科學(xué)史話穩(wěn)態(tài)概念的提出和發(fā)展

1、穩(wěn)態(tài)概念的提出和發(fā)展 人教2003課標(biāo)版高中生物必修3 穩(wěn)態(tài)與環(huán)境第1章 人體的內(nèi)環(huán)境與穩(wěn)態(tài)安徽省鳳陽(yáng)縣臨淮中學(xué) 湯勇科學(xué)史話1穩(wěn)態(tài)的概念 正常機(jī)體通過(guò)調(diào)節(jié)作用，使各個(gè)器官、系統(tǒng)協(xié)調(diào)活動(dòng)，共同維持內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定 狀態(tài)叫做穩(wěn)態(tài)。 穩(wěn)態(tài)可以是指一種狀態(tài)，一種可變的但又是相對(duì)恒定的狀態(tài)。穩(wěn)態(tài)也可以指正常機(jī)體維持穩(wěn)態(tài)的一系列生理活動(dòng)。2穩(wěn)態(tài)概念的重要性 穩(wěn)態(tài)概念最初源于對(duì)內(nèi)環(huán)境的研究，后來(lái)逐漸發(fā)展成為現(xiàn)代適用于整個(gè)生物科學(xué)的基本概念。 穩(wěn)態(tài)概念，現(xiàn)在已不僅是生理學(xué)中的基本概念，也成為控制論，細(xì)胞生物學(xué)、遺傳學(xué)（基因的穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)）、生態(tài)學(xué)、植物生理學(xué)（葉片水平衡的調(diào)節(jié)等）、心理學(xué)（情緒穩(wěn)態(tài)等）、生物化學(xué)

2、、病理學(xué)、臨床醫(yī)學(xué)和預(yù)防醫(yī)學(xué)等許多不同學(xué)科中應(yīng)用著的重要概念。無(wú)論春夏秋冬，風(fēng)云變幻，它卻總是輕波微瀾。穩(wěn)態(tài)是生命系統(tǒng)的特征，也是機(jī)體存活的條件。它讓每一個(gè)細(xì)胞分享，又靠所有細(xì)胞共建。3 穩(wěn)態(tài)作為整個(gè)生物學(xué)的重要基本概念，那么它是怎樣被提出和發(fā)展的呢？4穩(wěn)態(tài)概念的提出和發(fā)展 確實(shí)，內(nèi)環(huán)境及其穩(wěn)定“穩(wěn)態(tài)”，乃是貫穿整個(gè)現(xiàn)代生理科學(xué)極其重要的基本概念?？v觀“穩(wěn)態(tài)”概念發(fā)展的歷史，人們普遍認(rèn)為可以分為以下幾個(gè)階段，起初的“萌芽階段”， 以貝爾納為代表的“草創(chuàng)階段”， 以坎農(nóng)為代表的“確立階段”，后繼還有“深化階段”和“擴(kuò)展階段”。5萌芽階段 18世紀(jì)下半葉，英國(guó)許多科學(xué)家觀察研究了不同動(dòng)物的體溫，提

3、出了恒溫動(dòng)物和變溫動(dòng)物的概念，證明了人的體溫能在環(huán)境溫度有劇烈變動(dòng)的情況下仍能保持穩(wěn)定，指出了高等動(dòng)物具有完善的保持體溫恒定的能力。 1857年12月26日，貝爾納在關(guān)于“有機(jī)體體液的生理特性和病理改變”的講座中說(shuō)道：“在物理特性中有一具有極大重要性者便是血液的溫度冷血?jiǎng)游锏捏w溫隨著周圍環(huán)境的溫度而變動(dòng)，而高等的溫血?jiǎng)游飫t保持一定的高度而獨(dú)立于環(huán)境的溫度也可以說(shuō)在高等動(dòng)物，組織細(xì)胞并未感受到環(huán)境溫度的作用，因?yàn)樗鼈兂两诹硪环N環(huán)境，一種液體的內(nèi)環(huán)境，也就是血液中。” 6萌芽階段（小結(jié)） 從上述可以看出，正常高等恒溫動(dòng)物體內(nèi)細(xì)胞生活環(huán)境的溫度并未隨著體外環(huán)境溫度的明顯變化而明顯變化。動(dòng)物體內(nèi)細(xì)胞

4、生活的環(huán)境，是有別于體外環(huán)境的。 這便是“內(nèi)環(huán)境”認(rèn)識(shí)的萌芽。7草創(chuàng)階段 內(nèi)環(huán)境及其穩(wěn)定的思想，是實(shí)驗(yàn)生理研究發(fā)展到一定水平必然出現(xiàn)的，并非是哪一個(gè)人的天才閃光。從體溫的恒定引申到內(nèi)環(huán)境的恒定，這是表現(xiàn)出必然發(fā)展的一個(gè)例證。 貝爾納那個(gè)時(shí)代，也有人曾提出“內(nèi)環(huán)境” 概念，但貝爾納更早把血液稱作“環(huán)境”。 貝爾納對(duì)內(nèi)環(huán)境進(jìn)行了系統(tǒng)而深入的論述。動(dòng)物的生活需要兩個(gè)環(huán)境機(jī)體細(xì)胞生活的內(nèi)環(huán)境和機(jī)體生活的外環(huán)境。貝爾納指出，“有機(jī)體所表現(xiàn)的對(duì)于外環(huán)境的獨(dú)立性乃成于下述事實(shí)：在生物體內(nèi)，組織實(shí)際上并不直接受外界環(huán)境的作用，而是被一種真正的內(nèi)環(huán)境所防護(hù)著。這內(nèi)環(huán)境主要由體內(nèi)循環(huán)的液體所組成?！庇山M織液、血漿

5、和淋巴等液體構(gòu)成的內(nèi)環(huán)境是穩(wěn)定的，這是生命能獨(dú)立和自由存在的首要條件。一切生命機(jī)制無(wú)論怎么變化，只有一個(gè)目的就是為了維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。8 關(guān)于內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定及其調(diào)節(jié)機(jī)理，貝爾納依據(jù)所掌握了的一些實(shí)驗(yàn)證據(jù)，進(jìn)行了許多天才的推斷和猜測(cè)。他曾推測(cè)內(nèi)環(huán)境的恒定主要依賴于神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。他的這一超時(shí)代的思想，其同時(shí)代的人是很難理解的。一個(gè)世紀(jì)過(guò)去了，人們清楚地看到貝爾納的思想代表了現(xiàn)代生理學(xué)發(fā)展的基本方向，并繼續(xù)影響生理學(xué)的發(fā)展。貝爾納被公認(rèn)為生理學(xué)界最偉大的科學(xué)思想家。所謂科學(xué)思想家不是單純的科學(xué)家，不僅埋頭于一個(gè)個(gè)具體問(wèn)題的研究，而且還有自己特有的思想，用以指導(dǎo)自己的實(shí)踐。科學(xué)思想家也不是單純的思

6、想家，只憑推理得來(lái)整齊的體系或建立空中樓閣。貝爾納之后，美國(guó)生理學(xué)家亨德森和坎農(nóng)等繼承發(fā)展了他的思想，科學(xué)地揭示了內(nèi)環(huán)境。 然而，在貝爾納那個(gè)時(shí)代，神經(jīng)系統(tǒng)生理學(xué)的發(fā)展不夠充分，激素也尚未發(fā)現(xiàn)，所以，當(dāng)時(shí)人們對(duì)穩(wěn)態(tài)的認(rèn)識(shí)必然存在著局限性和許多不足。9草創(chuàng)階段（小結(jié)） 貝爾納等明確了“內(nèi)環(huán)境”，“穩(wěn)定” 的思想。內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定是生命能獨(dú)立和自由存在的首要條件。所有的生命機(jī)制，都只有一個(gè)目標(biāo)，就是保持內(nèi)環(huán)境中生活條件的穩(wěn)定。 內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定依賴于神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。10確立階段 坎農(nóng)在1926年建議用“穩(wěn)態(tài)”一詞來(lái)表達(dá)內(nèi)環(huán)境及其穩(wěn)定的維持。鑒于有些人不分青紅皂白，硬是把“穩(wěn)態(tài)”看成是一個(gè)反辯證法的帶有形而上學(xué)

7、片面性的概念，有必要將1929年坎農(nóng)在生理學(xué)評(píng)論上發(fā)表的著名文章生理穩(wěn)態(tài)的組織中對(duì)穩(wěn)態(tài)的論述引用如下，“高度發(fā)達(dá)的生物乃是一種開放系統(tǒng)，和外界有著種種關(guān)系外界環(huán)境的變化使生物體內(nèi)產(chǎn)生擾亂，正常情況下這種擾亂，保持在很狹窄的范圍，因?yàn)橄到y(tǒng)內(nèi)的自動(dòng)調(diào)整裝置表現(xiàn)出作用，從而防止大的波動(dòng)，內(nèi)部條件得以保持住相當(dāng)?shù)暮愣?。平衡（equilibrium）這個(gè)詞本來(lái)可用于指這種恒定的狀況，然而這個(gè)詞已經(jīng)用于封閉系統(tǒng)內(nèi)相對(duì)說(shuō)來(lái)是單純的理化狀況保持身體內(nèi)大部分穩(wěn)定狀態(tài)的協(xié)調(diào)的生理反應(yīng)是很復(fù)雜，很特殊的。我已建議用一個(gè)特殊的詞來(lái)來(lái)指這種狀態(tài)，這個(gè)詞就是穩(wěn)態(tài)（homeostasis）?！?1 1932年坎農(nóng)在其名著生

8、命的智慧中，再次以辯證判斷的形式揭示了穩(wěn)態(tài)概念的本來(lái)含義：“穩(wěn)態(tài)概念是指一種狀態(tài)，一種可變的但又是相對(duì)恒定的狀態(tài)?！?在坎農(nóng)時(shí)代，穩(wěn)態(tài)主要指內(nèi)環(huán)境是可變的又是相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。穩(wěn)態(tài)是在不斷運(yùn)動(dòng)中所達(dá)到的動(dòng)態(tài)平衡，即是在遭受許多外界干擾因素作用下，經(jīng)過(guò)機(jī)體內(nèi)復(fù)雜的調(diào)節(jié)機(jī)制，使各個(gè)器官、系統(tǒng)協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)的結(jié)果。這種穩(wěn)定是相對(duì)的，不是絕對(duì)的，一旦穩(wěn)態(tài)遭到破壞，就會(huì)導(dǎo)致機(jī)體死亡。 內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)是在神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)的共同作用下，通過(guò)機(jī)體各種器官、系統(tǒng)分工合作，協(xié)調(diào)統(tǒng)一而實(shí)現(xiàn)的。 12確立階段（小結(jié)） 坎農(nóng)提出用穩(wěn)態(tài)一詞來(lái)表達(dá)內(nèi)環(huán)境及其穩(wěn)定的維持，并揭示了穩(wěn)態(tài)概念的本來(lái)含義：“穩(wěn)態(tài)概念是指一種狀態(tài)，一種可變的但

9、又是相對(duì)恒定的狀態(tài)?！?坎農(nóng)提出了穩(wěn)態(tài)維持機(jī)制的經(jīng)典解釋：內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)是在神經(jīng)體液調(diào)節(jié)下，由多個(gè)器官、系統(tǒng)分工合作而實(shí)現(xiàn)。13 深化階段 這種調(diào)節(jié)中的、變動(dòng)中的相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)是怎樣實(shí)現(xiàn)的？其最基本的要素是什么？控制論的創(chuàng)始人，著名數(shù)學(xué)家維納（N.Wiener 1894-1964）與坎農(nóng)的助手和同事羅森布魯斯（A.S.Rosenbluth 1900-1970）等合作，對(duì)這個(gè)問(wèn)題作出了確切的回答，從而深化了人們對(duì)穩(wěn)態(tài)的認(rèn)識(shí)：負(fù)反饋是穩(wěn)態(tài)得以保持的基本要素。 在控制論的早期文獻(xiàn)中，穩(wěn)態(tài)的保持常用“有目的的行為”這樣的術(shù)語(yǔ)來(lái)表述。體溫的正常值、血糖的正常水平、都是機(jī)體加以維持的“目標(biāo)值”。意味深長(zhǎng)的是，貝

10、爾納的名言中，也用了“只有一個(gè)目標(biāo)”的表述。有人曾因此把穩(wěn)態(tài)概念看成是唯心主義的“目的論”。其實(shí)，“目的”在這里并不是什么神秘的東西，只不過(guò)是負(fù)反饋機(jī)制。 1940年，控制論的另一位奠基人阿希柏（WRAshby）就曾指出，自尋目標(biāo)的特性不是生命或精神的特性，而是負(fù)反饋的特性。任何機(jī)器，雖然是沒有生命的，只要有了負(fù)反饋就可以有這種特性。1943年，羅森布魯斯、維納和畢格羅（J.Bigelow）在行為、目的和目的論一文中說(shuō)：“一切有目的行為都可以看作需要負(fù)反饋的行為”。 14 近幾十年來(lái)，生物科學(xué)迅猛發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)，免疫系統(tǒng)能發(fā)現(xiàn)并清除異物、外來(lái)病源微生物等引起內(nèi)環(huán)境波動(dòng)的因素，有利于內(nèi)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)

11、定的維持?，F(xiàn)在普遍認(rèn)為，機(jī)體的調(diào)節(jié)系統(tǒng)主要有三個(gè)，即神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)。三者具有共同的語(yǔ)言信息分子。這三大調(diào)節(jié)系統(tǒng)互相聯(lián)系，形成完整的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)，共同調(diào)節(jié)維持機(jī)體的穩(wěn)態(tài)。15深化階段（小結(jié)） 揭示了穩(wěn)態(tài)是機(jī)體負(fù)反饋調(diào)節(jié)的必然結(jié)果。 現(xiàn)代普遍認(rèn)為機(jī)體維持穩(wěn)態(tài)的主要調(diào)節(jié)機(jī)制是：神經(jīng)體液免疫調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)。16擴(kuò)展階段 在現(xiàn)代生物學(xué)和現(xiàn)代醫(yī)學(xué)中，“穩(wěn)態(tài)”概念已不再僅僅指血液、組織液等“內(nèi)環(huán)境”的穩(wěn)定狀態(tài)，不論在所指的實(shí)體上、空間上還是時(shí)間上都有很大的擴(kuò)展。 1963年，在劍橋大學(xué)召開的英國(guó)實(shí)驗(yàn)生物學(xué)會(huì)第18次討論會(huì)“穩(wěn)態(tài)和反饋機(jī)制”，會(huì)前，與會(huì)者就“穩(wěn)態(tài)”概念達(dá)成一致承認(rèn)的定義，則可作為這一概念

12、已大為擴(kuò)展的例證：“穩(wěn)態(tài)在其最廣的含義上，包括了使有機(jī)體大多數(shù)穩(wěn)定狀態(tài)得以保持的那些協(xié)調(diào)的生理過(guò)程。類似一般原理也可用于其他結(jié)構(gòu)層次水平的穩(wěn)定狀態(tài)的建立、調(diào)節(jié)和控制。必須強(qiáng)調(diào)指出，穩(wěn)態(tài)并非意味著沒有變化，因?yàn)榉€(wěn)態(tài)是調(diào)節(jié)機(jī)制的作用所向，可隨時(shí)間的推移而發(fā)生變動(dòng)，然而這種種變化卻仍保持在某種緊密的控制之下?！?“這樣一種概念因之也可應(yīng)用于細(xì)胞、器官系統(tǒng)、個(gè)體以及社會(huì)群體水平這些不同的組織層次。從涉及的時(shí)間間隔來(lái)看，穩(wěn)態(tài)可以從幾毫秒到幾百萬(wàn)年。穩(wěn)態(tài)的根本特征就在于一些因素的相互作用，使得在特定的時(shí)間保持特定的狀態(tài)，”。17 隨著控制論和其他生命科學(xué)的不斷發(fā)展，穩(wěn)態(tài)已不再僅僅指內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定狀態(tài)，也擴(kuò)展

13、到機(jī)體內(nèi)部極為復(fù)雜的保持協(xié)調(diào)、穩(wěn)定的生理過(guò)程。例如，機(jī)體的生理功能和正常姿態(tài)的維持，也用于機(jī)體不同結(jié)構(gòu)層次或水平的穩(wěn)定狀態(tài)。例如，在分子水平上，存在基因表達(dá)的穩(wěn)態(tài)；在器官水平上，存在心臟活動(dòng)（血壓、心率）的穩(wěn)態(tài)等；在種群水平上，種群數(shù)量的消長(zhǎng)存在穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象；在群落水平上，群落的結(jié)構(gòu)演替存在穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象，最大的生態(tài)系統(tǒng)生物圈也存在著穩(wěn)態(tài)。以及在特定時(shí)間內(nèi)保持特定狀態(tài)。 穩(wěn)態(tài)概念，現(xiàn)在已不僅是生理學(xué)中的基本概念，也成為控制論，細(xì)胞生物學(xué)、遺傳學(xué)（基因的穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)）、生態(tài)學(xué)、植物生理學(xué)（葉片水平衡的調(diào)節(jié)等）、心理學(xué)（情緒穩(wěn)態(tài)等）、生物化學(xué)、病理學(xué)、臨床醫(yī)學(xué)和預(yù)防醫(yī)學(xué)等許多不同學(xué)科中應(yīng)用著的重要概念。18擴(kuò)展階段（小結(jié)） 在現(xiàn)代生物學(xué)和現(xiàn)代醫(yī)學(xué)中，“穩(wěn)態(tài)”概念已不再僅僅指血液、組織液等“內(nèi)環(huán)境”的穩(wěn)定狀態(tài)，不論在所指的實(shí)體上、空間上還是時(shí)間上都有很大的擴(kuò)展。在生命系統(tǒng)的各個(gè)層次上，都普遍存在著穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象。穩(wěn)態(tài)現(xiàn)已發(fā)展成為適用于整個(gè)生物科學(xué)的一大基本概念。 在分子水平上，存在基因表達(dá)的穩(wěn)態(tài)； 在器官水平上，存在心臟活動(dòng)（血壓、心率）的穩(wěn)態(tài)等； 在種群水平上，種群數(shù)量的消長(zhǎng)存在穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象； 在群落水平上，群落的結(jié)構(gòu)演替存在穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象； 最大的生態(tài)系統(tǒng)生物圈也存在著穩(wěn)態(tài)。 19課堂總結(jié) 穩(wěn)態(tài)不是恒定不變，而是一種動(dòng)態(tài)的平衡，是穩(wěn)中有變，變中有穩(wěn)。