魚(yú)類增養(yǎng)殖學(xué)第三章魚(yú)類人工繁殖生物學(xué)基礎(chǔ) 課件

1、第三章 魚(yú)類人工繁殖生物學(xué)基礎(chǔ)第一節(jié)魚(yú)類人工繁殖研究概述 我國(guó) 繼50年代在四大家魚(yú)人工繁殖取得成功后，相繼在鯉科魚(yú)類其它的種類上繁殖取得了成功。 淡水魚(yú)類人工繁殖品種有：四大家魚(yú)、長(zhǎng)吻鮠、鱘魚(yú)、黃鱔、鱖魚(yú)等等. 80年代我國(guó) 開(kāi)始真鯛、牙鲆、黑鯛和大黃魚(yú)等海水魚(yú)類人工繁殖和批量育苗研究，全人工工廠化育苗技術(shù)達(dá)到生產(chǎn)規(guī)模。第二節(jié)魚(yú)類的性腺發(fā)育規(guī)律一、魚(yú)類卵巢形態(tài)與卵子發(fā)育（1）魚(yú)類卵巢的形態(tài)結(jié)構(gòu) 卵巢一般成對(duì)，位于體腔背壁 ,其形態(tài)結(jié)構(gòu)可分為游離卵巢和封閉卵巢兩種類型。封閉卵巢: 卵巢外面有卵巢膜, 其后端延伸為生殖管，成熟卵細(xì)胞落入卵巢囊中，直接經(jīng)輸卵管，從生殖孔排出體外。 游離卵巢:卵巢裸

2、露，外面無(wú)卵巢膜或卵囊,成熟卵細(xì)胞落入腹腔中，然后從生殖管的輸卵孔（喇叭口）進(jìn)人輸卵管，再?gòu)拿谀蛏晨着懦鲶w外，如史氏鱘等大型魚(yú)類的卵巢。 虹鱒魚(yú)的卵巢 虹鱒魚(yú)的卵巢（2）卵細(xì)胞的發(fā)育卵原細(xì)胞繁殖期：有絲分裂 第期卵巢 第時(shí)相卵原細(xì)胞 卵原細(xì)胞停止分裂后，開(kāi)始長(zhǎng)大初級(jí)卵母細(xì)胞卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)期a.小生長(zhǎng)期：原生質(zhì)增加，體積增大，而膜外出現(xiàn)一層扁平的濾泡上皮細(xì)胞 小生長(zhǎng)期細(xì)胞： 第期卵巢，第時(shí)相初級(jí)卵母細(xì)胞 b.大生長(zhǎng)期：初級(jí)卵母細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累時(shí)期。 卵黃開(kāi)始積累階段：體積增大 細(xì)胞內(nèi)緣出現(xiàn)液泡，卵黃出現(xiàn)并開(kāi)始積累，卵膜增厚，出現(xiàn)放射帶，濾泡上皮細(xì)胞分裂為二層 ， 第期卵巢，第時(shí)相初級(jí)卵母細(xì)胞

3、卵黃充滿階段：卵黃在液泡內(nèi)外先后積累，并充滿全部細(xì)胞質(zhì)部分。 第期卵巢，第時(shí)相初級(jí)卵母細(xì)胞。成熟期：細(xì)胞核極化，核膜溶解，并進(jìn)行減數(shù)分裂和均等分裂。 初級(jí)卵母細(xì)胞次級(jí)卵母細(xì)胞中期卵細(xì)胞 第一極體 極體 排卵：卵子濾泡破裂，卵子釋放出來(lái) 產(chǎn)卵：卵子從卵巢中流出體外。 期退化吸收：第、期卵母細(xì)胞未進(jìn)一步成熟或第期卵未產(chǎn)出均會(huì)被解體重吸收，作為營(yíng)養(yǎng)供新一代性細(xì)胞發(fā)育。卵巢退化為期卵巢。(3)、卵巢分期第期：從卵原細(xì)胞向初級(jí)卵母細(xì)胞小生長(zhǎng)期過(guò)渡，尚未達(dá)到初次性成熟的雌魚(yú)。 卵巢位于鰾的側(cè)方，呈透明淡肉色細(xì)線狀（1mm）。 秋花和春花魚(yú)種的性腺屬于此期（齡鰱的卵巢仍有屬于期的）。魚(yú)類在一生中只出現(xiàn)一次第

4、一期卵巢，產(chǎn)過(guò)卵的個(gè)體無(wú)此期卵巢。 第期：生殖細(xì)胞處于小生長(zhǎng)期， 呈帶狀（1cm）， 表面上有血管分布，肉眼看不出卵粒。齡的鰱、鳙、草魚(yú)和齡的青魚(yú)處于第期卵巢；多次產(chǎn)卵類型的魚(yú)類（尼羅羅非魚(yú)等）終生只出現(xiàn)一次期卵巢。產(chǎn)過(guò)卵的個(gè)體，一次產(chǎn)卵類型的卵巢由第期轉(zhuǎn)變?yōu)槠凇５谄冢捍笊L(zhǎng)期，卵黃出現(xiàn)并積累階段， 青灰色，肉眼能分辨卵粒，但不能分離，寬2厘米 四大家魚(yú)等主要養(yǎng)殖魚(yú)類的成熟個(gè)體，此期卵巢處于秋末至春初。 大生長(zhǎng)期，卵黃充滿階段，核從中部向動(dòng)物極偏移，卵巢呈青灰色或淡黃色，充滿整個(gè)腹腔，卵粒可分離。卵巢膜出現(xiàn)粗血管。一次性產(chǎn)卵魚(yú)類第期卵巢中只有第、 、 時(shí)相的卵母細(xì)胞而沒(méi)有過(guò)渡類型的第時(shí)相卵母細(xì)

5、胞。多次性產(chǎn)卵魚(yú)類（鯉、鯽）由時(shí)相卵母細(xì)胞過(guò)渡到第時(shí)相常不是同步性的，即卵巢中的第時(shí)相卵母細(xì)胞不是等時(shí)性的長(zhǎng)大。因此，如果是春季產(chǎn)卵的魚(yú)，在秋末就有較成熟第時(shí)相和第時(shí)相卵母細(xì)胞，因而，第期卵巢中不僅有第、 、 時(shí)相的卵母細(xì)胞，而且還有第時(shí)相卵母細(xì)胞。 第期第期：生殖細(xì)胞處于小生長(zhǎng)期， 呈帶狀（1cm）， 表面上有血管分布，肉眼看不出卵粒。齡的鰱、鳙、草魚(yú)和齡的青魚(yú)處于第期卵巢；多次產(chǎn)卵類型的魚(yú)類（尼羅羅非魚(yú)等）終生只出現(xiàn)一次期卵巢。產(chǎn)過(guò)卵的個(gè)體，一次產(chǎn)卵類型的卵巢由第期轉(zhuǎn)變?yōu)槠凇５谄冢撼跫?jí)卵母細(xì)胞已經(jīng)歷減數(shù)分裂，卵從濾泡中排出，成為游離卵，輕壓腹部可從生殖孔中流出。 一次產(chǎn)卵魚(yú)類：卵母細(xì)胞多次

6、產(chǎn)卵：第、卵母細(xì)胞該期卵能夠正常接受精子進(jìn)行正常受精，稱生理成熟。第期：產(chǎn)過(guò)卵不久或退化吸收的卵巢。有過(guò)熟的卵粒，呈現(xiàn)白色的斑點(diǎn)，血管淤血。魚(yú)類卵巢的切片圖卵細(xì)胞二、精巢的形態(tài)和精子的發(fā)育（1）精巢的形態(tài) 主要養(yǎng)殖魚(yú)類的精巢成對(duì)，位于鰾的腹部?jī)蓚?cè)，呈囊狀，依其顯微結(jié)構(gòu)可分為壺腹型及輻射型兩種類型。鱘類、鯉科及大多數(shù)養(yǎng)殖種類的精巢屬壺腹型，精巢由許多圓形或長(zhǎng)形排列不規(guī)則壺腹組成，壺腹間充滿結(jié)締組織。 鱸形目魚(yú)類的精巢屬輻射型，精巢由許多葉片狀呈輻射排列的精小葉，精小葉間充滿結(jié)締組織。精細(xì)胞著生于精小葉，精巢外膜及其管道結(jié)構(gòu)與壺腹型相似。鲇類與鮰類的精巢呈不規(guī)則分支狀，精細(xì)胞數(shù)量較少。 典型的精子

7、大體上可分為頭部、中段（頸部）和尾部。頭部基本上為細(xì)胞核所組成。核的四周為一層很薄的原生質(zhì)所包圍。核的形狀一般為圓形或橢圓形。典型精子的尾部遠(yuǎn)遠(yuǎn)長(zhǎng)于頭部，這樣便于向前運(yùn)動(dòng) 。鱒的精子（）精細(xì)胞發(fā)生與發(fā)育 魚(yú)類精子的發(fā)生分為四個(gè)時(shí)期，即繁殖期、生長(zhǎng)期、成熟期和精子形成期。繁殖期：精原細(xì)胞（初級(jí)精原細(xì)胞）進(jìn)行多次有絲分裂成大量精原細(xì)胞（次級(jí)原細(xì)胞）。生長(zhǎng)期：精原細(xì)胞的體積略增大而變?yōu)槌跫?jí)精母細(xì)胞。初級(jí)精母細(xì)胞的形狀和精原細(xì)胞相近，但核內(nèi)染色質(zhì)變?yōu)榫€狀，準(zhǔn)備下次成熟分裂。成熟期：初級(jí)精母細(xì)胞進(jìn)行兩次成熟分裂：減數(shù)分裂、有絲分裂，產(chǎn)生四個(gè)精細(xì)胞，體積比初級(jí)精母細(xì)胞小得多。精子變態(tài)期：整個(gè)過(guò)程是相當(dāng)復(fù)雜

8、的，先是精母細(xì)胞的核變成橢圓形，大部分原生質(zhì)逐漸向細(xì)胞核的后面聚集，將來(lái)形成細(xì)長(zhǎng)的尾部。（）精巢發(fā)育分期與卵巢分期類似第期：精巢呈細(xì)線狀，肉色，緊貼在鰾腹面兩側(cè)，肉眼不易區(qū)分性別；組織切片可見(jiàn)精原細(xì)胞（外包有精囊細(xì)胞）分散在結(jié)締組織之間，四大家魚(yú)一齡魚(yú)處于該期，終生出現(xiàn)一次。第期：精巢為細(xì)帶狀，寬毫米，白色半透明，血管不明顯。肉眼已能分出雌雄。秋季二齡以上的雄魚(yú)，其精巢屬于該期。 期精巢終生只出現(xiàn)一次。第期：精巢白色或淡紅色，表面較光滑，似柱狀，寬5以上擠不出精液。-齡家魚(yú)的精巢處于該期，且是由期精巢發(fā)展而來(lái)的，所產(chǎn)個(gè)體的期精巢是由期精巢或期精巢轉(zhuǎn)化而來(lái)。第期：寬大出現(xiàn)皺折，乳白色，表面血管明

9、顯。當(dāng)管腔出現(xiàn)為數(shù)不多的精子時(shí)，表明精巢的發(fā)育已到期末。四大家魚(yú)性成熟雄魚(yú)的精巢，在冬季已進(jìn)入此期，但是，用手?jǐn)D壓腹部仍無(wú)精液。第期：精巢充分成熟，體柔軟，乳白色，輕壓腹部有精液流出。性成熟雄魚(yú)的精巢，在繁殖季節(jié)屬于該時(shí)期。第期：精巢中的精子已大量排出，體積大大縮小，由乳白色變?yōu)榉奂t色，局部有充血現(xiàn)象。多次產(chǎn)卵的魚(yú)類，雄性生殖細(xì)胞的成熟，也顯出先后參差不齊的情況，而與雌魚(yú)產(chǎn)卵密切配合。精巢各部成熟的次序是先后端后前端。 三、性周期魚(yú)類自性成熟到衰老前，性腺發(fā)育具有周期性變化，稱性周期或生殖周期。一生只產(chǎn)一次卵且產(chǎn)卵后即死亡的魚(yú)類，如大麻哈魚(yú)、銀魚(yú)、公魚(yú)、香魚(yú)等，只有一個(gè)性周期，即一次性周期。大

10、多數(shù)養(yǎng)殖魚(yú)類一生中具有多個(gè)性周期，但性周期的時(shí)間長(zhǎng)短因種而異：鱘類為年，四大家魚(yú)、花鱸、鲆鰈類等為年，鯉、鯽、革胡子鲇、尼羅羅非魚(yú)等為1-個(gè)月。一次產(chǎn)卵類型的性周期變化：（以長(zhǎng)江中下游地區(qū)的鰱為例） 夏秋季（8-10月）：產(chǎn)過(guò)卵，卵巢萎縮，退化到期（精巢為 期） 冬季（11-翌年1月）：新生卵母細(xì)胞中卵黃出現(xiàn)并開(kāi)始積累，處在第 期 春季（2-4月）：卵黃逐漸充滿， 夏季（5-7月）：，可催產(chǎn)。多次產(chǎn)卵類型的性周期變化：以期和期初卵巢越冬，尼羅羅非魚(yú)于-月產(chǎn)卵多次，鯽、鯉于-月產(chǎn)卵 -次，夏季卵巢進(jìn)人期，秋季發(fā)展為期、 期初。性周期為一年的魚(yú)類稱一次產(chǎn)卵類型，性周期短的（一年產(chǎn)多次卵）稱多次產(chǎn)卵

11、類型。 影響因素是光周期、溫度和降雨。對(duì)于溫帶鯉科魚(yú)類，溫度是調(diào)節(jié)性周性的主要因素；光周期是調(diào)控秋季產(chǎn)卵的冷水性鮭科魚(yú)類性周期的重要因素；降雨則是調(diào)節(jié)熱帶魚(yú)類性周期的最主要因素。四、繁殖力 絕對(duì)懷卵量：一尾雌魚(yú)在一個(gè)繁殖季節(jié)卵巢中所懷的成熟卵數(shù)。相對(duì)懷卵量：絕對(duì)懷卵量 / 體重（g） 成熟系數(shù)：四大家魚(yú)卵巢的成熟系數(shù)，一般第期為12；第期約36；第期約為1422，最高可達(dá)30以上。精巢成熟系數(shù)要小得多，第期一般只有115。 第三節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)在魚(yú)類繁殖中的作用 魚(yú)類性腺發(fā)育成熟的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)示意圖環(huán)境因子DA/BAGA性類固醇激素T / E2 / DHP / KT反饋?zhàn)饔寐腰S蛋白

12、原GnRH睪酮、雌二醇食物GTH一、魚(yú)類性腺發(fā)育的內(nèi)分泌調(diào)節(jié) 腦垂體垂體后葉含有加壓素和催產(chǎn)素這兩種激素，垂體前葉能夠產(chǎn)生六種激素，它們是促甲狀腺激素（TSH）、促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）、促卵泡成熟激素（FSH）、促黃體生成激素（LH）、生長(zhǎng)激素（GH）和催乳激素（LTH）。 真骨魚(yú)類的腺垂體亦有催乳素分泌細(xì)胞、促甲狀腺素分泌細(xì)胞、促腎上腺皮質(zhì)素分泌細(xì)胞、一種或兩種促性腺激素 （GTH）分泌細(xì)胞FSH分泌細(xì)胞和LH分泌細(xì)胞、生長(zhǎng)激素分泌細(xì)胞和分泌黑素細(xì)胞刺激素細(xì)胞。 真骨魚(yú)類的腦垂體可以分成前、后型和背腹型兩種。 魚(yú)的神經(jīng)垂體二、性腺發(fā)育的神經(jīng)調(diào)節(jié)（一）下丘腦的神經(jīng)分泌組織下丘腦位于丘腦下

13、部，含有具內(nèi)分泌機(jī)能的神經(jīng)細(xì)胞。 目前已發(fā)現(xiàn)的下丘腦神經(jīng)激素至少有9種，其中有些是釋放激素，有些是抑制激素。與養(yǎng)殖魚(yú)類繁殖關(guān)系最為密切的是促性腺激素釋放激素（GnRH）和促性腺激素抑制激素（GRIH，GRIF）（因子）。 GnRH是一個(gè)含有6個(gè)官能團(tuán)的十肽 。多巴胺（DA）是一種抑制促性腺激素釋放的因子。 （二）下丘腦、腦垂體和性腺的機(jī)理關(guān)系 外界刺激 下丘腦 腦垂體 性腺 光溫度 GnRH, LRH GTH 類固醇激素下丘腦分泌促黃體素釋放激素（LRH）作用于腦垂體。GnRH：gonadotropin-releasing hormone 促性腺激素釋放激素。由視覺(jué)等感覺(jué)器官把光照、溫度等外界

14、因素傳到下丘腦，啟動(dòng)分泌GnRH或GRIH，控制腦垂體GTH細(xì)胞的分泌，GTH細(xì)胞分泌的GTH誘發(fā)性腺生成并釋放性類固醇激素，促進(jìn)生殖細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育、成熟和配子形成。 性類固醇可通過(guò)反饋?zhàn)饔谜{(diào)節(jié)控制下丘腦和腦垂體的分泌活動(dòng)，在繁殖季節(jié)，還可刺激親魚(yú)發(fā)情和自然交配。 自然產(chǎn)卵過(guò)程第四節(jié)環(huán)境因素對(duì)魚(yú)類性腺發(fā)育成熟和產(chǎn)卵的影響一、光照二、溫度三、營(yíng)養(yǎng)四、溶氧量五、水流六、鹽度第五節(jié) 精子和卵子的生物學(xué)養(yǎng)殖魚(yú)類的精液中含有大量的精子，每升鰱精液含有5億個(gè)以上精子，草魚(yú)的精液含有更多的精子。（一）精子的活力和壽命 精子的活動(dòng)能力與壽命：精子在精液中是不動(dòng)的，遇水便開(kāi)始激烈運(yùn)動(dòng)（20s-30s），不久便死亡

15、。精子在水中活動(dòng)所持續(xù)的時(shí)間稱壽命。鰱、草魚(yú)精子在水中的壽命一般為50s-60s，鯉精子壽命略長(zhǎng)一些，中華鱘精子壽命更長(zhǎng)（5-40min）。精子在水中活動(dòng)時(shí)，大部分能量消耗在調(diào)節(jié)滲透壓方面，用于運(yùn)動(dòng)方面的能量較少。第五節(jié) 精子和卵子的生物學(xué) 體外受精動(dòng)物的精子活動(dòng)持續(xù)時(shí)間不如體內(nèi)受精動(dòng)物的長(zhǎng)。淡水動(dòng)物精子活動(dòng)持續(xù)時(shí)間不如海水動(dòng)物的長(zhǎng)（海水無(wú)脊椎動(dòng)物精子的活動(dòng)時(shí)間一般較長(zhǎng)，有的達(dá)十幾小時(shí)或幾天）。精子在水中壽命短的主要原因是本身含有的原生質(zhì)非常少，缺乏供運(yùn)動(dòng)消耗的能量貯備。 （二）影響魚(yú)類精子活動(dòng)和壽命的外界因素 1、鹽度 （滲透壓） 不同魚(yú)類精子對(duì)鹽度的適應(yīng)能力不同。觀察精子活動(dòng)力用渦動(dòng)時(shí)間表

16、示，即自精子激活開(kāi)始至90%的精子原地顫動(dòng)止的快速運(yùn)動(dòng)時(shí)間。水的鹽度對(duì)精子活動(dòng)和壽命的影響是通過(guò)滲透壓而實(shí)現(xiàn)的。鰱、鳙、草魚(yú)等淡水魚(yú)類的精子在淡水中持續(xù)運(yùn)動(dòng)的時(shí)間為30-36s（草魚(yú)最長(zhǎng)、鰱最短）。三種魚(yú)類精子在鹽度3.0、0.03和7.0持續(xù)運(yùn)動(dòng)時(shí)間（）分別為40-55、20-30和20-25，其中在鹽度3.0的水中壽命最長(zhǎng)，鯉精子在鹽度5.0的水中壽命最長(zhǎng)（1min30s）黃鰭鯛平鯛精子在不同鹽度水中渦動(dòng)的時(shí)間 鹽度101521223040黃鰭鯛精子渦動(dòng)時(shí)間（min）1.03.315.014.59.07.5平鯛精子渦動(dòng)時(shí)間（min）04.017.318.37.50鰣精子在不同NaCl溶液中

17、的壽命 NaCl溶液（g/L）01234567平均壽命（s）97851021431612472361842、水溫 各種魚(yú)類精子都要求一定適宜溫度，四大家魚(yú)的精子壽命在水溫時(shí)最長(zhǎng)（s），時(shí)為s。水溫過(guò)高或過(guò)低都不利于精子成活。真鯛精子的活力在18.8時(shí)最高，黑鯛精子在20.6時(shí)活力最好。魚(yú)類精液中精子壽命隨溫度下降而延長(zhǎng)：鯉精液中精子壽命在26-29、0-2條件下分別為-8h和15h，故低溫保存精液可取得好的效果。3、PH值：魚(yú)類精子在弱堿性水中活動(dòng)力最強(qiáng)，壽命最長(zhǎng) 。牙鲆pH值3.04.05.05.56.06.57.07.58.09.0精子活力0305060709090909050花鱸pH值4

18、.326.126.947.868.278.929.4210.4精子活力93.597.499.397.495.899.097.699.7黑鯛pH值5.075.937.048.078.9510.0精子活力81.098.588.096.094.285.6真鯛pH值5.066.257.118.089.1710.0精子活力35.054.059.090.078.056.0彈凃魚(yú)pH值3.043.985.076.027.948.019.0710.1精子活力60.068.083.090.092.098.080.077.04、氧和二氧化碳 無(wú)氧會(huì)抑制精子的呼吸、活動(dòng)和代謝作用，所以，精子在缺氧條件下比在有氧條件

19、下存活的時(shí)間長(zhǎng)。二氧化碳對(duì)精子有抑制作用。干法受精就是利用精子這一生理學(xué)特點(diǎn)，使精子在無(wú)水缺氧條件下均勻分布于卵表面，延長(zhǎng) 壽命，當(dāng)加水后精子便強(qiáng)烈運(yùn)動(dòng)鉆進(jìn)卵中，以提高受精率。 5、光線紫外線和紅外線對(duì)精子有危害作用，因此，不要讓日光直接照射精液，直射的陽(yáng)光對(duì)精子有致死影響。鯉精子經(jīng)陽(yáng)光直接照射1015min后，有80%90%死亡。但白天的散射光對(duì)精子無(wú)不良影響。（四）精液的保存 魚(yú)類精液的保存包括低溫保存和超低溫保存兩種：前者指將精液保存在1015（一般為0左右）的溫度中，后者指保存在-196的液氮生物容器中，受精前需解凍。 4、精子延壽劑 延壽劑指在精液保存過(guò)程中有利于延長(zhǎng)精子壽命的物質(zhì)，

20、包括精液稀釋劑、抗生素、氧氣、抗凍劑等。精液中加入稀釋劑后，可延長(zhǎng)保存時(shí)間，便于受精操作，控制保存效果。 不同魚(yú)類精液的最適稀釋劑有所不同，但它們均以魚(yú)類生理鹽水為基礎(chǔ)，模擬精液的組成成分，添加各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和穩(wěn)定劑。稀釋液的pH值應(yīng)與魚(yú)類精液的pH值接近，一般在6.57.5之間；滲透壓在300毫滲左右。 5、抗凍劑 一般認(rèn)為，在0以上保存精液不需加抗凍劑，但只能保存幾天，最多十幾天。在0以下或超低溫（-196）下，精液雖可長(zhǎng)期保存，但冷凍和解凍過(guò)程中的一系列理化變化，會(huì)對(duì)精子造成損傷。因此，長(zhǎng)期保存精液就必須添加防凍劑。常用的魚(yú)類精液抗凍劑有二甲亞砜（DMSO）、乙二醇或甘油等，另外卵黃、蜂蜜

21、、葡萄糖和牛奶等也有一定的抗凍作用。 表 4-5主要養(yǎng)殖魚(yú)類精液稀釋劑配方（g/L）成分Ringer液淡水魚(yú)Ringer液海水魚(yú)中華烏塘鱧D-14鰱鮭遮目魚(yú)黑鯛真鯛NaCl7.0013.5015.07.01.8813.50KCl0.250.6015.00.57.200.60CaCl20.200.252.50.230.60MgCl20.352.50.100.35NaHCO30.200.201.000.20NaH2PO40.30葡萄糖15.01.0050蜂蜜1.00稀釋比例1:21:11:11:3二、卵子的生物學(xué)特性（一）卵子的形態(tài)學(xué)特點(diǎn) 多數(shù)魚(yú)類（包括養(yǎng)殖魚(yú)類）的卵呈圓球形。少數(shù)魚(yú)類的卵則不呈圓

22、球形，如有些海水軟骨魚(yú)類的卵為圓錐形、螺旋形或四角形。卵子的大小在不同種類的動(dòng)物中可以相差很大，但與該種動(dòng)物成年個(gè)體的大小沒(méi)有什么關(guān)系。 （二）卵子的生理學(xué)特點(diǎn) 魚(yú)類成熟卵產(chǎn)到水中后，卵膜很快吸水膨大、使受精孔封閉而失去受精能力，如鳙卵在水中僅1分鐘絕大部分即失去受精能力。但是，魚(yú)卵在原卵液中或在等滲液中壽命則大為延長(zhǎng)。 第六節(jié)主要養(yǎng)殖魚(yú)類的胚胎發(fā)育 一、主要養(yǎng)殖魚(yú)類的胚胎發(fā)育分期卵子和精子的結(jié)合叫受精。影響受精的因素 ：包括精與卵的質(zhì)量和外界環(huán)境條件。養(yǎng)殖魚(yú)類的胚胎發(fā)育期是指受精卵在卵膜中進(jìn)行發(fā)育的時(shí)間，其具體時(shí)間取決于種的遺傳性和外界環(huán)境條件（溫度等）。浮性卵和漂流性卵的胚胎期較短（20h

23、-40h），粘性卵的胚胎期較長(zhǎng)（60h-100h），沉性卵的胚胎期最長(zhǎng)（數(shù)十天）。以鯉科魚(yú)類草魚(yú)為例，將其胚胎發(fā)育至下塘仔魚(yú)（魚(yú)苗）分為6個(gè)階段和32個(gè)分期。 第六節(jié)、主要養(yǎng)殖魚(yú)類胚胎發(fā)育期第一階段：卵裂和囊胚期 受精后細(xì)胞質(zhì)繼續(xù)不斷向動(dòng)物極集中，在卵黃上方形成一盤(pán)狀突起，稱胚盤(pán)（blastoderm）。經(jīng)過(guò)5次分裂，形成32個(gè)細(xì)胞。未受精卵發(fā)展到816細(xì)胞期就停止。從第6次分裂開(kāi)始形成多層細(xì)胞，為桑葚期。細(xì)胞繼續(xù)分裂，細(xì)胞界限己不清楚，整個(gè)胚體的細(xì)胞團(tuán)高舉于卵黃上，稱高囊胚期（high blastula）；隨后，細(xì)胞層下伸，囊胚高度稍微下降，稱囊胚中期（middle blastula），隨著

24、囊胚細(xì)胞繼續(xù)下延，覆蓋卵黃的面積增大，高度更低，稱低囊胚期（low blastula）。囊胚層的中央有一空腔，稱囊胚腔（魚(yú)類屬狹腔囊胚）。囊胚細(xì)胞為同質(zhì)胚胎細(xì)胞，將其細(xì)胞核植到去核的同種魚(yú)或異種魚(yú)的卵子里去都可能發(fā)育成一個(gè)完整的個(gè)體，囊胚壁在囊胚晚期或原腸早期，細(xì)胞迅速增生，出現(xiàn)合胞體，覆蓋于卵黃之上，形成卵黃多核體, 分泌可溶解卵黃顆粒的酶，為胚胎提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。 第二階段：原腸期 囊胚壁的細(xì)胞向植物極移動(dòng)，逐步包圍卵黃囊，至胚體1/ 2 處胚壁細(xì)胞前沿形成一隆起環(huán)帶，稱胚環(huán)（germing）。在胚環(huán)區(qū)相當(dāng)于胚體背面后端的一個(gè)地點(diǎn)由于細(xì)胞內(nèi)卷而產(chǎn)生一新月形缺口，稱原背唇（dorsal lip）

25、，這是進(jìn)入原腸胚期的標(biāo)志之一。不久，在背唇的正上方出現(xiàn)一增厚的胚層一脊索一中胚層一神經(jīng)外胚層的細(xì)胞集團(tuán)，稱胚盾。隨后，胚盾伸長(zhǎng)，其長(zhǎng)軸就是胚胎的主軸。細(xì)胞層繼續(xù)下包卵黃至五分之四時(shí)，背唇兩則的側(cè)唇與腹唇相繼形成一圓孔，稱胚孔或原口（blastopore），未被包被的卵黃，稱卵黃栓，原腸期產(chǎn)生了外胚層（epiblast)、中胚層（mesoderm）和內(nèi)胚層（endoderm）三個(gè)胚層。 原腸胚期代謝旺盛耗氧多，對(duì)水溫、溶氧和p等外界環(huán)境因素的變化敏感，為敏感期。水溫過(guò)低（20以下）或過(guò)高（30以上），溶氧不足（mg /以下），過(guò)低（6.5以下）或過(guò)高（9.5以上）都會(huì)造成大批死亡。第三階段：神經(jīng)

26、胚期 卵黃囊完全被包圍，原口封閉即進(jìn)入神經(jīng)胚期（neural stage）。在胚體的終端有一個(gè)脊索，中胚層和內(nèi)胚組成的混合細(xì)胞團(tuán)，為胚胎尾芽原基。胚體逐漸伸長(zhǎng)，胚盾明顯分化為脊索及其兩側(cè)的中胚層和這兩者下方的內(nèi)胚層。脊索上方的外胚層分化的神經(jīng)板，繼而形成神經(jīng)管。到神經(jīng)胚晚期，整個(gè)胚胎呈一“”字形匍匍狀在卵黃上面，此期產(chǎn)生神經(jīng)管、脊索和體節(jié)等中軸器官。第四階段：器官形成期 器官形成期是在神經(jīng)胚期三胚層分離的基礎(chǔ)上進(jìn)行的。魚(yú)類胚胎發(fā)育過(guò)程中的器官發(fā)生是以神經(jīng)管的正常發(fā)育和分化為基礎(chǔ)的。胚胎畸形多發(fā)生于該期。 神經(jīng)管分化為前腦、中腦和后腦，隨后，在前腦部位產(chǎn)生一對(duì)視泡，出現(xiàn)對(duì)體節(jié)，以后視泡變成視杯，

27、晶體嵌于其中，構(gòu)成眼睛。體節(jié)是由中胚層分化而來(lái)，體節(jié)以外的中胚層分化為側(cè)板中胚層和血細(xì)胞與血管系統(tǒng)原基。體節(jié)出現(xiàn)后繼而在膠體尾部出現(xiàn)突出的細(xì)胞團(tuán)，稱尾芽或尾芽期。由于尾芽的增生，胚體不斷增長(zhǎng)，體節(jié)分化出生肌細(xì)胞，使批體開(kāi)始緩慢抽動(dòng)，其速度由慢到快，稱肌肉效應(yīng)期。在這之前已步現(xiàn)耳囊，繼而出現(xiàn)心臟、心臟搏動(dòng)和血液循環(huán)，稱心臟搏動(dòng)期。此時(shí)，腎管生殖腺原基、消化管與消化腺等器官亦逐漸出現(xiàn)。第五階段：孵化期 心臟搏動(dòng)開(kāi)始形成血液循環(huán)，胚胎頭部?jī)蓸O周?chē)谋砥ぜ?xì)胞分化形成單細(xì)胞腺（孵化腺），分泌孵化酶（粘蛋白多糖酶）溶解軟化卵膜，胚胎頻繁轉(zhuǎn)動(dòng)，先后用尾尖穿破卵膜而出，稱脫膜孵化期，持續(xù)左右（）。剛孵出的胚體

28、全長(zhǎng)0 mm，體節(jié)達(dá)最終數(shù)目對(duì)，單細(xì)胞腺的分泌機(jī)能逐漸減弱乃至腺細(xì)胞完全萎縮。破碎卵膜在左右被孵化酶溶解而消失。 第六階段：仔魚(yú)期 剛出膜的仔魚(yú)，內(nèi)部的消化、循環(huán)、呼吸器官和外部色素及鰭等器官尚不完善，先后相繼出現(xiàn)：心臟呈節(jié)奏性博動(dòng)，血球在背腹血管中清晰流動(dòng)，稱血液循環(huán)期；仔魚(yú)頭部和軀干部出現(xiàn)黑色素，稱體色素形成期；此時(shí)已出現(xiàn)鰓絲并建立鰓循環(huán)，隨后形成尾循環(huán)，仔魚(yú)由側(cè)臥轉(zhuǎn)為腹部平貼于水底，具有向前游動(dòng)的能力；胸鰭后方出現(xiàn)鰾管，稱鰾管形成期，繼而形成可以控制沉浮的鰾，胸鰭活動(dòng)自如，仔魚(yú)可在水中自由運(yùn)動(dòng)；消化管最前指的咽部向外開(kāi)口，稱口形成期，口自頭的腹面移到身體前端，可以吞食外界的食物，腸后端也與外界相通，卵黃囊逐漸被吸收，由根形變?yōu)槔缧沃敝帘煌耆?，稱卵黃耗盡期。此時(shí)，仔魚(yú)的器官已基本形成，可以下塘培育。五、外界生態(tài)因素對(duì)胚胎發(fā)育的影響 影響胚胎發(fā)育的外界環(huán)境因素比較復(fù)雜。因胚胎靠卵黃養(yǎng)，不從外界攝取食物，所以影響胚胎發(fā)育的主要外界條件不是食物，而主要是水溫、溶氧、p和敵害生物等。1