11-寄生真菌和捕食真菌

1、第十一章寄生真菌和捕食真菌真菌能夠侵入幾乎所有的生物體來獲取營養(yǎng)，這些真菌不是寄生者便是捕食者。捕食真菌主動(dòng)積極地捕獲其它有機(jī)體，然后殺死它們作為食物。寄生真菌侵入活的植物或動(dòng)物，宿主的養(yǎng)分在其體內(nèi)生活并繁殖，對宿主產(chǎn)生危害。第一節(jié)人體真菌病真菌在自然界分布極廣，和人體接觸的機(jī)會(huì)較多，但對正常人體的致病力較弱；另一方面，在人體里如消化道、呼吸道以及陰道的正常菌群中，時(shí)常有真菌棲息著，但在一般情況下不致病或很少致病?？墒钱?dāng)機(jī)體抵抗力或免疫力降低時(shí)，如患癌癥、白血病、糖尿病、燒傷、器官移植，或長期使用廣譜抗菌素、免疫抑制劑、激素及化療后，機(jī)體免疫力受到較大的影響，導(dǎo)致機(jī)體內(nèi)正常菌群失調(diào)，原來致病力

2、低的真菌致病力相對增強(qiáng)。由于上述原因，近年來人體真菌病不斷增加。例如，煙曲霉，是當(dāng)前器官移植的一大障礙。也可以這么說，任何能夠生長于37T的真菌都可能成為人體和動(dòng)物的致病菌。真菌可以引起皮膚粘膜等淺層組織感染，也可引起內(nèi)臟等深部組織器官感染；可以引起局部感染也可引起全身感染；可引起急性感染也可引起慢性感染。一、皮膚真菌病皮膚真菌侵染皮膚及其附屬物（如頭發(fā)、指甲、陰毛等)而引起皮膚疾病，這些真菌被稱為表皮寄生菌(dermatophyte)，它們大多屬于半知菌和子囊菌。這些真菌幾乎完全局限于表皮組織，極少在深層組織中生存。由寄生于皮膚角蛋白組織的淺部真菌引起的疾病稱為皮膚癬。已報(bào)道的約有30-40

3、種，其中侵害人的約有20種，如各種頭癬、體癬、腳癬等。皮膚真菌病發(fā)生于世界各地，疾病發(fā)生的程度因地而易，受當(dāng)?shù)貧夂?、營養(yǎng)衛(wèi)生條件或當(dāng)?shù)卮┮铝?xí)慣的影響。這些真菌多以腐生的形式存在于土壤中，狗、貓、馬、牛及猴子的皮膚癬，一旦有機(jī)會(huì)可感染人或?qū)θ藘?yōu)先感染。它們通過接觸傳染，因此可導(dǎo)致人群中的流行病?；疾€(gè)體的皮膚、頭發(fā)和陰毛中都會(huì)有大量的菌絲體和孢子。對表皮寄生菌的反復(fù)接觸是不可避免的，在有些情況下感染會(huì)加重，例如，在越南戰(zhàn)爭中，美國士兵的身體和腹股溝凹處患了嚴(yán)重的表皮真菌感染，這種感染主要是越南的濕熱環(huán)境和士兵們常常在稻田和沒入齊腰深的水中而造成的。表皮真菌可感染皮膚、毛發(fā)和指甲等，癥狀學(xué)主要研究

4、發(fā)病的部位，因此，表皮寄生菌一般由感染的身體部位命名，而不是依真菌的種類來命名。典型的癥狀包括感染部位發(fā)炎或變紅，指甲鱗片化、脆化及裂縫，以及被感染部位毛發(fā)脫落。癬病是表皮真菌病的常見病，癬是由發(fā)癬菌屬(Trichophyton)、小孢霉屬(Microsporum)以及表皮癬菌屬(Epidermophyto。的種引起的(見表11-1)，它們?nèi)肭制つw角蛋白層或頭發(fā)纖維，或兩者都有，頭發(fā)自溶并斷掉，形成特異性園形干燥的癬狀病痕。表皮真菌侵入皮膚并導(dǎo)致溢泌，溢出物和覆蓋上皮的物質(zhì)形成癬。一旦癬形成，由于形成的厭氧環(huán)境，真菌就不能在其中心生存，于是中心處的真菌死亡而周邊處蔓延，然后呈離心生長，使園形的

5、病灶延伸。弱堿性pH利于這種感染。在人群中，孩子更容易感染，因?yàn)樗麄兤つw的pH為65;在青春期隨著脂肪酸的分泌，pH可降至4.0左右，pH的下降及脂肪酸本身抑制真菌的作用使成年人癬病發(fā)生頻率較低。表11-1國內(nèi)常見皮膚癬菌及致病性菌名致病性發(fā)癬菌屬(Trichophyto紅色發(fā)癬菌(T.rubrun)致體癬、股癬、手足癬、甲癬以及皮膚芽腫等是我國常見種舍恩萊發(fā)癬菌(T.schoenleinii主要致頭部黃癬，以及體癬、甲癬等斷發(fā)發(fā)癬菌(T.tonsuranS致黑癬、膿癬、體癬、手足癬等石膏狀發(fā)癬菌(T.gypseum)致足癬、手癬、甲癬、須癬、股癬等堇色發(fā)癬菌(T.violaceun)致黑癬、

6、體癬、膿癬、甲癬等疣狀發(fā)癬菌(T.verrucosun)動(dòng)物性皮膚癬菌，主要侵染牛、馬等小抱霉屬(Microsporun)狗小抱霉(M.canis)致白癬、膿癬、體癬、甲癬、須癬等鐵銹色小抱霉(M.ferrugineun)致白癬石膏狀小抱霉(M.gypseun)致膿癬、體癬等雞禽類小抱霉(M.gallinaQ致白癬、體癬等(主要侵染鳥類及家禽)頭癬小抱霉(M.audouini)致白癬、體癬、甲癬、膿癬等表皮癬菌屬(Epidermophyto絮狀表皮癬菌(E.floccosun)致體癬、股癬、手足癬、甲癬等有些皮膚真菌宿主范圍廣泛，可寄生在人體、多種家畜和野生動(dòng)物體上；有些真菌宿主范圍又很窄，如

7、頭癬小孢霉(Microsporumaudouin|)和紅色發(fā)癬菌(Trichophytonrubrum)引起人的頭癬和腳癬，僅限于人體，狗小孢霉(M.canis)是狗和貓的寄生菌，有時(shí)也在人體上發(fā)現(xiàn)，這是由于和狗或貓的接觸而感染的。皮膚真菌宿主的分布為何如此還不清楚，但是一些皮膚真菌的感染能力受宿主生理因素的影響。一般皮膚真菌引起的癬病并不危及生命，但經(jīng)常持續(xù)多年。二、系統(tǒng)性真菌病1）感染途徑：1導(dǎo)致人體系統(tǒng)性疾病的真菌在自然界是以產(chǎn)孢子的腐生菌形式存在，通常通過孢子的吸入而進(jìn)入人體，當(dāng)吸入孢子后，肺是感染的第一器官，癥狀與肺結(jié)核病相似，肺內(nèi)形成結(jié)瘤或空腔，或肺腫大。2致病真菌侵入人體的另一途

8、徑是通過傷口進(jìn)入身體，傷口的表面組織形成開放的紋孔狀潰瘍，寄生菌通過血液和淋巴液分散至身體其它部位，從而導(dǎo)致內(nèi)部器官和神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)一步感染，盡管有些感染相對溫和且不易覺察，但相當(dāng)一部分感染是慢性的或是致死的。（2）引起系統(tǒng)性真菌疾病的真菌所特有的共同點(diǎn)：兩型性兩型性真菌可以有兩種截然不同的形態(tài)，一種是典型的腐生相，另一種是寄生相。當(dāng)寄生在組織中時(shí)，這些真菌形成酵母狀的單細(xì)胞個(gè)體或厚壁孢子，如果在適宜的溫度下（釣25C）培養(yǎng)在人工培養(yǎng)基上，便形成菌絲體及分生孢子的菌落。在更高的溫度下（約37C）細(xì)胞便形成寄生相（圖11-1）。如果一種兩型性的常存在于溫血?jiǎng)游镅褐械募纳婢?，被注射入體溫僅25-2

9、7C的冷血?jiǎng)游矬w內(nèi)，如青蛙、蜥蜴等，那么真菌只能保持在菌絲體階段，而且不能引起系統(tǒng)性感染。與引起系統(tǒng)性感染的兩型性真菌不同，侵染表皮的真菌是非兩型性的，并且通常以菌絲體形式產(chǎn)生病斑。如果一株通常引起皮膚感染的真菌能被誘導(dǎo)培養(yǎng)出單細(xì)胞形式，那么，這些單細(xì)胞被注入人體后可能引起系統(tǒng)性感染。這說明真菌引起系統(tǒng)性感染的能力與其形成單型性的關(guān)。細(xì)胞及兩能力相圖11-1球抱子菌的生活循環(huán)和兩型現(xiàn)象，示25C和37C時(shí)的腐生相和寄生相(3)引起系統(tǒng)性真菌病的真菌可以分為內(nèi)生的和外生的兩類所謂內(nèi)生的就是在人體消化道、呼吸道以及陰道中棲息的正常菌群，如白色念珠菌白假絲酵母(Candidaalbicanj)，是健

10、康動(dòng)物的微生物菌群的一個(gè)正常成員。外生的即是體外生存的真菌，如球孢子菌(Coccidioidesimmitis)，是由腐生菌落產(chǎn)生的孢子侵入人體。內(nèi)生真菌引起的真菌病，像白色念珠菌引起的念珠病。我國已有不少報(bào)告，特別是近年來抗生素和免疫抑制劑的廣泛應(yīng)用，使得念珠病的發(fā)生更為頻繁，對人類的危害性也較大，是現(xiàn)代真菌學(xué)上難于研究的課題之一。念珠菌屬廣泛分布于自然界，人和哺乳動(dòng)物是該菌最常見的棲息場所，在健康人的口腔、消化道、陰道等處均可分離出念珠菌。白色念珠菌及其它念珠菌引起急性或亞急性的霉菌感染，不但侵犯皮膚、粘膜和指（趾）甲，還可侵犯胃腸道粘膜、氣管、肺、心內(nèi)膜和腦膜等而引起鵝口瘡、陰道炎、氣管

11、炎、肺炎、心內(nèi)膜炎等病，可以是原發(fā)的，但多數(shù)情況下是繼發(fā)的，兒童發(fā)病率較高。白色念珠菌是一種兩型性的真菌，有酵母狀和菌絲狀兩種形態(tài)，隨環(huán)境條件而變換?？蓮幕加袊?yán)重念珠菌病的組織中分離出典型的菌絲體，菌絲型要比酵母型的致病性強(qiáng)，據(jù)報(bào)導(dǎo)一些抗菌素可能促進(jìn)菌絲體的生長。外生的真菌不是正常動(dòng)物組織的棲息真菌。它們包括新型隱球酵母、煙曲霉、莢膜組織孢漿菌（Histoplasmacapsuiatum）、皮炎芽酵母（Blastomycesdermatitidi9等。許多種類都具有兩型，對于這類真菌病的病理學(xué)和流行病學(xué)研究得較少。由外生致病真菌引致的人體和其它脊椎動(dòng)物的真菌病和感染的器官見表11-2。表11-

12、2幾種人體和脊椎動(dòng)物的外生致病真菌真菌名稱病名感染器官新型隱球酵母(CryptococcusneoformanS隱球酵母病(Cryptococcosis)肺、中樞神經(jīng)系統(tǒng)莢膜組織抱漿菌(Histoplasmacapsulatu)n組織胞漿菌病(Histoplasmosis)網(wǎng)狀內(nèi)皮組織申克側(cè)抱(Sporotrichumschencki)抱子絲菌病(Sporotrichosis)皮下組織和淋巴組織球抱子菌(Coccidioidesimmiti)球抱子菌病(Coccidioidomycosis)局部感染;肺系統(tǒng)感染肺和其它器官皮炎芽酵母(Blastomycesdermatitidis北美芽酵母病(

13、NorthAmericanBlastomycosis)局部感染；皮膚組織系統(tǒng)感染;肺和其它器官煙曲霉(Aspergillusfumigatu)曲霉病(Aspergillosis)局部感染；肺、系統(tǒng)感染;肺、腎、其它內(nèi)臟球孢子菌是引起人和動(dòng)物感染球孢子菌病的一種真菌，這種兩型性真菌在土壤中產(chǎn)生菌絲體和節(jié)孢子。當(dāng)節(jié)孢子被吸入人體后變成球形，變大的節(jié)孢子成熟后發(fā)育成孢子囊(見圖11-1)，孢子囊內(nèi)產(chǎn)生孢囊孢子。盡管該菌的有性階段未知，從形態(tài)上觀察似乎類似于接合菌。這種病輕微感染時(shí)，癥狀類似于肺炎或結(jié)核病。嚴(yán)重時(shí)菌體可隨血液散布全身，導(dǎo)致皮下組織、骨骼、關(guān)節(jié)、內(nèi)部器官和大腦的損傷。癥狀包括發(fā)燒、寒顫、

14、衰竭、漸進(jìn)性消瘦，最后導(dǎo)致死亡。新型隱球酵母菌引致的隱球酵母病(cryptococcosis)，是一種急性、亞急性或慢性真菌感染，可侵害肺、中樞神經(jīng)系統(tǒng)或其它器官。亦可侵害骨骼和其它內(nèi)臟。侵犯中樞神經(jīng)系統(tǒng)時(shí)常有急性或亞急性腦膜炎病變，死亡率較高。我國各地均有隱球菌病的報(bào)告，而以湖南、廣東、廣西等地為最多。莢膜組織孢漿菌引起的組織胞漿菌病是一種傳染性嚴(yán)重的真菌病，常由呼吸道傳染，先侵染肺，其后波及其它網(wǎng)狀內(nèi)皮組織，如肝、脾，也可侵染腎、中樞神經(jīng)和其它內(nèi)臟器官，此病世界各地均有，我國首先在廣州發(fā)現(xiàn)，后在北京，常州等地亦有報(bào)道。申克氏孢子絲菌引起人類和動(dòng)物的孢子絲菌病，是一種慢性真菌感染，可發(fā)生特征

15、性的淋巴結(jié)、皮膚或皮下組織結(jié)節(jié)性損害，當(dāng)軟化潰破后則引起潰瘍，也可全身擴(kuò)散。我國最初在上海發(fā)現(xiàn)。皮炎芽生菌引起的北美芽生菌?。ㄆぱ籽可。?，主要侵染皮膚、肺及骨骼等器官，我國尚未正式報(bào)道此病。第二節(jié)動(dòng)物體寄生真菌幾乎沒有哪一種動(dòng)物能夠逃脫被寄生性真菌侵染的可能性，從而成為寄生菌的宿主和營養(yǎng)來源。動(dòng)物的真菌病輕者僅為輕度的表皮感染，重者使宿主迅速死一、節(jié)肢動(dòng)物寄生菌很多寄生真菌能夠寄生在昆蟲和其它節(jié)肢動(dòng)物上，稱為昆蟲寄生菌。昆蟲寄生菌包括一些壺菌、全部蟲霉目真菌、以及一些子囊菌、半知菌和擔(dān)子菌。例如，蟲霉屬（Entomophthora）、團(tuán)孢霉屬（Massospore）、白僵菌但eauveri

16、abassiana）、雕蝕菌屬（CoelomomyceS等。昆蟲上的寄生真菌可用作生物防治劑，而蟲草屬（Cordycep9中的冬蟲夏草（C.sinensiS是一種名貴的中藥。一）蟲霉感染蟲霉屬是蟲霉目中最大的一個(gè)屬。這個(gè)屬的種在侵染宿主以及侵染后寄生菌的生長過程在許多方面比較相似。首先是菌絲體形成孢子囊，與宿主接觸，然后孢子囊生出一微管并穿透昆蟲體表的覆蓋物，尤其是在體表覆蓋物較簿的區(qū)域或附肢連接處穿透，從而進(jìn)入體腔。在昆蟲體內(nèi)真菌通過出芽及分裂生長直至昆蟲體腔內(nèi)充滿菌絲體，在大多數(shù)情況下，這些寄生菌侵入昆蟲的整個(gè)頭部、胸部、腹部甚至跗節(jié)。最后昆蟲體內(nèi)的結(jié)構(gòu)全部被破壞。在感染初期沒有可見的病癥

17、，隨后昆蟲變的不安，死前昆蟲常爬至草的葉片上或樹葉的下面，宿主死后被真菌產(chǎn)生的假根固定在基物上。與此同時(shí)真菌產(chǎn)生孢子囊和孢囊孢子，孢囊孢子在節(jié)間出現(xiàn)，將昆蟲體包圍。孢囊孢子通常隔夜形成，緊跟著發(fā)生有性生殖，在宿主體腔內(nèi)形成接合孢子(圖11-2)。圖11-2圓抱蟲霉(Entomophthorasphaerosperma)A.活的昆蟲上的菌絲體，B.接合抱子的形成階段團(tuán)孢霉屬(Massospors)與蟲霉屬同屬于蟲霉目(EntomophthoraleS，這個(gè)屬的種比較少，但是這一屬中最為人知的是蟬團(tuán)孢霉(M.cicadins),它是蝗蟲的寄生菌，對蝗蟲的感染可能發(fā)生在地下休眠的某一時(shí)期。這種寄生菌

18、在蟲體腹部的空腔中形成成團(tuán)的卵園形孢子囊，并不強(qiáng)力彈射。在感染后期，孢子囊變干脫落，最終蟲體的整個(gè)腹節(jié)脫落，當(dāng)蝗蟲僅剩頭胸部時(shí)仍能飛行。在孢子囊形成后期，蟲體腹部形成深褐色的接合孢子。蟲草屬感染在子囊菌中最大的昆蟲寄生菌是蟲草屬(Cordycep9，該屬大約有200種。被蟲草屬感染的昆蟲主要有半翅目(Hemiptera)、雙翅目(Dipter、鱗翅目(Lepidoptera)、膜翅目(Hymenoptera)和鞘翅目(Coleopters)，它們的幼蟲更容易感染。蟲草屬的種是最早被發(fā)現(xiàn)的昆蟲侵染性真菌，由于它們從致病蟲體上產(chǎn)生特殊的有顏色的子座。在我國被蟲草屬感染的蟲體是名貴的中草藥冬蟲夏草（

19、CordycepssinensiS）（圖11-3）,它侵染鱗翅目幼蟲體（主要是尺蠖）上，近年來已經(jīng)能夠人工進(jìn)行培養(yǎng)，它既是滋補(bǔ)品又是名貴的中藥材。圖1J-3冬蟲夏草(Cordycepssinensis)蛹蟲草(Cordycepsmilitaris)可能是蟲草屬中最廣為人知的一個(gè)種。它的生活史已經(jīng)研究的比較清楚，被彈射的孢子著生于幼蟲的表皮上，孢子形成微管直接穿透幼蟲體表（估計(jì)與幾丁質(zhì)酶相關(guān)），在幼蟲體個(gè)蟲體空腔，菌絲體斷裂成園筒狀的片段進(jìn)入血液，在血液中這些菌絲段延伸為初長度的幾倍以上，然后以出芽方式形成大量的單細(xì)胞，隨血液向蟲體的四面八方侵染，直至填滿蟲體空腔，使蟲體變軟死亡。幾天之后，幾乎

20、昆蟲所有外骨骼內(nèi)的組織被菌絲體代內(nèi)，在肌肉和脂肪組織間形成大量的菌絲體，充斥整替，使整個(gè)蟲體變硬。昆蟲的尸體之所以不腐爛是由于寄生菌產(chǎn)生的抗生素蟲草素的緣故（圖11-4），真菌的有性階段，是從子座化的幼蟲上產(chǎn)生球狀的黃色或紅色的肉質(zhì)子座，在子座膨大的頂端形成子囊殼。HOH圖11-4蟲草素(cordycepin)的結(jié)構(gòu)式白僵菌感染引起白僵病的真菌是半知菌中的球孢白僵菌(Beauveriabassian，它可以引起蠶、玉米螟和其它昆蟲的疾病，也可以使嚙齒類動(dòng)物和人類輕度致病。由球孢白僵菌引起的白僵病都很相似，現(xiàn)以幼蠶的感染為例做一介紹。球孢白僵菌的分生孢子落到蠶體上，然后萌發(fā)形成微管穿入昆蟲體表。

21、據(jù)推測這種穿刺體表是伴隨機(jī)械壓力和酶的分泌。菌絲體沿蠶體前進(jìn)，一路分解消化幾丁質(zhì)，破壞幾丁質(zhì)并導(dǎo)致脫皮，當(dāng)菌絲體穿入角質(zhì)層并進(jìn)入體腔后，菌絲體附近的昆蟲血細(xì)胞增加，皮下組織被毀，真菌在血液中繁殖，形成短的絲狀物或菌絲體，然后分散至昆蟲全身各處，最終全部摧毀內(nèi)部器官，昆蟲死亡之后，蟲體變的僵硬，并成紅色，球孢白僵菌的菌絲體在24小時(shí)至48小時(shí)內(nèi)從尸體內(nèi)生長至蟲體外表面，并在濕潤的環(huán)境中產(chǎn)生分生孢子，同時(shí)形成透明的結(jié)晶，這可能是鎂和草酸銨。蠶的白僵病給養(yǎng)蠶人帶來經(jīng)濟(jì)上的威脅，在干燥環(huán)境中球孢白僵菌的分生孢子是長壽的，大約可存活5-亍年。如果飼養(yǎng)房間中存在著分生孢子，蠶便很容易被污染，在養(yǎng)殖季節(jié)如果

22、疾病變得很明顯，應(yīng)將病蠶與篩子隔離并焚化，同時(shí)養(yǎng)殖季節(jié)應(yīng)對周圍環(huán)境用殺真菌劑經(jīng)常消毒。生物控制自然發(fā)生的感染可以限制昆蟲的數(shù)量。例如，美國的佛羅里達(dá)洲，柑桔屬的水臘蟲不是嚴(yán)重的害蟲，這是由于它被煙灰色蟲霉(Entomophthorafumosa)控制，這種真菌喜歡多雨溫暖的生長季節(jié)。相比之下，柑桔屬水臘蟲在加里佛尼亞洲是一種嚴(yán)重的害蟲，那里多雨而氣候涼爽，這不利于煙灰色蟲霉的生長，從而導(dǎo)致水臘蟲大量繁殖。關(guān)于如何利用致病微生物控制昆蟲已做了大量的努力，生物控制的優(yōu)點(diǎn)是許多微生物對宿主具有專一性，從而可以控制特定的有害昆蟲而對有益昆蟲不造成傷害。而化學(xué)殺蟲劑可將有益昆蟲和有害昆蟲都?xì)⑺溃⒃谥参?/p>

23、體上留下化學(xué)殘余物而后被食用。世界各國都在積極的進(jìn)行生物控制方面的研究，已經(jīng)有許多成功的方法被廣泛應(yīng)用。田間研究證明，在實(shí)驗(yàn)條件下有些昆蟲可用致病性真菌控制。例如，蚊子的幼蟲在自然情況下可被雕蝕菌屬(CoelomomyceS的菌感染，這說明人工散播雕蝕菌可以控制蚊子的孳生。在蘇聯(lián)球孢白僵菌的分生孢子懸液用來控制科羅拉多甲蟲，在巴西綠僵菌(Metarrhiziumanisopliae)的分生孢子粉已成為商品用于生物控制的日常實(shí)踐中，主要用于控制椰子樹的犀牛甲蟲和牧場中的葉蟬。在我國應(yīng)用細(xì)菌和病毒進(jìn)行生物防治研究的較多，而且已在田間大面積的應(yīng)用。盡管應(yīng)用真菌進(jìn)行有害昆蟲生物防治的研究很普及，但真正

24、成為商品的為數(shù)很少。二、動(dòng)物和鳥類寄生真菌鳥類和哺乳動(dòng)物，包括人及其馴養(yǎng)的家畜，對大量的致病真菌都很敏感。真菌引起的動(dòng)物疾病一般在致病菌名的后面加上-Mycosis或-osis。例如：sporotrichosis(孢子絲菌病)，它是由申克側(cè)孢(Sporotrichumschenikii)引起的一種肺部疾病，它可以感染嚙齒類動(dòng)物及其它動(dòng)物和人類。高等動(dòng)物和人類的真菌病無所不在，在其一生中未被真菌感染的很少見。例如，頭皮癬常在學(xué)校的孩子中和農(nóng)業(yè)動(dòng)物中流行，許多個(gè)體只有較輕微的病情并能自然康復(fù)。又如，組織孢漿菌病(histoplasmosi9，因?yàn)檫@種致病菌存在于土壤、雞和其它鳥類和蝙蝠排泄的糞便中

25、，飼養(yǎng)家禽的農(nóng)民?？蓮目諝庵形胨鼈兊逆咦?。盡管真菌疾病經(jīng)常發(fā)生，但直接由于這些疾病而死亡的數(shù)量是極少的。第三節(jié)植物體寄生真菌引起植物生病的寄生物很多，包括真菌、細(xì)菌、藻類、支原體、病毒、螨類、線蟲等，其中真菌引起的病害最普遍，損失也最嚴(yán)重，而且植物寄生真菌數(shù)多于所有寄生體的總合。真菌不僅能引致高等植物病害，藻類、苔蘚和蕨類植物也能被真菌寄生而致病。人們熟悉的農(nóng)作物如稻、麥、棉、果樹和蔬菜等，大多容易受真菌侵染而發(fā)生病害，真菌是植物病害的主要病原菌。植物病理學(xué)和真菌學(xué)的發(fā)展是相關(guān)的，直到現(xiàn)在真菌病害仍對經(jīng)濟(jì)作物造成很大的損失。植物生病以后新陳代謝發(fā)生一定的改變。這種生理和生化的改變有時(shí)在外部并

26、不立即表現(xiàn)出來，但是新陳代謝的改變必然導(dǎo)致外部形態(tài)的改變而使植物表現(xiàn)不正常，這種外部的表現(xiàn)就是它的癥狀。植物病害的癥狀可分為多種類型，如變色、壞死、腐爛、萎蔫、畸形等。但是有些病害的明顯癥狀是植物表面的寄生物產(chǎn)生的子實(shí)體（如銹病和黑粉病要在產(chǎn)生子實(shí)體或孢子時(shí)才表現(xiàn)明顯癥狀）或特殊的休眠器官，（如麥角病的癥狀就是在個(gè)別小穗中形成菌核）。癥狀對植物病害的診斷有很大意義，一般而言，根據(jù)癥狀可以確定植物是否生病。然而在遠(yuǎn)古時(shí)代人們尚未認(rèn)識真菌之前，真菌病害肆虐，大量的農(nóng)作物欠收或絕產(chǎn)而造成饑餓，人們只能相信神靈，祈禱上天保佑。在近代史中，從1846年到1860年，愛爾蘭有一百萬人由于馬鈴薯感染馬鈴薯晚

27、疫?。ㄓ蒔hytophthorainfestans所致）而導(dǎo)致馬鈴薯絕產(chǎn)造成一百萬人病餓而死，另外有150萬人遷居其它國家。一、植物感染的起始期植物感染疾病的第一步是致病菌和宿主之間的外界接觸。寄生真菌可以通過植物體表面的傷口、自然孔口處和直接侵入三種方式進(jìn)入植物體，對于某種致病菌可能利用一種方法或幾種方法結(jié)合。當(dāng)植物遭受破壞時(shí)形成傷口，這些傷口往往是由昆蟲或動(dòng)物危害引起的，或者是植物根穿過外皮層時(shí)引起。自然孔口如皮孔、氣孔為某些真菌提供了侵入的渠道。第三種方法是大多數(shù)真菌侵入植物體的方法，致病菌直接穿透完整的植物表皮，穿透表皮的真菌緊緊貼在細(xì)胞壁上，形成一個(gè)特征性的膨脹的附著胞，從附著胞上長

28、出一根細(xì)長的侵染針，分泌水解酶類，對葉表面的角質(zhì)層和細(xì)胞壁水解而侵入寄主細(xì)胞。二、識別現(xiàn)象當(dāng)寄生真菌成功地侵入宿主后，寄生菌能否在宿主體內(nèi)生活，這要取決于宿主是否產(chǎn)生抗性，產(chǎn)生抗性的過程首先是致病菌和宿主之間如何識別。近年來許多學(xué)者對寄生菌與高等植物建立寄生關(guān)系的研究集中到細(xì)胞與細(xì)胞的識別現(xiàn)象。如何建立寄生關(guān)系是當(dāng)前植物病理學(xué)研究中最活躍的課題。已經(jīng)有許多學(xué)者提出了一些理論，例如，基因?qū)驅(qū)W說、細(xì)胞識別系統(tǒng)、抗原學(xué)說、外源凝集素學(xué)說等。(一)基因?qū)驅(qū)W說在宿主和致病菌的相互關(guān)系中，不僅宿主的抵抗性和敏感性是由基因控制的，而且致病菌的致病性和非致病性也是由基因控制的。致病菌能否使宿主發(fā)病取決

29、于特殊的基因，植物對某一致病菌有無抵抗力也取決于一個(gè)特殊的基因，這個(gè)基因能特異地對抗或阻止某種致病菌的侵襲。從亞麻銹菌(Melampsoralin)與宿主之間的“基因?qū)颉睓C(jī)制可以很好的解釋這一理論(表11-3)，對亞麻銹菌中每個(gè)控制致病性的基因，在亞麻中均存在一個(gè)相應(yīng)的控制抵抗的基因。特異宿主對特異致病菌的抗性只有在宿主與寄生菌的互補(bǔ)性均為顯性時(shí)才發(fā)生。相似的基因?qū)驒C(jī)制在其它的一些宿主和致病菌之間也存在，例如一些黑粉菌、銹菌、白粉菌及蘋果黑星菌(Venturiainaequalis)等。表11-3在亞麻與亞麻銹菌的基因?qū)驒C(jī)制中，宿主基因與致病菌的三套互補(bǔ)基因的結(jié)合反應(yīng)亞麻銹菌的不同

30、品系品系的基因型IImmnn植物基因?qū)χ虏【虻姆磻?yīng)LMaNiLMaLNiMaNiLMaNi108aaLLAaMAiNSSRRRRRR123ALaaaaMMAiNSRSRRRRR52ALAaMaiaiNNSRRSRRRR156aaLLAaMaiaiNNSSRSRSRR192ALaaaaMMaiaNNSRSSRRSR154aaL-L-aaaaMMAiN1SSSRSRRRS二感性R二抗性一些植物病理學(xué)家認(rèn)為寄主植物在自然條件下是感病的，只有當(dāng)抗病基因識別了致病菌后才產(chǎn)生抗病力。致病真菌為了阻止植物的識別就會(huì)再產(chǎn)生新的致病基因使植物致病，直到寄主植物產(chǎn)生對抗突變后又能開始再認(rèn)識。這就是Flor(1

31、971)提出的致病菌和寄主(二)細(xì)胞識別系統(tǒng)一些學(xué)者認(rèn)為植物也可以和動(dòng)物一樣具有相似的細(xì)胞識別系統(tǒng)。認(rèn)為致病菌表面帶有糖蛋白，而相應(yīng)的寄主植物具有互補(bǔ)的蛋白質(zhì)可作為識別的受體，如果這個(gè)寄主植物具有能識別的受體，抵抗系統(tǒng)被激活就產(chǎn)生抗病性。相反地，不具有識別致病菌的受體，抵抗系統(tǒng)未激活，寄主就是感病的。可用下圖表示：致病性弱的菌株起始侵入寄主識別致病菌，激活抵抗系統(tǒng)致病菌受阻抑3.致病性強(qiáng)的菌株起始-.周身侵入侵染寄主不能識別致病菌，抵抗系統(tǒng)未激活寄主不能識別致病菌,致病性強(qiáng)的菌株致病性弱的菌株起始T侵入L起始入混的致都合感兩病被抑染株菌制寄主識別致病菌，激活抵抗系統(tǒng)通過甘蔗長蠕孢(Helmin

32、thosporiumsacchari)的研究，證實(shí)了植物細(xì)胞膜上確實(shí)有蛋白質(zhì)受體能和致病菌的糖蛋白結(jié)合。這種長蠕孢產(chǎn)生的毒素長蠕孢苷是一種小分子的糖苷，它的結(jié)構(gòu)是2-1羥基環(huán)丙基-a-D半乳糖吡喃苷。由其它長蠕孢、蘋果鏈格孢(Alternariamali)和玉米葉點(diǎn)霉(PhyllostictamaydiS)等致病菌中都已分離出不同類型的有機(jī)化合物，包括糖苷、萜類和肽。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為對這一類化合物及其作用方式的深入研究，將導(dǎo)致對抗病機(jī)制的進(jìn)一步理解。三)其它識別現(xiàn)象主和寄生菌之間存在著共同的抗原。這種共同抗原在許多植物與真菌或者植物與細(xì)菌之間已檢測出來，例有一些學(xué)者認(rèn)為寄主和致病菌的親和性取決于寄

33、如棉花與大麗花輪枝孢(Verticilliumdahliae)、尖孢鐮刀菌和茄病鐮刀菌之間；小麥與禾頂囊殼之間；甘薯與甘薯長喙殼(Ceratocystisfimbriata)之間。相反地，真菌或細(xì)菌與非寄主植物之間則無共同抗原。但迄今尚未證明共同抗原對植物與非寄生菌之間的特異性有關(guān)，更不能證明它與致病性有關(guān)，盡管寄生菌常和寄主之間有共同抗原，致病性強(qiáng)的和致病性弱的寄生菌也都有相同的抗原。外源凝集素包括多種化合物，它有凝集細(xì)胞的共同特性，多種植物、動(dòng)物、真菌和細(xì)菌都有自己的外源凝集素。一些植物的外源凝集素能和真菌、細(xì)菌細(xì)胞壁的糖化合物結(jié)合，從而有人認(rèn)為外源凝集素與植物和致病菌的識別有關(guān)。致病菌和

34、植物之間如何識別，如何建立寄生關(guān)系是當(dāng)前植物病理學(xué)研究中最活躍的課題。三、感染(一)在宿主內(nèi)定居寄生菌一旦侵入宿主后，寄生菌能否生活在宿主體內(nèi)，首先需要的是滿足營養(yǎng)供給，這需要存在合適的酶類，包括許多分裂果膠、纖維素、脂類，蛋白質(zhì)為亞單位的水解酶，例如一些侵染植物根而使根腐爛的真菌，偶爾侵入易感植物的葉子后而不能生存，因?yàn)樗鼈儾荒苤苯永萌~片中的養(yǎng)料。致病菌不能生活在宿主內(nèi)的主要原因：宿主原生質(zhì)體提供了不適宜生存的環(huán)境;宿主發(fā)生超過敏反應(yīng);宿主對真菌生長形成機(jī)械障礙。原生質(zhì)導(dǎo)致細(xì)胞與寄生菌生長不和諧的因素是構(gòu)成植物對寄生菌的主要防線，因情形不同而異。由于植物的抗性而正常產(chǎn)生多種潛在的毒性復(fù)合物

35、，這些物質(zhì)通常包括酚類的復(fù)合物、丹寧、兒茶酚等。例如有色洋蔥對蔥刺盤孢(Colletotrichumcircinani)的抗性，表現(xiàn)在能產(chǎn)生導(dǎo)致致病菌孢子和菌絲破裂的原兒茶酚酸(protocatechuicacid)。在其它情況下，由于受傷或病原菌侵染宿主會(huì)產(chǎn)生有毒代謝物，這些毒性復(fù)合物稱做植物抗毒素。每種宿主植物都能產(chǎn)生不同的特異性的植物抗毒素作為被傷害的產(chǎn)物，植物抗毒素一旦被寄生菌誘導(dǎo)產(chǎn)生，將阻止致病菌的侵入以及以后其它潛在性致病菌的感染。超敏性植物是指對寄生菌感染過敏，以至于被侵染細(xì)胞很快死亡，同時(shí)將寄生菌孤立于少數(shù)死亡細(xì)胞中使之不能繼續(xù)生存。雖然少數(shù)細(xì)胞死亡，但植物體仍保持健康。超敏性

36、植物宿主在死亡細(xì)胞中產(chǎn)生了大量的植物抗毒素，當(dāng)它們擴(kuò)散到臨近的活細(xì)胞時(shí)可抑制活著的寄生菌。超敏反應(yīng)典型的發(fā)生在不和諧的致病菌和宿主中，由“基因?qū)颉睓C(jī)制控制，似乎當(dāng)?shù)谝粋€(gè)吸器穿入植物細(xì)胞或幾個(gè)吸器形成時(shí)發(fā)生。機(jī)械障礙是指細(xì)胞的組成成分發(fā)生改變以阻止致病菌對宿主的進(jìn)一步穿透，許多宿主發(fā)生局部的球形加厚，看上去像是壁的一部分，但與壁組成不同，可能是B-D-(1f3)-葡聚糖(愈創(chuàng)葡聚糖)積累而成，宿主細(xì)胞在真菌穿入的部位加厚，將真菌包圍在一個(gè)套鞘中，該套鞘可作為宿主的一種機(jī)械障礙。另外植物還形成一些其它的障礙，它們包括:(1)傷口形成木栓層或膠質(zhì)積累以抵抗感染;(2)細(xì)胞壁出現(xiàn)次生壁使穿入困難;

37、(3)細(xì)胞間中膠層大量形成而強(qiáng)烈地抵抗酶的降解作用。(二)感染如果寄生菌能夠在宿主內(nèi)定居，致病菌在宿主內(nèi)的生存方式和致病機(jī)理就成為感染期的主要內(nèi)容。致病菌在宿主內(nèi)的營養(yǎng)方式根據(jù)致病菌在宿主內(nèi)的營養(yǎng)方式可以分為活體營養(yǎng)寄生菌和死體營養(yǎng)寄生菌。死體營養(yǎng)寄生菌，是指在侵染初期即殺死宿主細(xì)胞，實(shí)際上是從死的有機(jī)體中吸收養(yǎng)料。侵染初期通過分泌果膠酶水解細(xì)胞間的中膠層及果膠，導(dǎo)致細(xì)胞分離而死亡，同時(shí)寄主細(xì)胞的原生質(zhì)膜也受到破壞。由于原生質(zhì)膜受到損壞，使原生質(zhì)的滲透壓發(fā)生改變，同時(shí)原生質(zhì)內(nèi)的電解質(zhì)滲漏而造成細(xì)胞的加速死亡，隨后真菌依靠死亡的細(xì)胞物質(zhì)營腐生生活?；铙w營養(yǎng)寄生菌，只能在生活著的寄主組織中生活，過

38、去稱這類寄生真菌為專性寄生菌。直接以活體植物細(xì)胞為食，它們必須穿入寄主細(xì)胞或者與宿主細(xì)胞緊密連接。這類真菌大都以吸器形式吸收營養(yǎng)或者是胞內(nèi)菌。它們主要是對宿主造成病理上的損害，宿主雖然能正常生長，但在營養(yǎng)吸收、水份運(yùn)輸、繁殖等生理過程中受到干擾。2.組織解體和組織病癥宿主細(xì)胞和組織的解體主要有兩種方式。第一種方式是果膠酶使中膠層分解或者纖維素酶使細(xì)胞壁分解或者兩者同時(shí)作用，造成宿主組織的輕度腐爛和水腫而使組織軟化，細(xì)胞壁的裂解的癥狀不同于輕度腐爛，它導(dǎo)致組織的削弱。第二種細(xì)胞受損的方式是原生質(zhì)遭受直接的攻擊，盡管目前對某一特定疾病原生質(zhì)體受損的方式了解的較少，可能主要的受損形式有:(1)半滲透

39、性膜解體或改變，導(dǎo)致水份及代謝物丟失;(2)蛋白水解酶及非蛋白性毒素直接作用于原生質(zhì)體，干擾或抑制正常的代謝過程。目前已知許多毒素破壞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，如由維多利長孺孢(Helminthosporiumvictoriae)產(chǎn)生的維多利長孺孢毒素(vitorin)，能使宿主細(xì)胞滲漏丟失大量的電解質(zhì)及其它物質(zhì)，吸收和積累無機(jī)鹽及其它物質(zhì)的能力受到抑制，最后被長孺孢菌感染的燕麥細(xì)胞進(jìn)行不正常的質(zhì)壁分離而死亡。真菌受益于這些有病的生理活動(dòng)，因?yàn)樗軌蚶檬軗p細(xì)胞的內(nèi)含物。組織的解體損壞了植物局部的正常生理過程，導(dǎo)致局部的壞死。壞死的癥狀主要有以下幾種形式:干腐(dryrots),寄主組織發(fā)生收縮、萎陷而不釋放

40、水分，由深藍(lán)鐮刀菌(Fusariumcoeruleum)引起的馬鈴薯干腐病即是一例;潰瘍(canker)，通常為局部病斑，一般陷入莖表面以下，周圍被健康組織包圍，例如蘋果黑腐皮殼(Valsamal)引起的蘋果腐爛病;猝倒病(damping-off)，幼苗在長出土壤的部位發(fā)生皮下組織的多水性解體，而引起幼苗的倒伏。大多數(shù)種子植物的幼苗能被多種寄生菌引起猝倒病，其中包括一些腐霉的種;根腐爛(rootrots)，這種病癥主要發(fā)生在根的皮下組織、樹皮組織及莖的基部腐爛。常常由鐮刀菌和絲核菌屬(Rhizoctonis)的一些種的侵染而引起根腐爛；葉斑病(leafspots),致病菌侵染的葉片組織細(xì)胞萎陷

41、而形成局部的限制性的病灶，這是一種植物葉片上的多發(fā)病和常見病。四、對正常生長和生理過程的干擾1寄生菌侵染宿主后，并非一概造成宿主植物的組織解體，而是使生長受到干擾。受干擾的癥狀主要是過度生長，例如桃縮葉病菌(Taphrinadeformans)引起的桃葉卷曲；鐮刀菌引致的西紅柿產(chǎn)生不定根；蕓苔根腫菌(Plasmodiophorabrassica引致的十字花科根腫?。挥衩缀诜劬?Ustilagomaydis)引致的玉米菌纓，一般地說，植物各部分不正常生長對植物無害，但它導(dǎo)致了其它生理功能的不正常，如水份運(yùn)輸、繁殖等，尤其是寄主組織被軟化后，本來是用于支持植物正常生長的養(yǎng)分卻被寄生菌吸收。2寄生菌

42、除了對植物生長干擾外，許多致病菌主要是干擾植物體的正常生理過程。如營養(yǎng)、水份、礦物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸，以及呼吸過程等。對一種生理過程的干擾將改變其它生理過程，最終這些干擾將對植物體產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。寄生菌將通過如下幾種方式干擾植物體的營養(yǎng)過程;妨礙光合作用;阻止和損害光合產(chǎn)物向植物非綠色部位的轉(zhuǎn)移;干擾養(yǎng)分的分配或同化它們，阻止植物正常利用。由于干擾營養(yǎng)而產(chǎn)生的癥狀主要是導(dǎo)致植物體某部位發(fā)育不足或矮小，最終導(dǎo)致減產(chǎn)、早熟或早衰。3水分和礦質(zhì)元素的吸收可因許多因素而導(dǎo)致削弱。有些致病菌產(chǎn)生毒素，使植物的氣孔永久開放，導(dǎo)致過度的蒸騰作用，喪失大量的水分。有些致病菌如銹菌和蘋果黑星病大都生長在植物的表皮下

43、，當(dāng)表皮破裂后導(dǎo)致水分運(yùn)輸?shù)膿p失。水分的損失首先使受害細(xì)胞的膨壓變低，緊接著葉及莖尖萎蔫下垂，使生長減慢。許多植物疾病是間接導(dǎo)致水份運(yùn)輸受阻，尤其是引起植物維管束枯萎的真菌，它是把維管束(木質(zhì)部)堵塞的一類病害。最重要的和最廣泛的維管束枯萎病菌是尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporun)和一些輪枝孢菌(Verticilliumspp)，這些菌引起的枯萎病能使草本植物在幾天內(nèi)死亡，即使百年生的老榆樹也可在幾周內(nèi)死亡。引起植物維管束枯萎的原因：這些病菌侵入木質(zhì)部后，在木質(zhì)部中形成很小的孢子在木質(zhì)部中流動(dòng)，這些小孢子常棲息在導(dǎo)管的橫壁上萌發(fā)再形成大量的小孢子;產(chǎn)生膠體的粘稠物堵塞導(dǎo)管，這類化合

44、物是致病菌產(chǎn)生的一種果膠酶多聚半乳糖醛酸酶，擴(kuò)散到木質(zhì)部中去分解細(xì)胞的中膠層，并和鈣或鎂結(jié)合而形成膠狀物;產(chǎn)生小分子量的毒素，在侵染初期運(yùn)輸?shù)饺~片中去干擾氣孔的作用，從而使葉片失去控制水分蒸發(fā)的能力，葉片很快枯萎而死亡;產(chǎn)生大分子量的毒素，增加木質(zhì)部中液體粘度，干擾水分及礦質(zhì)元素的運(yùn)輸。有些種產(chǎn)生大量的多糖而增加木質(zhì)部中的液體粘度。4患病組織的呼吸頻率往往加大，呼吸增加減少了植物可利用的能量貯備(圖11-5)，同時(shí)體溫的升高往往伴隨著呼吸的增加，呼吸的增加是由于失去了代謝途徑中的一種或多種控制(可能是氧化磷酸化的解偶聯(lián)化)。在感染過程中，許多宿主組織消耗ATP的反應(yīng)增加，這主要是用于合成和防衛(wèi)

45、反應(yīng)，如木栓形成，原生質(zhì)環(huán)流增加、細(xì)胞過度生長等，估計(jì)呼吸增加是植物抵抗性反應(yīng)的開始和繼續(xù)的先決條件。五、環(huán)境因素對致病菌的影響植物缺乏像高等動(dòng)物那樣的復(fù)雜的調(diào)節(jié)系統(tǒng)此，植物疾病的范圍更多地受到外界環(huán)境的影響。植物疾病是寄生菌和宿主間相互作用的結(jié)果，任何環(huán)境因素都能潛在地影響寄生菌、宿主及它們相互作用的方式。寄生菌和宿主對每一環(huán)境因素都有各自的反應(yīng)。例如寄生菌有生長的最適溫度，最高溫度和最低溫度的要求，這種要求可能和宿主的不相同。真菌有感染的最宜溫度，而植物有最有效地抗感染的溫度范圍。因此，當(dāng)環(huán)境條件適于真菌而不適于宿主植物的溫度范圍時(shí)，植物疾病最易發(fā)生。環(huán)境條件對植物疾病發(fā)生的影響，包括土壤的pH值、土壤的營養(yǎng)成分、土壤溫度、土壤的通氣量、天氣溫度、降雨、溫度范圍及光強(qiáng)度等。每種寄生菌和宿主對環(huán)境條件都有特定的反應(yīng)，這些條件可能適宜于某種疾病的發(fā)生而抑制另一種疾病。各種環(huán)境因素的相對重要性因病而異，但是溫度和濕度的變化是關(guān)鍵的因素。第四節(jié)捕食真菌有些真菌靠菌絲體構(gòu)成的特殊的陷井來捕殺小的動(dòng)物，如阿米巴蟲、輪蟲、線蟲及其它原生生物，并在捕殺后以其為食，這