科學史話穩(wěn)態(tài)概念的提出和發(fā)展

1、穩(wěn)態(tài)概念的提出和發(fā)展 人教2003課標版高中生物必修3 穩(wěn)態(tài)與環(huán)境第1章 人體的內(nèi)環(huán)境與穩(wěn)態(tài)安徽省鳳陽縣臨淮中學 湯勇科學史話1穩(wěn)態(tài)的概念 正常機體通過調(diào)節(jié)作用，使各個器官、系統(tǒng)協(xié)調(diào)活動，共同維持內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定 狀態(tài)叫做穩(wěn)態(tài)。 穩(wěn)態(tài)可以是指一種狀態(tài)，一種可變的但又是相對恒定的狀態(tài)。穩(wěn)態(tài)也可以指正常機體維持穩(wěn)態(tài)的一系列生理活動。2穩(wěn)態(tài)概念的重要性 穩(wěn)態(tài)概念最初源于對內(nèi)環(huán)境的研究，后來逐漸發(fā)展成為現(xiàn)代適用于整個生物科學的基本概念。 穩(wěn)態(tài)概念，現(xiàn)在已不僅是生理學中的基本概念，也成為控制論，細胞生物學、遺傳學（基因的穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)）、生態(tài)學、植物生理學（葉片水平衡的調(diào)節(jié)等）、心理學（情緒穩(wěn)態(tài)等）、生物化學

2、、病理學、臨床醫(yī)學和預(yù)防醫(yī)學等許多不同學科中應(yīng)用著的重要概念。無論春夏秋冬，風云變幻，它卻總是輕波微瀾。穩(wěn)態(tài)是生命系統(tǒng)的特征，也是機體存活的條件。它讓每一個細胞分享，又靠所有細胞共建。3 穩(wěn)態(tài)作為整個生物學的重要基本概念，那么它是怎樣被提出和發(fā)展的呢？4穩(wěn)態(tài)概念的提出和發(fā)展 確實，內(nèi)環(huán)境及其穩(wěn)定“穩(wěn)態(tài)”，乃是貫穿整個現(xiàn)代生理科學極其重要的基本概念。縱觀“穩(wěn)態(tài)”概念發(fā)展的歷史，人們普遍認為可以分為以下幾個階段，起初的“萌芽階段”， 以貝爾納為代表的“草創(chuàng)階段”， 以坎農(nóng)為代表的“確立階段”，后繼還有“深化階段”和“擴展階段”。5萌芽階段 18世紀下半葉，英國許多科學家觀察研究了不同動物的體溫，提

3、出了恒溫動物和變溫動物的概念，證明了人的體溫能在環(huán)境溫度有劇烈變動的情況下仍能保持穩(wěn)定，指出了高等動物具有完善的保持體溫恒定的能力。 1857年12月26日，貝爾納在關(guān)于“有機體體液的生理特性和病理改變”的講座中說道：“在物理特性中有一具有極大重要性者便是血液的溫度冷血動物的體溫隨著周圍環(huán)境的溫度而變動，而高等的溫血動物則保持一定的高度而獨立于環(huán)境的溫度也可以說在高等動物，組織細胞并未感受到環(huán)境溫度的作用，因為它們沉浸在另一種環(huán)境，一種液體的內(nèi)環(huán)境，也就是血液中?！?6萌芽階段（小結(jié)） 從上述可以看出，正常高等恒溫動物體內(nèi)細胞生活環(huán)境的溫度并未隨著體外環(huán)境溫度的明顯變化而明顯變化。動物體內(nèi)細胞

4、生活的環(huán)境，是有別于體外環(huán)境的。 這便是“內(nèi)環(huán)境”認識的萌芽。7草創(chuàng)階段 內(nèi)環(huán)境及其穩(wěn)定的思想，是實驗生理研究發(fā)展到一定水平必然出現(xiàn)的，并非是哪一個人的天才閃光。從體溫的恒定引申到內(nèi)環(huán)境的恒定，這是表現(xiàn)出必然發(fā)展的一個例證。 貝爾納那個時代，也有人曾提出“內(nèi)環(huán)境” 概念，但貝爾納更早把血液稱作“環(huán)境”。 貝爾納對內(nèi)環(huán)境進行了系統(tǒng)而深入的論述。動物的生活需要兩個環(huán)境機體細胞生活的內(nèi)環(huán)境和機體生活的外環(huán)境。貝爾納指出，“有機體所表現(xiàn)的對于外環(huán)境的獨立性乃成于下述事實：在生物體內(nèi)，組織實際上并不直接受外界環(huán)境的作用，而是被一種真正的內(nèi)環(huán)境所防護著。這內(nèi)環(huán)境主要由體內(nèi)循環(huán)的液體所組成?！庇山M織液、血漿

5、和淋巴等液體構(gòu)成的內(nèi)環(huán)境是穩(wěn)定的，這是生命能獨立和自由存在的首要條件。一切生命機制無論怎么變化，只有一個目的就是為了維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。8 關(guān)于內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定及其調(diào)節(jié)機理，貝爾納依據(jù)所掌握了的一些實驗證據(jù)，進行了許多天才的推斷和猜測。他曾推測內(nèi)環(huán)境的恒定主要依賴于神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。他的這一超時代的思想，其同時代的人是很難理解的。一個世紀過去了，人們清楚地看到貝爾納的思想代表了現(xiàn)代生理學發(fā)展的基本方向，并繼續(xù)影響生理學的發(fā)展。貝爾納被公認為生理學界最偉大的科學思想家。所謂科學思想家不是單純的科學家，不僅埋頭于一個個具體問題的研究，而且還有自己特有的思想，用以指導(dǎo)自己的實踐。科學思想家也不是單純的思

6、想家，只憑推理得來整齊的體系或建立空中樓閣。貝爾納之后，美國生理學家亨德森和坎農(nóng)等繼承發(fā)展了他的思想，科學地揭示了內(nèi)環(huán)境。 然而，在貝爾納那個時代，神經(jīng)系統(tǒng)生理學的發(fā)展不夠充分，激素也尚未發(fā)現(xiàn)，所以，當時人們對穩(wěn)態(tài)的認識必然存在著局限性和許多不足。9草創(chuàng)階段（小結(jié)） 貝爾納等明確了“內(nèi)環(huán)境”，“穩(wěn)定” 的思想。內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定是生命能獨立和自由存在的首要條件。所有的生命機制，都只有一個目標，就是保持內(nèi)環(huán)境中生活條件的穩(wěn)定。 內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定依賴于神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。10確立階段 坎農(nóng)在1926年建議用“穩(wěn)態(tài)”一詞來表達內(nèi)環(huán)境及其穩(wěn)定的維持。鑒于有些人不分青紅皂白，硬是把“穩(wěn)態(tài)”看成是一個反辯證法的帶有形而上學

7、片面性的概念，有必要將1929年坎農(nóng)在生理學評論上發(fā)表的著名文章生理穩(wěn)態(tài)的組織中對穩(wěn)態(tài)的論述引用如下，“高度發(fā)達的生物乃是一種開放系統(tǒng)，和外界有著種種關(guān)系外界環(huán)境的變化使生物體內(nèi)產(chǎn)生擾亂，正常情況下這種擾亂，保持在很狹窄的范圍，因為系統(tǒng)內(nèi)的自動調(diào)整裝置表現(xiàn)出作用，從而防止大的波動，內(nèi)部條件得以保持住相當?shù)暮愣āＦ胶猓╡quilibrium）這個詞本來可用于指這種恒定的狀況，然而這個詞已經(jīng)用于封閉系統(tǒng)內(nèi)相對說來是單純的理化狀況保持身體內(nèi)大部分穩(wěn)定狀態(tài)的協(xié)調(diào)的生理反應(yīng)是很復(fù)雜，很特殊的。我已建議用一個特殊的詞來來指這種狀態(tài)，這個詞就是穩(wěn)態(tài)（homeostasis）?！?1 1932年坎農(nóng)在其名著生

8、命的智慧中，再次以辯證判斷的形式揭示了穩(wěn)態(tài)概念的本來含義：“穩(wěn)態(tài)概念是指一種狀態(tài)，一種可變的但又是相對恒定的狀態(tài)?！?在坎農(nóng)時代，穩(wěn)態(tài)主要指內(nèi)環(huán)境是可變的又是相對穩(wěn)定的狀態(tài)。穩(wěn)態(tài)是在不斷運動中所達到的動態(tài)平衡，即是在遭受許多外界干擾因素作用下，經(jīng)過機體內(nèi)復(fù)雜的調(diào)節(jié)機制，使各個器官、系統(tǒng)協(xié)調(diào)運動的結(jié)果。這種穩(wěn)定是相對的，不是絕對的，一旦穩(wěn)態(tài)遭到破壞，就會導(dǎo)致機體死亡。 內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)是在神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)的共同作用下，通過機體各種器官、系統(tǒng)分工合作，協(xié)調(diào)統(tǒng)一而實現(xiàn)的。 12確立階段（小結(jié)） 坎農(nóng)提出用穩(wěn)態(tài)一詞來表達內(nèi)環(huán)境及其穩(wěn)定的維持，并揭示了穩(wěn)態(tài)概念的本來含義：“穩(wěn)態(tài)概念是指一種狀態(tài)，一種可變的但

9、又是相對恒定的狀態(tài)。” 坎農(nóng)提出了穩(wěn)態(tài)維持機制的經(jīng)典解釋：內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)是在神經(jīng)體液調(diào)節(jié)下，由多個器官、系統(tǒng)分工合作而實現(xiàn)。13 深化階段 這種調(diào)節(jié)中的、變動中的相對穩(wěn)定狀態(tài)是怎樣實現(xiàn)的？其最基本的要素是什么？控制論的創(chuàng)始人，著名數(shù)學家維納（N.Wiener 1894-1964）與坎農(nóng)的助手和同事羅森布魯斯（A.S.Rosenbluth 1900-1970）等合作，對這個問題作出了確切的回答，從而深化了人們對穩(wěn)態(tài)的認識：負反饋是穩(wěn)態(tài)得以保持的基本要素。 在控制論的早期文獻中，穩(wěn)態(tài)的保持常用“有目的的行為”這樣的術(shù)語來表述。體溫的正常值、血糖的正常水平、都是機體加以維持的“目標值”。意味深長的是，貝

10、爾納的名言中，也用了“只有一個目標”的表述。有人曾因此把穩(wěn)態(tài)概念看成是唯心主義的“目的論”。其實，“目的”在這里并不是什么神秘的東西，只不過是負反饋機制。 1940年，控制論的另一位奠基人阿希柏（WRAshby）就曾指出，自尋目標的特性不是生命或精神的特性，而是負反饋的特性。任何機器，雖然是沒有生命的，只要有了負反饋就可以有這種特性。1943年，羅森布魯斯、維納和畢格羅（J.Bigelow）在行為、目的和目的論一文中說：“一切有目的行為都可以看作需要負反饋的行為”。 14 近幾十年來，生物科學迅猛發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)，免疫系統(tǒng)能發(fā)現(xiàn)并清除異物、外來病源微生物等引起內(nèi)環(huán)境波動的因素，有利于內(nèi)環(huán)境相對穩(wěn)

11、定的維持?，F(xiàn)在普遍認為，機體的調(diào)節(jié)系統(tǒng)主要有三個，即神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)。三者具有共同的語言信息分子。這三大調(diào)節(jié)系統(tǒng)互相聯(lián)系，形成完整的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)，共同調(diào)節(jié)維持機體的穩(wěn)態(tài)。15深化階段（小結(jié)） 揭示了穩(wěn)態(tài)是機體負反饋調(diào)節(jié)的必然結(jié)果。 現(xiàn)代普遍認為機體維持穩(wěn)態(tài)的主要調(diào)節(jié)機制是：神經(jīng)體液免疫調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)。16擴展階段 在現(xiàn)代生物學和現(xiàn)代醫(yī)學中，“穩(wěn)態(tài)”概念已不再僅僅指血液、組織液等“內(nèi)環(huán)境”的穩(wěn)定狀態(tài)，不論在所指的實體上、空間上還是時間上都有很大的擴展。 1963年，在劍橋大學召開的英國實驗生物學會第18次討論會“穩(wěn)態(tài)和反饋機制”，會前，與會者就“穩(wěn)態(tài)”概念達成一致承認的定義，則可作為這一概念

12、已大為擴展的例證：“穩(wěn)態(tài)在其最廣的含義上，包括了使有機體大多數(shù)穩(wěn)定狀態(tài)得以保持的那些協(xié)調(diào)的生理過程。類似一般原理也可用于其他結(jié)構(gòu)層次水平的穩(wěn)定狀態(tài)的建立、調(diào)節(jié)和控制。必須強調(diào)指出，穩(wěn)態(tài)并非意味著沒有變化，因為穩(wěn)態(tài)是調(diào)節(jié)機制的作用所向，可隨時間的推移而發(fā)生變動，然而這種種變化卻仍保持在某種緊密的控制之下?！?“這樣一種概念因之也可應(yīng)用于細胞、器官系統(tǒng)、個體以及社會群體水平這些不同的組織層次。從涉及的時間間隔來看，穩(wěn)態(tài)可以從幾毫秒到幾百萬年。穩(wěn)態(tài)的根本特征就在于一些因素的相互作用，使得在特定的時間保持特定的狀態(tài)，”。17 隨著控制論和其他生命科學的不斷發(fā)展，穩(wěn)態(tài)已不再僅僅指內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定狀態(tài)，也擴展

13、到機體內(nèi)部極為復(fù)雜的保持協(xié)調(diào)、穩(wěn)定的生理過程。例如，機體的生理功能和正常姿態(tài)的維持，也用于機體不同結(jié)構(gòu)層次或水平的穩(wěn)定狀態(tài)。例如，在分子水平上，存在基因表達的穩(wěn)態(tài)；在器官水平上，存在心臟活動（血壓、心率）的穩(wěn)態(tài)等；在種群水平上，種群數(shù)量的消長存在穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象；在群落水平上，群落的結(jié)構(gòu)演替存在穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象，最大的生態(tài)系統(tǒng)生物圈也存在著穩(wěn)態(tài)。以及在特定時間內(nèi)保持特定狀態(tài)。 穩(wěn)態(tài)概念，現(xiàn)在已不僅是生理學中的基本概念，也成為控制論，細胞生物學、遺傳學（基因的穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)）、生態(tài)學、植物生理學（葉片水平衡的調(diào)節(jié)等）、心理學（情緒穩(wěn)態(tài)等）、生物化學、病理學、臨床醫(yī)學和預(yù)防醫(yī)學等許多不同學科中應(yīng)用著的重要概念。18擴展階段（小結(jié)） 在現(xiàn)代生物學和現(xiàn)代醫(yī)學中，“穩(wěn)態(tài)”概念已不再僅僅指血液、組織液等“內(nèi)環(huán)境”的穩(wěn)定狀態(tài)，不論在所指的實體上、空間上還是時間上都有很大的擴展。在生命系統(tǒng)的各個層次上，都普遍存在著穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象。穩(wěn)態(tài)現(xiàn)已發(fā)展成為適用于整個生物科學的一大基本概念。 在分子水平上，存在基因表達的穩(wěn)態(tài)； 在器官水平上，存在心臟活動（血壓、心率）的穩(wěn)態(tài)等； 在種群水平上，種群數(shù)量的消長存在穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象； 在群落水平上，群落的結(jié)構(gòu)演替存在穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象； 最大的生態(tài)系統(tǒng)生物圈也存在著穩(wěn)態(tài)。 19課堂總結(jié) 穩(wěn)態(tài)不是恒定不變，而是一種動態(tài)的平衡，是穩(wěn)中有變，變中有穩(wěn)。