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1、高級(jí)生態(tài)學(xué)中國(guó)礦業(yè)大學(xué)(北京)環(huán)境科學(xué)與工程系賈建麗2011.05個(gè)體生態(tài)學(xué)(Autecology)(生物與環(huán)境)個(gè)體對(duì)環(huán)境的反應(yīng)提綱生物種的概念環(huán)境概念及其類型生態(tài)因子作用分析生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)生物種的概念生物一般以個(gè)體形式存在,自然界的生物個(gè)體幾乎是無(wú)窮的。物種概念形態(tài)相似的的個(gè)體之集合17世紀(jì), Ray, 植物史1753年, C. Linna, 植物種志能實(shí)際地或潛在地彼此雜交的種群的集合1963, E. Mayr生物種的概念種的性狀基因型:種的遺傳本質(zhì),即生物性狀表現(xiàn)所必須具備的 內(nèi)在因素;表型:為與環(huán)境結(jié)合后實(shí)際表現(xiàn)出的可見(jiàn)性狀。物種是由內(nèi)在因素(生殖、遺傳、生理、生態(tài)、

2、行為)聯(lián)系起來(lái)的個(gè)體的集合,是自然界中的一個(gè)基本進(jìn)化單位和功能單位。物種是生物存在的基本形式環(huán)境概念及其類型環(huán)境:某一特定生物體或生物群體以外的空間,以及直接或間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。環(huán)境總是針對(duì)某一特定主體或中心而言,是相對(duì)的概念環(huán)境因子:生物體外部的全部環(huán)境要素環(huán)境概念及其類型以環(huán)境主體分:人類環(huán)境環(huán)境科學(xué)分類方法生物環(huán)境生態(tài)學(xué)和生物科學(xué)分類方法以環(huán)境性質(zhì)分:自然環(huán)境半自然環(huán)境(人類破壞后的自然環(huán)境)社會(huì)環(huán)境環(huán)境概念及其類型按環(huán)境范圍的大小分宇宙環(huán)境地球環(huán)境區(qū)域環(huán)境微環(huán)境內(nèi)環(huán)境大氣層外的宇宙空間對(duì)流層、水圈、土壤圈、巖石圈、生物圈占有某一特定地域空間的自然環(huán)境生物體

3、內(nèi)組織或細(xì)胞間的環(huán)境由于一個(gè)(幾個(gè))圈層細(xì)微變化產(chǎn)生的環(huán)境差異形成的小環(huán)境生物體環(huán)境概念及其類型生態(tài)學(xué)重視生物的微環(huán)境與生境即使在同一地區(qū)、同一季節(jié)和同一天氣類型,由于微環(huán)境與生境的差異,使生物實(shí)際上相當(dāng)于生活在完全不同的氣候條件:雪上氣溫與雪下土壤層氣溫的差別,植物根系與葉片接觸環(huán)境的差別環(huán)境的全球化對(duì)生命系統(tǒng)的影響環(huán)境概念及其類型生物能夠?qū)χ車臍夂驐l件起修改作用森林、草原等對(duì)區(qū)域氣候的影響穴居動(dòng)物在建立微環(huán)境方面的作用環(huán)境概念及其類型環(huán)境因子分類R. F. Daubenmire(1947):以環(huán)境因子特點(diǎn)為標(biāo)準(zhǔn)氣候類、土壤類、生物類土壤、水分、溫度、光照、大氣、火和生物因子Dajoz (

4、1972):生物有機(jī)體對(duì)環(huán)境的反應(yīng)和適應(yīng)性第一性周期因子、次生性周期因子及非周期性因子Gill (1975):三層次植物生長(zhǎng)必需的環(huán)境因子:溫度、光、水分;不以植被是否存在而發(fā)生的對(duì)植物有影響的環(huán)境因子:風(fēng)暴、火山爆發(fā)、洪澇等;存在與發(fā)生受植被影響,反過(guò)來(lái)又直接或間接影響植被的環(huán)境因子:放牧、火燒。生態(tài)因子的概念生態(tài)因子(Ecological factors):環(huán)境中對(duì)生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、行為及分布有著直接或間接影響的環(huán)境要素。生物因子:生物種內(nèi)和種間的相互關(guān)系非生物因子:光、溫度、濕度、降水、土壤、大氣等生態(tài)環(huán)境(Ecological environment)所有的生態(tài)因子生態(tài)因子的概念

5、生態(tài)環(huán)境:所有生態(tài)因子生境:具體的生物個(gè)體和群體生活地段上的生態(tài)環(huán)境。生態(tài)因子是環(huán)境因子的一部分生態(tài)因子是環(huán)境因子中對(duì)生物起作用的因子環(huán)境因子則是生物體外部的全部環(huán)境要素生態(tài)因子的概念生態(tài)因子的概念生態(tài)因子氣候因子:溫度、濕度、光、降水等土壤因子:土壤結(jié)構(gòu)、成分、理化和生物性質(zhì)地形因子:地面起伏、坡度及坡向等生物因子:捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)、互惠等人為因子:人對(duì)自然界的改變對(duì)生物帶來(lái)的影響生態(tài)因子的概念生態(tài)因子穩(wěn)定因子:地心引力、地磁、太陽(yáng)輻射常數(shù)主要決定生物的分布變動(dòng)因子:周期變動(dòng)因子:光、濕度、潮汐影響生物分布非周期變動(dòng)因子:風(fēng)、降水、捕食影響生物數(shù)量生態(tài)因子作用的特點(diǎn)綜合性:每個(gè)生態(tài)因子都是在

6、與其他生態(tài)因子的相互影響、相互制約中起作用的非等價(jià)性(主導(dǎo)因子作用):主導(dǎo)因子的決定性作用,主導(dǎo)因子發(fā)生變化會(huì)引起其他因子也發(fā)生變化光合作用時(shí),光強(qiáng)是主導(dǎo)因子,溫度和CO2是次要因子;春化作用時(shí),溫度為主導(dǎo)因子,濕度和通氣條件是次要因子。生態(tài)因子作用的特點(diǎn)直接作用的間接作用:區(qū)分生態(tài)因子的直接作用和間接作用對(duì)認(rèn)識(shí)生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖及分布都很重要。直接因子:直接影響生物分布的生態(tài)因子,如光照、溫度等,有時(shí)受間接因子的影響;間接因子地形:對(duì)生物的作用不是直接的,但能影響光照、溫度等直接因子的分布,從而間接對(duì)生物產(chǎn)生作用。 例:四川二郎山東坡與西坡的植被分布生態(tài)因子作用的特點(diǎn)階段性:主要由生態(tài)環(huán)

7、境的規(guī)律性變化所引起光照長(zhǎng)短在植物春化階段不起作用,在光周期階段則十分重要魚類的洄游:大馬哈魚、中華鱘不可替代性和互補(bǔ)性生態(tài)因子作用雖不盡相同,但都各具有重要性,尤其是主導(dǎo)因子,如果缺少會(huì)影響生物的正常生長(zhǎng)發(fā)育,甚至造成其生病或死亡生態(tài)因子的不可替代性;局部可補(bǔ)償性:某因子在量上的不足可由其他因子來(lái)補(bǔ)償以獲得相似的生態(tài)效應(yīng),如植物光合作用時(shí)若光照不足可增加CO2的量來(lái)補(bǔ)足、軟體動(dòng)物在鍶多的地方可用鍶補(bǔ)償鈣的不足;生態(tài)因子的補(bǔ)償只能在一定范圍內(nèi)進(jìn)行,不能相互替代。Liebig最小因子定律:植物生長(zhǎng)取決于處于最小量的食物量。例:土壤中的N可維持250kg產(chǎn)量、K可維持350kg、P可維持500kg

8、,則實(shí)際產(chǎn)量只有250kg,如多施1倍的N此時(shí)K為最小食物量則產(chǎn)量停留在350kg。米氏產(chǎn)量遞減定律:當(dāng)限制因子增加時(shí),開(kāi)始增產(chǎn)效果很大,繼續(xù)下去,效果漸減。生物與環(huán)境關(guān)系基本原理謝氏耐性定律:生物的存在與繁殖依賴于某種綜合環(huán)境因子的存在,只要其中一項(xiàng)因子的量或質(zhì)不足或過(guò)多,超過(guò)了該生物的耐性限度,則該物種不能生存,甚至滅絕。 限制因子 (limiting factor)任何接近或超過(guò)耐性上限或下限的因子(一個(gè)或幾個(gè))生物與環(huán)境關(guān)系基本原理不同生物物種對(duì)各種生態(tài)因子的耐受范圍不同,同一生物對(duì)不同生態(tài)因子的耐受范圍也可能有差異,同一生物不同發(fā)育期的耐受范圍亦不同生物與環(huán)境關(guān)系基本原理限制因子(l

9、imiting factor):生物的生存和繁殖依賴于各種生態(tài)因子的綜合作用,其中限制生物生存和繁殖的關(guān)鍵因子稱為限制因子定義:當(dāng)生態(tài)因子(一個(gè)或相關(guān)的幾個(gè))接近或超過(guò)某種生物的耐受性極限而阻止其生存、生長(zhǎng)、繁殖、擴(kuò)散或分布時(shí),即為限制因子特點(diǎn):耐受范圍窄、易變化。氧是水生生物的限制因子;一般氧不會(huì)成為陸生生物的限制因子。生物與環(huán)境關(guān)系基本原理生物的耐性限度會(huì)因發(fā)育時(shí)期、季節(jié)、環(huán)境條件的不同而改變自然界耐性限度的實(shí)際范圍幾乎都比潛在范圍窄不利因素影響提高對(duì)基礎(chǔ)代謝率的生理調(diào)節(jié)付出的代價(jià)生態(tài)環(huán)境中的輔助因子降低了代謝強(qiáng)度上限或下限水平生物的耐性限度可以發(fā)生改變-生物的調(diào)整適應(yīng)能力高山雪蓮、溫泉中

10、的生物等適應(yīng)性是以減弱對(duì)其他環(huán)境因子的適應(yīng)能力為代價(jià)的生態(tài)因子間存在明顯的相互關(guān)聯(lián)生物與環(huán)境關(guān)系基本原理兩因子作用對(duì)生物適合度的影響(Pianka, 1978)適合度80859095100相對(duì)濕度(%)適合度2025303540溫度()30 32.5 35 85%90%95%生物與環(huán)境關(guān)系基本原理兩因子作用對(duì)生物適合度的影響(Pianka, 1978)溫度( )80859095100相對(duì)濕度(%)40353025低適合度中適合度高適合度生物與環(huán)境關(guān)系基本原理限制因子的研究對(duì)生態(tài)學(xué)具有重要意義在實(shí)際工作中集中關(guān)注可能起限制作用的因子;限制因子的確定要通過(guò)觀察、分析、實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的途徑:通過(guò)野外觀察

11、和分析找出起顯著作用的因子,分析其對(duì)生物的作用途徑,隨后設(shè)計(jì)室內(nèi)實(shí)驗(yàn)確定其與生物的定量關(guān)系。生物與環(huán)境關(guān)系基本原理生態(tài)幅熊貓僅見(jiàn)于秦巴山區(qū),大象只生長(zhǎng)在熱帶叢林,野兔、麻雀則分布很廣;紅松主要生長(zhǎng)在北溫帶濕潤(rùn)區(qū)山地,望天樹(shù)主要見(jiàn)于西雙版納熱帶雨林,而蘆葦則到處可見(jiàn);高山凍原上的衣藻只能在0上下繁衍,溫泉中的一些嗜溫細(xì)菌和藍(lán)綠藻只能在高溫下生存,而一般的陸生維管植物可以在很寬的溫度范圍內(nèi)生長(zhǎng)。 生態(tài)幅(ecological valence):每一個(gè)種對(duì)環(huán)境因子適應(yīng)范圍的大小主要取決于各個(gè)種的遺傳特性生物耐受最高點(diǎn)(上限)與最低點(diǎn)(下限)包含的范圍生物與環(huán)境關(guān)系基本原理冷窄溫廣溫暖窄溫最適最適最適

12、最低最高最低最高生態(tài)因子活動(dòng)性(生長(zhǎng))窄溫性與廣溫性生物的生態(tài)幅生物與環(huán)境關(guān)系基本原理穩(wěn)態(tài)(homeostasis):生命系統(tǒng)的重要特征生命系統(tǒng)通過(guò)內(nèi)在的調(diào)節(jié)機(jī)制,各組成成分和諧共處,從而使相對(duì)的平衡條件得以保持內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物控制體內(nèi)環(huán)境使其保持相對(duì)穩(wěn)定的機(jī)制,以減少生物對(duì)外界條件的依賴性,提高生物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力內(nèi)穩(wěn)態(tài)通過(guò)生理過(guò)程或行為調(diào)整而實(shí)現(xiàn)沙漠蜥蜴向日葵內(nèi)穩(wěn)態(tài)是生物擴(kuò)大耐性限度的一種重要機(jī)制生物與環(huán)境關(guān)系基本原理非內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物(homeostatic organisms):其耐性限度僅取決于體內(nèi)酶系統(tǒng)在什么生態(tài)因子范圍內(nèi)起作用;內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物(non-homeostatic organism

13、s):其耐性限度除取決于體內(nèi)酶系統(tǒng)外,還有賴于內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制發(fā)揮作用的大小。生物與環(huán)境關(guān)系基本原理體內(nèi)環(huán)境體外環(huán)境非內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物環(huán)境變化對(duì)內(nèi)穩(wěn)態(tài)與非內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物體內(nèi)環(huán)境的影響生物與環(huán)境關(guān)系基本原理馴化除內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制外的人為改變生物耐性范圍的方法南方果樹(shù)的北移、野生植物的栽培化、降解微生物的馴化培養(yǎng)等。生物與環(huán)境關(guān)系基本原理指示生物 (indicator organism):生物指示器生物在與環(huán)境相互作用、協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程中留下的環(huán)境烙印,可以生物作為指示都是為反映環(huán)境的某些特征。 棗芽發(fā),點(diǎn)棉花 杏花開(kāi),快種麥鐘蟲(chóng)和輪蟲(chóng)出現(xiàn)時(shí)表明水質(zhì)較好;海洲香薷在海洲為銅礦的指示生物;湖南念同的野韭指示金礦;

14、有芨芨草成片生長(zhǎng)的地方都有淺層地下水分布。生物與環(huán)境關(guān)系基本原理指示作用的相對(duì)性海洲香薷在遼寧、河北等地為路邊雜草,無(wú)指示意義;銅礦的指示植物在海洲為香薷,在四川西部則為頭狀蓼,在遼寧則為絲石竹。生物與環(huán)境關(guān)系基本原理指示生物海洲香薷絲石竹生物與環(huán)境關(guān)系基本原理生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)適應(yīng):生物對(duì)其環(huán)境壓力的調(diào)整過(guò)程基因型適應(yīng):可遺傳,發(fā)生在進(jìn)化過(guò)程中,樺尺蠖的工業(yè)黑化表型適應(yīng):發(fā)生在生物個(gè)體身上適應(yīng)種類進(jìn)化適應(yīng)生理適應(yīng)感覺(jué)適應(yīng)學(xué)習(xí)適應(yīng)生物與環(huán)境關(guān)系基本原理生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)光溫度水土壤光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)光的性質(zhì)范圍很廣的電磁波:150-4000nm紅外、紫外、可見(jiàn)光因子的生態(tài)作

15、用及生物的適應(yīng)光強(qiáng)生物的生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成影響植物細(xì)胞的增長(zhǎng)和分化、體積的增長(zhǎng)和重量的增加促進(jìn)組織和器官的分化、制約器官的生長(zhǎng)發(fā)育速度、保持各器官組織發(fā)育正常比例黃化現(xiàn)象(eitiolation phenomenon)是植物對(duì)黑暗環(huán)境的特殊適應(yīng),是光與形態(tài)建成關(guān)系極端的典型例子光對(duì)植物的形態(tài)建成的影響受光敏色素等因子的調(diào)節(jié)光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)光強(qiáng)生物的生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成影響動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育速度蛙卵、鮭魚卵在有光的情況下孵化快,發(fā)育也快貽貝和生活在海洋深處的浮游生物在黑暗情況下生長(zhǎng)較快蚜蟲(chóng)在連續(xù)有光和連續(xù)無(wú)光的條件下多為無(wú)翅個(gè)體,而在光暗交替條件下則多產(chǎn)生有翅個(gè)體光因子的生態(tài)作用及生物的適

16、應(yīng)光強(qiáng)對(duì)水生植物的影響光的穿透性是植物在海洋中分布的限制因子光補(bǔ)償點(diǎn):透光帶下部植物光合作用量與呼吸消耗平衡之處特別清澈的海水和湖水可達(dá)幾百米浮游植物密度大或含有大量泥沙顆粒的水體為水下1米左右受污染河流中光補(bǔ)償點(diǎn)則可能只有水面下幾厘米光飽和點(diǎn):在一定范圍內(nèi),光合作用的效率與光強(qiáng)成正比,但是到達(dá)一定強(qiáng)度,若繼續(xù)增加光強(qiáng),光合作用的效率不再增加或增加很少,這點(diǎn)稱為光飽和點(diǎn)光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)光強(qiáng)植物對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)類型陽(yáng)地植物:適應(yīng)于強(qiáng)光照地區(qū)生活的植物,光補(bǔ)償點(diǎn)位置較高,光合作用速率和代謝速率較高蒲公英、楊、柳、槐、榆、松等陰地植物:適應(yīng)于弱光照地區(qū)生活的植物,光補(bǔ)償點(diǎn)位置較低,光合作

17、用速率和代謝速率較低鐵杉、紅豆杉、山酢漿草、三七、半夏等光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)光質(zhì)生態(tài)作用與生物的適應(yīng)不同光質(zhì)對(duì)植物的光合作用,色素形成、向光性、形態(tài)建成的誘導(dǎo)等的影響不同紅、橙光可被葉綠素吸收,對(duì)葉綠素形成有促進(jìn)作用藍(lán)紫光可被葉綠素和胡蘿卜素吸收綠光很少被吸收利用紅光有利于糖的合成,藍(lán)光有利于蛋白質(zhì)的合成光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)生理有效輻射生理無(wú)效輻射光質(zhì)生態(tài)作用與生物的適應(yīng)可見(jiàn)光對(duì)動(dòng)物生殖、體色變化、遷徙、毛羽更換、生長(zhǎng)、發(fā)育都有影響光照環(huán)境使蛺蝶體色變淡不可見(jiàn)光對(duì)生物的影響也是多方面的昆蟲(chóng)對(duì)紫外光有趨光反應(yīng),草履蟲(chóng)則為避光反應(yīng)340240nm輻射條件下可使細(xì)菌、真菌、線蟲(chóng)卵和病

18、毒等停止活動(dòng)200300nm輻射條件下能殺滅空氣中、水面和各種物體表面的微生物光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)光周期生物對(duì)光周期的適應(yīng)晝夜節(jié)律:生物活動(dòng)表現(xiàn)出24h循環(huán)一次的現(xiàn)象有些動(dòng)物夜間活動(dòng)白天休息:猿有些浮游生物夜間浮向水面,白天游向深水處植物的晝夜交替現(xiàn)象,如光合作用、蒸騰作用、積累與消耗晝夜節(jié)律存在內(nèi)部控制機(jī)制:人的睡眠、活動(dòng)與休息的交替等光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)晝夜節(jié)律的內(nèi)部控制機(jī)制生命的基本特征:休息與睡眼(時(shí)差)、活動(dòng)與休息的交替光周期生物對(duì)光周期的適應(yīng)光周期現(xiàn)象:分布在地球各地的動(dòng)植物長(zhǎng)期生活在具有一定晝夜變化格局的環(huán)境中,借助于自然選擇和進(jìn)化而形

19、成了各類生物所特有的對(duì)日照長(zhǎng)度變化的反應(yīng)方式,這就是光周期現(xiàn)象。光周期現(xiàn)象是生物長(zhǎng)期適應(yīng)光的周期性變化形成的節(jié)律。光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)光周期生物對(duì)光周期的適應(yīng)植物的光周期:光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)長(zhǎng)日照植物:北半球高緯度帶,日照必須大于某一時(shí)數(shù):鳳仙花、冬小麥、油菜等中間性植物:日照與黑暗各半,甘蔗;日照長(zhǎng)度要求不嚴(yán),黃瓜、蕃茄、蒲公英等短日照植物:光照短于臨界光期,牽牛、玉米、棉等光周期生物對(duì)光周期的適應(yīng)動(dòng)物的光周期:光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)鳥(niǎo)類遷徙、生殖時(shí)間哺乳動(dòng)物換毛和生殖長(zhǎng)日照獸類短日照獸類溫度的變化規(guī)律溫度影響因素晝夜、四季、緯度、地形、海拔、海陸位置土壤、水域、生物

20、群落內(nèi)溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)溫度的生態(tài)作用生物生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn):酶活性的最低溫度、最適溫度、最高溫度高溫將使蛋白質(zhì)凝固、酶系統(tǒng)失活;低溫將引起細(xì)胞膜系統(tǒng)滲透性改變、脫水、蛋白質(zhì)沉淀以及其他不可逆轉(zhuǎn)的化學(xué)變化不同生物的三基點(diǎn)不同:水稻種子發(fā)芽的溫度三基點(diǎn)、雪球藻和雪衣藻的生長(zhǎng)發(fā)育低緯度生物高溫閾值偏高、高緯度生物低溫閾值偏低年輪:一定溫度范圍內(nèi),植物生長(zhǎng)快慢與溫度成正比多年生木禾本植物莖橫斷面上的年輪動(dòng)物的鱗片、耳石溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)溫度的生態(tài)作用生物發(fā)育溫度在在生物發(fā)育中的作用:完成全生命周期的重要因子低溫“春化”(信號(hào)開(kāi)關(guān))有效積溫:溫度與生物發(fā)育最普遍的規(guī)律KN(T-T0

21、) K該生物所需的有效積溫,它是個(gè)常數(shù)T當(dāng)?shù)卦摃r(shí)期的平均溫度T0該生物生長(zhǎng)活動(dòng)所需最低臨界溫度(生物零度)N天數(shù),d溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)安排農(nóng)業(yè)生產(chǎn)植物保護(hù)防治病蟲(chóng)害生物對(duì)極端溫度的適應(yīng)生物對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)形態(tài)方面植物:葉片受到油脂類物質(zhì)保護(hù)芽具鱗片表面生有蠟粉和密毛矮小且成匍匐狀、墊狀或蓮座狀動(dòng)物:個(gè)體大單位體重散熱量較?。˙ergman定律)身體突出部分變小變短減少散熱(Allen定律) 增加毛或羽毛數(shù)量或質(zhì)量、增加脂肪厚度提高身體隔熱性能溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)保持較高溫度、減輕嚴(yán)寒影響溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)耐寒苜蓿紫花苜蓿溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)三七景天溫

22、度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)蛇鞭菊雪蓮生物對(duì)極端溫度的適應(yīng)生物對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)生理方面植物:減少細(xì)胞水分增加細(xì)胞中的糖類、脂肪和色素動(dòng)物:增加體內(nèi)產(chǎn)熱量來(lái)增強(qiáng)御寒能力保持恒定體溫溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)降低植物冰點(diǎn)生物對(duì)極端溫度的適應(yīng)生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)植物: 密絨毛和鱗片過(guò)濾陽(yáng)光植物體呈白色、銀白色,葉片革質(zhì)發(fā)亮反射太陽(yáng)光葉片垂直排列、折疊減少光吸收面積樹(shù)干和根莖有木栓層絕熱和保護(hù)溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)形態(tài)上生物對(duì)極端溫度的適應(yīng)生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)植物:1.降低細(xì)胞含水量、增加糖或鹽的濃度,減緩代謝速度,增加原生質(zhì)抗凝結(jié)力 2.旺盛的蒸騰作用避免植物體因過(guò)熱受害 3.反射紅外線

23、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)生理上生物對(duì)極端溫度的適應(yīng)生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)動(dòng)物:適當(dāng)放松恒溫性,增加體溫變輻夏眠、穴居、夜間活動(dòng)、晝伏夜出等溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)形態(tài)上溫度與生物的地理分布植物分布溫度制約著生物的生長(zhǎng)發(fā)育,每個(gè)地區(qū)生長(zhǎng)繁衍著適應(yīng)于該地區(qū)氣候特點(diǎn)的生物溫度生態(tài)因子包括節(jié)律性變溫和絕對(duì)溫度,它們是綜合起作用的節(jié)律性溫度年溫度、最冷、最熱月溫度 _劃分植被氣候類型的依據(jù),R. H. Boeker極端溫度最高、最低溫度 _限制生物分布的最重要條件,如蘋果和某些 梨不能在熱帶栽培(高溫限制),橡膠、椰子、可 可等只能分布在熱帶(低溫限制)溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)溫度與生物

24、的地理分布動(dòng)物分布溫度對(duì)動(dòng)物的分布有時(shí)可起到直接的限制作用氣溫15以上的日子少于70d的地區(qū),玉米螟不能持久生存蘋果蚜向北分布的界限是1月等溫線34 的地區(qū)北半球動(dòng)物分布的北界受低溫限制,南界受高溫限制溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)溫度與生物的地理分布暖和地區(qū)生物種類多,寒冷地區(qū)生物種類較少我國(guó)兩棲類動(dòng)物廣西57種、福建41種、浙江40種、江蘇21種、山東河北各9種、內(nèi)蒙古8種;爬行類動(dòng)物廣東廣西分別有121種和110種、海南104種、福建101種、浙江78種、江蘇47種、山東河北不到20種、內(nèi)蒙古6種;我國(guó)高等植物3萬(wàn)多種、巴西4萬(wàn)多種、蘇聯(lián)1萬(wàn)6千多種溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)變溫與溫

25、周期現(xiàn)象自然界溫度受太陽(yáng)輻射的制約,存在晝夜之間及季節(jié)之間溫度差異的周期性變化起源于不同地帶的生物對(duì)晝夜變溫與溫度周期性變化的反應(yīng)也不相同變溫與生物生長(zhǎng)溫周期現(xiàn)象(thertnoperiodism):晝夜溫度變化使許多生物適應(yīng)了變溫環(huán)境,多數(shù)生物在變溫下比恒溫下生長(zhǎng)更好,植物生長(zhǎng)與晝夜溫度變化的關(guān)系更為密切。溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)變溫與溫周期現(xiàn)象變溫與生物生長(zhǎng)植物的溫周期現(xiàn)象種子萌發(fā)期:大多數(shù)植物在變溫下發(fā)芽較好毒芹、草地早熟禾、鴨茅某些種在恒溫和變溫下發(fā)芽同樣良好:胡蘿卜、貓尾草、黑麥草生長(zhǎng)期:植物的生長(zhǎng)往往要求溫度因子有規(guī)律的晝夜變化的配合。波斯菊(G.Bonnier試驗(yàn))在變溫條

26、件下比恒溫條件下重量增加1倍、蕃茄的正常生長(zhǎng)也要求晝夜溫度的變化(F. W. Went)。溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)毒芹(Conium Maculatum)傘形科,草本植物。布于荒川野草叢中。氣味難聞,毒性很大。 分布于東北、華北、西北及內(nèi)蒙一帶,根狀莖肥大有香氣和甜味,秋季莖中空,花為白色,全草有毒。溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)草地早熟禾草地早熟禾又名六月禾、肯塔基等。適宜于我國(guó)西北、東北和華北的大部分地區(qū)種植,與多年生黑麥草和高羊茅品種具有很好的混播組合效果,廣泛應(yīng)用于公園、廠區(qū)、庭院等城市綠化,高爾夫球場(chǎng)球道區(qū)和發(fā)球區(qū)及其他運(yùn)動(dòng)場(chǎng)草坪的建植。溫度因子的

27、生態(tài)作用及生物的適應(yīng)鴨 茅鴨茅為禾本科多年生草本植物。原產(chǎn)于美國(guó)。九十年代我國(guó)引進(jìn)并加以培育,成為適用于我國(guó)各地種植最優(yōu)質(zhì)的牧草之一。溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)貓尾草(Dactylis glomerata L.)貓尾草又名梯牧草,為禾本科梯牧草屬多年生草本植物。原產(chǎn)于歐亞大陸,是世界上最重要的牧草之一,已被廣泛種植于歐洲、亞洲和美洲 。變溫與溫周期現(xiàn)象變溫與生物生長(zhǎng)植物的形態(tài)特點(diǎn)有時(shí)與變溫也有關(guān)系番茄在變溫條件下保持正常形態(tài)紫羅蘭在晝夜11時(shí)為完全葉,晝夜19 時(shí)葉子產(chǎn)生裂片,晝溫19 液溫11 時(shí)葉全緣呈波狀溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)變溫與溫周期現(xiàn)象變溫與干物質(zhì)積累變溫對(duì)于植物體內(nèi)物

28、質(zhì)的轉(zhuǎn)移和積累具有良好的作用銀膠草(Partheninm argeutatum)在26.5或7 恒溫下均不形成橡膠,而在晝溫26.5 、夜溫7 時(shí)產(chǎn)生大量橡膠;青藏高原地區(qū)(日溫差大)小麥每千粒干重40-50g,比同一品種在平原地區(qū)重5%30%。溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)溫周期現(xiàn)象是建立在相互補(bǔ)充的生理過(guò)程具有不同的溫度基點(diǎn)上物候節(jié)律物候?qū)W(phenology)研究生物的季節(jié)性節(jié)律變化與環(huán)境季節(jié)變化關(guān)系動(dòng)物對(duì)不同季節(jié)食物條件的變化以及對(duì)熱能、水分和氣體代謝的適應(yīng),導(dǎo)致其生活方式與行為的周期性變化活動(dòng)與休眠、繁殖期與性腺靜止期、定居與遷移等植物的物候變化更為明顯發(fā)芽、生長(zhǎng)、開(kāi)花、結(jié)實(shí)和枯黃溫

29、度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)物候節(jié)律不同地區(qū)、不同氣候條件下生物的物候狀況不同美國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)家A. D. Hopkins確定美國(guó)境內(nèi)生物物候與緯度、經(jīng)度和海拔高度的關(guān)系:在北美溫帶地區(qū),緯度移動(dòng)1oN,或經(jīng)度移動(dòng)5oE或海拔上升120m,生物的物候期在春天和夏初延遲4d,秋天物候期則提早4d;中國(guó):廣東湛江沿海至福州、贛州一線緯度相差5o,桃花開(kāi)花期相差50d;南京和北京緯度相差6o桃花開(kāi)花期相差1d。溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)物候節(jié)律物候研究方法地面定期觀測(cè)遙感等新技術(shù)的應(yīng)用物候觀測(cè)結(jié)果整理成物候譜圖或等物候線說(shuō)明物候期與生態(tài)因子或地理區(qū)域的聯(lián)系結(jié)果可用于確定農(nóng)時(shí)、牧場(chǎng)利用時(shí)間、了解群落動(dòng)態(tài)

30、等確定不同植物的適宜區(qū)域及指導(dǎo)植物引種工作溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)物候節(jié)律物候節(jié)律的產(chǎn)生機(jī)制_生物鐘內(nèi)源說(shuō):生物體本身存在定時(shí)器。雞在胚胎內(nèi)存在的肝臟糖原含量的晝夜節(jié)律變化,小雞一旦孵化立即表現(xiàn)出活動(dòng)的晝夜規(guī)律外源說(shuō):生物的節(jié)律性變化需要外界信號(hào)來(lái)誘導(dǎo)生物對(duì)地球磁場(chǎng)每天變化的反應(yīng),生物可能利用這些細(xì)微的變化作為定時(shí)的機(jī)制,以確定適應(yīng)環(huán)境條件變化的生于節(jié)律溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)休眠-生物的潛伏、蟄伏或不活動(dòng)狀態(tài),是抵御不利環(huán)境的一種有效的生理機(jī)制休眠狀態(tài)的動(dòng)植物可以忍耐比其生態(tài)寬得多的環(huán)境條件草原嚙齒類動(dòng)物的冬眠或蟄伏習(xí)性豐年蟲(chóng)的卵可以休眠多年很多昆蟲(chóng)在不利氣候條件下常進(jìn)入滯育狀態(tài)

31、,代謝率下降到非滯育時(shí)的1/10休眠能使動(dòng)物最大限度減少能量消耗囊蟲(chóng)進(jìn)入蟄伏狀態(tài)2.9h,每克體重消耗6.5ml氧氣,正常生活則要消耗11.9ml氧氣溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)休眠-生物的潛伏、蟄伏或不活動(dòng)狀態(tài),是抵御不利環(huán)境的一種有效的生理機(jī)制植物中的休眠現(xiàn)象更為普遍許多植物種子成熟后不立即萌發(fā)休眠種子可長(zhǎng)期保持存活能力,直到現(xiàn)出適于種子萌發(fā)的條件才萌發(fā)埃及睡蓮(Nelubium speciosum)種子經(jīng)過(guò)1000年的休眠之后,仍有80%的蓮子保持發(fā)芽能力植物種子的休眠現(xiàn)象和后熟作用是植物對(duì)不利環(huán)境的適應(yīng)對(duì)寒帶、溫帶等季節(jié)變化明顯地區(qū)植物的重大意義植物種子在干燥貯存中的后熟作用溫度因子

32、的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)休眠-生物的潛伏、蟄伏或不活動(dòng)狀態(tài),是抵御不利環(huán)境的一種有效的生理機(jī)制溫帶木本植物的冬眠保證休眠中的樹(shù)木順利渡過(guò)冬季的低溫木本植物的休眠與光周期有關(guān):短日照可促進(jìn)休眠,長(zhǎng)日照可促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)樹(shù)木進(jìn)入冬眠狀態(tài)受制于日照長(zhǎng)度而不是溫度可在很大程度上使植物免受初冬溫度波動(dòng)的危害溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)生物的休眠在使其持續(xù)占有一個(gè)生境方面起重要作用,是對(duì)不利環(huán)境的極為有效的適應(yīng)地球上的水及其變化規(guī)律水的行星水的三態(tài)三種形態(tài)水在時(shí)間和空間上的分布不均是導(dǎo)致地球各地區(qū)水分再分配的重要原因水分在地球上的流動(dòng)和再分配方式水汽的大氣環(huán)流洋流河流排水水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)地球上的水

33、及其變化規(guī)律地球上的水循環(huán)大循環(huán)(外循環(huán))海洋蒸發(fā)的水分部分經(jīng)大氣環(huán)流輸送至大陸,形成降水,大陸上的降水部分蒸發(fā)成水汽,部分滲入土壤,部分經(jīng)江河流回海洋小循環(huán)(內(nèi)循環(huán))海洋和陸地水蒸發(fā)后,形成降水回復(fù)到原來(lái)的海洋和陸地水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)水因子的生態(tài)作用水是生物生存的重要條件生物體的組成部分植物體一般含水量達(dá)60%-80%動(dòng)物體含水量更高:水母含水量達(dá)95%,軟體動(dòng)物達(dá)80%-92%,魚類達(dá)80%-85%,鳥(niǎo)類和獸類達(dá)70%-75%人體含水量:胎兒90%、嬰幼兒80%、成人60%-70%、老年人50%-60%水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)水因子的生態(tài)作用水是生物生存的重要條件生物體的組成

34、部分很好的溶劑對(duì)許多化合物有水解和電離作用,許多化學(xué)元素在水溶液狀態(tài)下被生物吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)新陳代謝的直接參與者光合作用的原料水比熱較大,可緩和和調(diào)節(jié)生物體溫能維持細(xì)胞和組織的緊張度,使生物保持一定的狀態(tài),維持正常的生活水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)水因子的生態(tài)作用水對(duì)動(dòng)植物生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響水量對(duì)植物生長(zhǎng)的最高、最適和最低三基點(diǎn)低于最低點(diǎn),植物萎蔫、生長(zhǎng)停止高于最高點(diǎn),根系缺氧、窒息、爛根處于最適范圍則可維持植物的水分平衡,保證植物生長(zhǎng)植物不同生長(zhǎng)發(fā)育期對(duì)水分要求不同種子萌發(fā)期需要較多水分水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)水因子的生態(tài)作用水對(duì)動(dòng)植物生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響水對(duì)動(dòng)物的影響水分不足時(shí),可以引起動(dòng)物的

35、滯育或休眠草原雨季上形成暫時(shí)水潭時(shí)生活的水生昆蟲(chóng),雨季過(guò)后則進(jìn)入滯育期動(dòng)物的周期性繁殖與降水季節(jié)密切相關(guān)澳洲鸚鵡遇到干旱年份停止繁殖羚羊幼獸的出生時(shí)間正好是降水和植被茂盛的時(shí)期水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)水因子的生態(tài)作用水對(duì)動(dòng)植物數(shù)量和分布的影響水分與動(dòng)植物的種類和數(shù)量存在著密切的關(guān)系降水量最大的赤道熱帶雨林中植物達(dá)52種/hm2降水量較少的大興安嶺紅松林群落中,僅有植物10種/hm2在荒漠地區(qū)單位面積物種數(shù)則更少水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)水與水生生物生物在水中的氣體交換CO2:光合作用原料,來(lái)源于大氣中CO2的溶解、水生動(dòng)植物的呼吸、礦物形式CO2的釋放O2:水生生物的重要限制因素水因子的

36、生態(tài)作用及生物的適應(yīng)水與水生生物水生生物的形態(tài)特征水的密度植物:油滴、充氣球形物動(dòng)物:增大脂肪量、魚鰾水的黏滯性水體動(dòng)物的流線型身體水的浮力體重高水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)水與水生生物水與水生植物水生植物所有生活在水中的植物水體環(huán)境特點(diǎn):弱光、缺氧、密度大、粘性高、溫度變化平緩,能溶解各種無(wú)機(jī)鹽類水生植物特點(diǎn):發(fā)達(dá)的通氣組織、機(jī)械組織不發(fā)達(dá)甚至退化、水下葉片多分裂成帶狀、線狀且很薄以增加吸收陽(yáng)光、無(wú)機(jī)鹽和CO2的面積伊樂(lè)藻、毛茛水生植物種類:漂浮植物、浮葉植物、沉水植物、挺水植物水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)水與水生生物水與水生動(dòng)物水生動(dòng)物對(duì)水因子的適應(yīng):滲透壓調(diào)節(jié)和水分平衡淡水動(dòng)物(高滲)海

37、洋動(dòng)物(等滲、低滲)回游魚類及廣鹽性魚類(滲透壓調(diào)節(jié)、水鹽低滲)水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)水與陸生生物水與陸生動(dòng)物陸生動(dòng)物(terrestrial animals)必須保持體內(nèi)的水分平衡才能在陸地環(huán)境中生存吸收水分方式:直接飲用、皮膚吸水、代謝中獲得水分失水途徑:體表蒸發(fā)、呼吸、排泄水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)水與陸生生物水與陸生動(dòng)物陸生動(dòng)物對(duì)水因子的適應(yīng):環(huán)境濕度形態(tài)結(jié)構(gòu)上的適應(yīng):防止體內(nèi)水分過(guò)度蒸發(fā)保持體內(nèi)水分平衡昆蟲(chóng)具有幾丁質(zhì)的體壁以防止水分過(guò)量蒸發(fā)煙管螺可以產(chǎn)生膜以封閉殼口來(lái)適應(yīng)低濕環(huán)境鳥(niǎo)類具有羽毛和尾脂腺行為(生態(tài))的適應(yīng):沙漠動(dòng)物的晝伏夜出、干旱地區(qū)鳥(niǎo)類的遷移、非洲大草原旱季到來(lái)

38、時(shí)大型食草動(dòng)物的遷徙生理適應(yīng):駱駝胃貯水,駝峰中儲(chǔ)藏有豐富的脂肪可在消耗過(guò)程中產(chǎn)生大量水分,血液中具有特殊的脂肪和蛋白質(zhì),不易脫水水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)水與陸生植物陸生植物陸生植物種類:濕生、中生、旱生濕生植物:在潮濕環(huán)境中生長(zhǎng),抗旱能力最弱的陸生植物中生植物:生長(zhǎng)在水分條件適中生境中的植物,具有完整的保持水分平衡的結(jié)構(gòu)和功能,根系和輸導(dǎo)組織均比濕生植物發(fā)達(dá)旱生植物生長(zhǎng)在干旱環(huán)境中,能長(zhǎng)期耐受干旱環(huán)境,且能維持水分平衡和正常的生長(zhǎng)發(fā)育水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)生物對(duì)水因子的適應(yīng)植物對(duì)水因子的適應(yīng)陸生植物旱生植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征:增加水分?jǐn)z取、減少水分丟失駱駝刺地面部分只有幾公分,地下則深

39、達(dá)15m,擴(kuò)展范圍達(dá)623m2,增加水分吸收量仙人掌科葉片化成刺狀松柏類植物葉片呈針狀或鱗片狀,且氣孔下陷夾竹桃葉表面被有很厚的角質(zhì)層或白色絨毛水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)生物對(duì)水因子的適應(yīng)植物對(duì)水因子的適應(yīng)陸生植物旱生植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征:增加水分?jǐn)z取、減少水分丟失另一類旱生植物具有發(fā)達(dá)的貯水組織美洲沙漠中的仙人掌樹(shù)高達(dá)15-20m,可貯水2t左右南美的瓶子樹(shù)、西非的猴面包樹(shù)可貯水4t以上旱生植物還可從生理上適應(yīng)干旱高滲透壓使其根系可從干旱的土壤中吸收水分,同時(shí)不至于發(fā)生反滲透現(xiàn)象使植物失水水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)土壤因子的生態(tài)作用土壤:巖石圈表面養(yǎng)育生物的疏松表層,陸生生物生 活基質(zhì),提

40、供生物礦物質(zhì)元素和水分。生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)、能量交換的場(chǎng)所,是生態(tài)系統(tǒng)中生物部分和非生物和無(wú)機(jī)環(huán)境相互作用的產(chǎn)物動(dòng)物對(duì)水因子的適應(yīng)土壤是由固體、液體、氣體組成的三相復(fù)合系統(tǒng)土壤肥力:及時(shí)滿足生物對(duì)水、肥、氣、熱要求的能力。是生物正常生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)。土壤因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)土壤是重要的生態(tài)因子土壤因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)適于植物生長(zhǎng)的土壤組成:礦物質(zhì)38%、有機(jī)質(zhì)12%、水分25%、空氣25%土壤的生物區(qū)系對(duì)有機(jī)物質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)化,以及元素的生物循環(huán)具有重要的作用,并能影響、改變土壤的化學(xué)性質(zhì)和物理結(jié)構(gòu),構(gòu)成各類土壤特有的土壤生物作用。土壤因子的生態(tài)作用土壤肥力是土壤的物理、化學(xué)、生物等性質(zhì)的綜

41、合反映,這些基本性質(zhì)都能通過(guò)直接或間接的途徑影響生物生長(zhǎng)要使土壤具有高的肥力,必須使土壤具有良好的物理、化學(xué)性質(zhì)和生物活性功能土壤因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)植物對(duì)土壤因子的適應(yīng)植物對(duì)于長(zhǎng)期生物的土壤會(huì)產(chǎn)生一定的適應(yīng)特性,形成各種以土壤為主導(dǎo)因素的植物生態(tài)類型酸度:酸性土、中性土、堿性土植物生態(tài)類型礦質(zhì)鹽類:鈣質(zhì)土植物、嫌鈣植物含鹽量:鹽土植物、堿土植物與風(fēng)沙基質(zhì)的關(guān)系:抗風(fēng)蝕沙埋、耐沙割、抗日灼、耐干旱、耐貧瘠等鹽土植物(旱生、濕生):聚鹽、泌鹽、不透鹽植物土壤因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)植物對(duì)土壤因子的適應(yīng)例:鹽堿土植物對(duì)不同土壤的生態(tài)適應(yīng)特性鹽土:所含鹽類主要為NaCl和Na2SO4,pH中性,土壤結(jié)構(gòu)尚未被破壞堿土:土壤膠體中吸附相當(dāng)數(shù)量的交換性鈉,交換性鈉占陽(yáng)離子交換總量20%以上的土壤,pH8.5,土壤結(jié)構(gòu)被破壞,通透性耕作性極差土壤因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)植物對(duì)土壤因子的適應(yīng)例:鹽堿土植物對(duì)不同土壤的生態(tài)適應(yīng)特性鹽土對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的不利影響引起植物的生理干旱:鹽類提高土壤溶液滲透壓,引起植物的生理干旱,使植物枯萎、嚴(yán)重時(shí)甚至死亡;傷害植物組織:鹽類積聚在表土?xí)r常傷害根、莖交界處的組織,高pH值下還會(huì)導(dǎo)致OH-對(duì)植物的直接傷害;引起細(xì)胞中毒:植物體內(nèi)積聚大量鹽類會(huì)使原生質(zhì)受損,蛋白質(zhì)的合成受到嚴(yán)重阻礙,從而導(dǎo)致含氮的中間代謝產(chǎn)物積累,使細(xì)胞中毒。土壤因子的生態(tài)作用及

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