碳原子的脂肪酸在開始分解時也和偶數(shù)碳原子脂肪酸一樣，每經(jīng)過一次氧化過程去掉兩個碳原子。當(dāng)只剩下末端三個碳原子生成丙酰CoA時不再進(jìn)行氧化。 丙酸在硫激酶的作用下生成丙酰CoA，在經(jīng)幾步反應(yīng)生成琥珀酰CoA。琥珀酰CoA是三羧酸循環(huán)中的一個成員，它可通過草酰乙酸而變成磷酸烯醇式丙酮酸，并經(jīng)糖異生作用合成葡萄糖或糖原。也可徹底氧

48、化為CO2和水，提供能量。Odd-Chain Fatty Acids Yield Propionyl Coenzyme A in the Final Thiolysis StepFatty acids having an odd number of carbon atoms are minor species. They are oxidized in the same way as fatty acids having an even number, except that propionyl CoA and acetyl CoA, rather than two molecules of

49、acetyl CoA, are produced in the final round of degradation. The activated three-carbon unit in propionyl CoA enters the citric acid cycle after it has been converted into succinyl CoA.丙酰COA琥珀酰COAD-甲基丙二酸單酰COAL-甲基丙二酸單酰COA五 酮體(Ketone Bodies) Ketone Bodies Are Formed from Acetyl Coenzyme A When Fat Brea

50、kdown Predominates（優(yōu)勢）丙酮 -羥丁酸 乙酰乙酸前體；乙酰CoA 分解產(chǎn)物；乙酰CoA肝中生成，肝外組織分解酮體是如何產(chǎn)生的？（一）酮體的生成 酮體主要在肝臟中生成，腎臟也能生成少量酮體。酮體生成的全套酶系位于線粒體的內(nèi)膜或基質(zhì)中，其中-羥-甲基戊二酸單酰CoA合成酶（ hydroxymethylglutaryl CoA synthase， HMG-CoA合成酶）是此途徑的限速酶。 二分子乙酰CoA在硫解酶的催化下，縮合成乙酰乙酰CoA，它再與一分子乙酰CoA在 HMG-CoA合成酶的催化下合成-羥-甲基戊二酸單酰CoA，然后在裂解酶的作用下，裂解成乙酰乙酸。乙酰乙酸在肝臟

51、線粒體-羥基丁酸脫氫酶催化下又可生成-羥基丁酸；丙酮則由乙酰乙酸脫羧而生成。-羥-甲基戊二酸單酰CoA合成酶乙酰乙酰CoA-羥-甲基戊二酸單酰CoA乙酰乙酰Formation of Ketone Bodies. The Ketone bodies-acetoacetate, d-3-hydroxybutyrate, and acetone from acetyl CoA are formed primarily in the liver. Enzymes catalyzing these reactions are (1) 3-ketothiolase, (2) hydroxymethylgl

52、utaryl CoA synthase, (3) hydroxymethylglutaryl CoA cleavage enzyme, and (4) d-3-hydroxybutyrate dehydrogenase. Acetoacetate spontaneously decarboxylates to form acetone.（二）酮體的分解心肌、骨骼肌及大腦等肝外組織中有活性很強(qiáng)的利用酮體的酶，能夠氧化酮體供能。-羥基丁酸由-羥基丁酸脫氫酶作用下生成乙酰乙酸。乙酰乙酸再在乙酰乙酸-琥珀酰CoA轉(zhuǎn)移酶的作用下，生成乙酰乙酰CoA。乙酰乙酰CoA在硫解酶的作用下生成2分子乙酰CoA，然

53、后進(jìn)入TCA循環(huán)，徹底氧化成二氧化碳和水，并釋放能量。肝中無乙酰乙酸-琥珀酰CoA轉(zhuǎn)移酶，所以肝本身不能利用酮體，而肝外組織中脂肪酸氧化不產(chǎn)生酮體，但能氧化由肝臟生成的酮體。Ketone Bodies Are a Major Fuel in Some TissuesThe major site of production of acetoacetate and 3-hydroxybutyrate is the liver. These substances diffuse from the liver mitochondria into the blood and are transporte

54、d to peripheral tissues. These ketone bodies were initially regarded as degradation products of little physiological value. However, the results of studies by George Cahill and others revealed that these derivatives of acetyl CoA are important molecules in energy metabolism. Acetoacetate can be conv

55、erted into two molecules of acetyl CoA, which then enter the citric acid cycle.硫解酶Acetoacetate and 3-hydroxybutyrate are normal fuels of respiration and are quantitatively important as sources of energy. Indeed, heart muscle（心肌） and the renal cortex（腎皮質(zhì)） use acetoacetate in preference(偏愛) to glucose

56、. In contrast, glucose is the major fuel for the brain and red blood cells in well-nourished people on a balanced diet. However, the brain adapts to the utilization of acetoacetate during starvation and diabetes (Sections 30.3.1 and 30.3.2). In prolonged starvation, 75% of the fuel needs of the brai

57、n are met by ketonebodies.Animals Cannot Convert Fatty Acids into GlucoseIt is important to note that animals are unable to effect the net synthesis of glucose from fatt acids. Specifically, acetyl CoA cannot be converted into pyruvate or oxaloacetate in animals. The two carbon atoms of the acetyl g

58、roup of acetyl CoA enter the citric acid cycle, but two carbon atoms leave the cycle in the decarboxylations catalyzed by isocitrate dehydrogenase and a-ketoglutarate dehydrogenase. Consequently, oxaloacetate is regenerated, but it is not formed de novo when the acetyl unit of acetyl CoA is oxidized

59、 by the citric acid cycle. In contrast, plants have two additional enzymes enabling them to convert the carbon atoms of acetyl CoA into oxaloacetate .由于肝臟中沒有轉(zhuǎn)移酶，酮體在肝中生成，肝外分解乙酰乙酸琥珀酰輔酶A轉(zhuǎn)移酶酮體生成的生理意義酮體是比脂肪酸更為有效的代替葡萄糖的燃料。因為饑餓時血漿中的脂肪酸濃度僅增高5倍，而酮體可增高20倍。酮體溶于水，易于擴(kuò)散入肌細(xì)胞，而脂肪酸則不溶水。大腦不能利用脂肪酸，卻能利用酮體。饑餓時可利用酮體代替其所需

60、葡萄糖量的25左右（極度饑餓時可達(dá)75）。 六 脂肪酸的生物合成（16C棕櫚酸）合成前體：乙酰CoA 反應(yīng)部位：細(xì)胞質(zhì) 1.乙酰COA的轉(zhuǎn)運（由線粒體轉(zhuǎn)運至細(xì)胞質(zhì)）2.乙酰CoA的羧化 乙酰COA 丙二酸單酰COA3.脂肪酸鏈的合成（分為三階段行）： ?；霓D(zhuǎn)移：乙酰基轉(zhuǎn)移到中央巰 基 上再轉(zhuǎn)移到外圍巰基上 脂肪酸鏈的延伸：縮合，還原，脫水，還原 脂酰基的水解：硫解酶 Transfer of Acetyl CoA to the Cytosol. Acetyl CoA is transferred from mitochondria to the cytosol, andthe reducing