微生物學(xué) 原核

1、第一章 原核微生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能呂杰 科技大廈西配樓212Tel: Email: 1原核生物（prokaryotes）指一大類細(xì)胞核無核膜包裹，只存在稱作核區(qū)的裸露DNA的原始單細(xì)胞生物，包括真細(xì)菌（eubacteria）和古菌（archaea）兩大類。廣義的細(xì)菌。原核生物包括細(xì)菌、放線菌、立克次氏體，支原體、衣原體及藍(lán)細(xì)菌。2原核：沒有完整的細(xì)胞核，只是一個(gè)擬核（明顯核區(qū)），無核膜、核仁，無分化的細(xì)胞器，不進(jìn)行有絲分裂。真核：有完整的核，有核膜、核仁，有分化的細(xì)胞器，進(jìn)行有絲分裂。原核微生物的類群 光能：藍(lán)細(xì)菌“三菌” 化能： 細(xì)菌 放線菌“三體” 人工培養(yǎng)基：支原體 專門寄生： 立克次

2、氏體 衣原體3第一節(jié) 細(xì)菌概述細(xì)菌細(xì)胞（個(gè)體）的形態(tài)構(gòu)造及其功能細(xì)菌的群體形態(tài)4細(xì)菌（Bacteria）的形態(tài)構(gòu)造及其功能（一）形態(tài)和染色1、細(xì)菌的個(gè)體形態(tài)2、細(xì)菌的大小3、細(xì)菌的染色（二） 細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)1、一般結(jié)構(gòu)2、特殊構(gòu)造（三）細(xì)菌的繁殖5概述1、細(xì)菌（bacteria） 指真細(xì)菌。一類細(xì)胞細(xì)短（約0.5m，長度約0.55m）、結(jié)構(gòu)簡單、細(xì)胞壁堅(jiān)韌、多以二分裂方式繁殖和水生性較強(qiáng)的原核生物。2、細(xì)菌在自然界的分布 細(xì)菌是微生物的一大類群，在自然界分布廣、種類多。到處寄生和腐生，尤其溫暖潮濕、富含有機(jī)物的地方。大量細(xì)菌活動(dòng)、生長繁殖形成肉眼可見菌落、菌苔，粘稠，具臭、酸敗等氣味；液體中生

3、長會(huì)使液體變混濁、或產(chǎn)生沉淀、或液面漂浮白色氣沫。6頭發(fā)和手指上的細(xì)菌73、細(xì)菌與人類的關(guān)系與人類生產(chǎn)生活關(guān)系十分密切，有害也有利。（1）害：人和動(dòng)、植物多種傳染病的病原微生物，引起食品、工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品腐爛變質(zhì)。（2）利：是微生物學(xué)的主要研究對(duì)象，并被廣泛應(yīng)用于食品生產(chǎn)、工業(yè)（化工、石油開采、冶金）、農(nóng)業(yè)（殺蟲劑、細(xì)菌肥料、沼氣發(fā)酵、飼料青貯）、醫(yī)學(xué)（抗生素、菌苗、類毒素、代血漿、醫(yī)用酶類）、環(huán)境保護(hù)（三廢處理）、環(huán)境監(jiān)測（氣象、考古）、生物工程等各個(gè)方面、是科學(xué)研究中重要的實(shí)驗(yàn)對(duì)象。81、細(xì)菌的個(gè)體（細(xì)胞）形態(tài)球菌(Coccus)桿菌(Bacillus)螺旋菌(Spirlla)其他形狀的細(xì)菌（一

4、）形態(tài)和染色9細(xì)菌的形態(tài)細(xì)菌的形態(tài)球菌桿菌螺形菌弧菌螺菌101球菌Coocus 菌體呈球形或近似球形的細(xì)菌。 （1）單球菌 （2）雙球菌 （3）鏈球菌（4）四聯(lián)球菌 （5）八疊球菌 （6）葡萄球菌 11細(xì)菌裂殖二分裂法繁殖方式：八疊球菌葡萄球菌鏈球菌12（1）單球菌(single coccus)分裂后的細(xì)胞分散而單獨(dú)存在的球菌。如尿素小球菌 13（2）雙球菌 (double coccus)由一個(gè)平面分裂，分裂后兩個(gè)菌體成對(duì)排列的稱為雙球菌。如肺炎雙球菌 。 diplococci streptococci 14（3）鏈球菌由一個(gè)平面分裂，分裂后的菌體呈鏈狀排列的稱為鏈球菌。如乳鏈球菌 。 15（

5、4）四聯(lián)球菌(Micrococcus lactis)由兩個(gè)互相垂直的平面分裂，分裂后每四個(gè)菌體呈田形的稱為四聯(lián)球菌。如四聯(lián)小球菌。 tetracocci 16（5）八疊球菌(Sarcina ureae)由3個(gè)互相垂直的平面分裂，分裂后每8個(gè)菌體呈立方形排列的稱為八疊球菌。如乳酪八疊球菌。 sarcinae staphylococci 17（6）葡萄球菌(Staphylococcus aureus)分裂面不規(guī)則，分裂后許多菌體無規(guī)則地堆積在一起，呈葡萄串狀的稱為葡萄球菌。如金黃色葡萄球菌 。 182桿菌 Bacillus (Bacterium) 桿狀的細(xì)菌。是細(xì)菌中種類最多的。 長桿菌（1）桿菌

6、的長短不同 短桿菌 球桿菌等 棒狀桿菌 （2）菌體某個(gè)部位是否膨大 梭狀桿菌 無芽孢桿菌（3）芽孢有無 芽孢桿菌 19桿菌20桿菌(bacillus)兩端齊平炭疽芽胞桿菌兩端尖細(xì)白喉棒狀桿菌桿菌的形態(tài)多樣21桿菌(bacillus)桿菌的形態(tài)多樣分枝桿菌雙歧桿菌22棒狀桿菌 菌體一端膨大，如北京棒狀桿菌 23梭狀桿菌菌體中間膨大，如丙酮丁醇梭菌24芽孢桿菌 25枯草芽孢桿菌地衣芽孢桿菌芽孢桿菌26顯微鏡下的桿菌27鏈桿菌28顯微鏡下的鏈桿菌29桿菌(bacillus)不同桿菌的大小、長短、粗細(xì)很不一致。炭疽芽胞桿菌 3-10 m大中大腸埃希菌 2-3 m小布魯菌 0.6-1.5 m30螺旋菌：

7、細(xì)胞呈彎曲桿狀的細(xì)菌統(tǒng)稱螺旋菌。螺旋菌細(xì)胞壁堅(jiān)韌，菌體較硬，常以單細(xì)胞分散存在，不同種的細(xì)胞個(gè)體，在長度、螺旋數(shù)目和螺距等方面有顯著區(qū)別。據(jù)此可再分為兩種形態(tài)。1）弧菌 菌體只有一個(gè)彎曲，其程度不是一圈，猶如C字，或似逗號(hào)，如霍亂弧菌。2）螺菌 菌體回轉(zhuǎn)如螺旋狀，螺旋26環(huán)，小型、堅(jiān)韌的螺旋狀細(xì)菌。螺旋數(shù)目和螺矩大小因種而異。313）螺旋體 螺旋6環(huán)以上，體大而柔軟。螺旋體是介于細(xì)菌與原生動(dòng)物之間的單細(xì)胞原核微生物，細(xì)胞非常細(xì)長、螺旋狀、柔軟而且易彎曲、無鞭毛，但能作特殊的彎曲扭動(dòng)或象蛇一樣的運(yùn)動(dòng)，繁殖方式為二分裂。 在自然界存在的細(xì)菌中，桿菌最為常見；球菌次之；螺旋狀的最少。32一、細(xì)胞的形

8、態(tài)構(gòu)造及其功能（一）形態(tài)和染色3、螺旋狀弧菌螺旋菌螺旋體菌螺菌33 弧菌 (vibrio) 螺菌（spirllum） 螺旋體(spirochaeta)螺旋菌34菌體只有一個(gè)彎曲，其程度不足一圈，形似“C”字或逗號(hào)，鞭毛偏端生。蛭弧菌霍亂弧菌弧菌35霍亂弧菌（V.cholerae）革蘭染色陰性單鞭毛36菌體回轉(zhuǎn)如螺旋，螺旋數(shù)目和螺距大小因種而異。鞭毛二端生細(xì)胞壁堅(jiān)韌，菌體較硬。螺旋菌37 左：顯微數(shù)碼攝像右：結(jié)構(gòu)示意圖幽門螺旋菌38菌體柔軟，用于運(yùn)動(dòng)的類似鞭毛的軸絲位于細(xì)胞外鞘內(nèi)。梅毒密螺旋體螺旋體菌39螺旋菌40顯微鏡下的螺旋菌41螺旋體 螺旋體是一類細(xì)長、柔軟、彎曲呈螺旋狀、運(yùn)動(dòng)活潑的單細(xì)胞

9、型微生物。 在生物學(xué)上的位置介于細(xì)菌與原蟲之間。與細(xì)菌的相似之處是：具有與細(xì)菌相似的細(xì)胞壁，內(nèi)含脂多糖和胞壁酸，以二分裂方式繁殖，無定型核（屬原核型細(xì)胞），對(duì)抗生素敏感；與原蟲的相似之處有：體態(tài)柔軟，胞壁與胞膜之間繞有彈性軸絲，借助它的屈曲和收縮能活潑運(yùn)動(dòng)，易被膽汁或膽鹽溶解。在分類學(xué)上由于更接近于細(xì)菌而歸屬在細(xì)菌的范疇。 致病:黃疸出血性鉤端螺旋體（也可使鼠、狗、豬等致?。?、梅毒螺旋體、回歸熱螺旋體、奮森氏螺旋體等。 42顯微鏡下的螺旋菌43細(xì)菌的其他形態(tài)44 澳大利亞和荷蘭的微生物學(xué)家在研究目前還沒有正式命名的喜鹽細(xì)菌方面獲得了重要成果，這些細(xì)菌是英國科學(xué)家恩托尼韋爾斯比(AnthonyW

10、alsby)于1980年在以色列死海附近發(fā)現(xiàn)的。從那時(shí)起生物學(xué)家進(jìn)行大量試驗(yàn)，想在實(shí)驗(yàn)室中培育這些鹽生細(xì)菌，但是直到現(xiàn)在才成功做到這一點(diǎn)。 研究人員發(fā)現(xiàn)，要使喜鹽細(xì)菌正常生長在培養(yǎng)液中必需具有特別高濃度的鹽分，應(yīng)不低于18%，并且鹽分濃度的增加與細(xì)菌種群的生長成正比。現(xiàn)已查明，喜鹽細(xì)菌的繁殖十分緩慢，要使細(xì)菌種群加倍需要幾晝夜時(shí)間，而普通細(xì)菌只需要20分鐘即可使自已的數(shù)量加倍。 喜鹽細(xì)菌的外形特別引人注目，它酷似正方形，正方形的邊長約為15微米?，F(xiàn)在微生物學(xué)家在為細(xì)菌命名，荷蘭研究人員建議命名為Haloquadratumwalsbyi，以紀(jì)念這不平常細(xì)菌的首先發(fā)現(xiàn)者。 另外，有些科學(xué)家認(rèn)為，在

11、實(shí)驗(yàn)室中培育的鹽生細(xì)菌要能與木星軌道上木衛(wèi)二和木衛(wèi)三擁有的細(xì)菌類似，如果那里真的存在細(xì)菌，則它們應(yīng)生活在富含鎂鹽的空氣中，因?yàn)镠aloquadratumwalsbyi能很好地適應(yīng)鎂鹽。 45 畸形 物理化學(xué)因素異常形 營養(yǎng)條件 衰頹形：菌齡會(huì)變化的細(xì)菌形態(tài)細(xì)菌的形態(tài)在幼齡以及生長條件適宜的條件下，整齊正常。否則會(huì)出現(xiàn)異常形態(tài)。46細(xì)菌電子顯微鏡照片2、細(xì)菌細(xì)胞的大小普通光學(xué)顯微鏡下用測微尺測細(xì)菌大小細(xì)菌菌體微小，大小隨種類不同差別很大，有的與最大的病毒粒大小相近，在光學(xué)顯微鏡下勉強(qiáng)可見，有的與藻類細(xì)胞差不多，幾乎肉眼就可辯認(rèn)，但多數(shù)細(xì)菌屬于二者之間。測量細(xì)菌大小的常用單位是微米(microme

12、ter m) 。47 最小的細(xì)菌只有50nm，最大的可長達(dá)200500m，但一般不超過幾微米。 以E.coli（0.5m3m）為例： 120個(gè)細(xì)胞“并肩”排列，約一根頭發(fā)絲的寬度（60m）；1500個(gè)細(xì)胞頭尾銜接起來僅3毫米；109 個(gè)E.coli細(xì)胞重1mg。不同細(xì)菌大小的比較48細(xì)菌細(xì)胞大小的表示方法（1） 球菌大小以直徑表示：多為0.51m。（2） 桿菌以長和寬表示：桿菌直徑與球菌相似，長度均為直徑的幾倍。0.21.250.78m。（3） 螺旋菌以長和寬表示：0.31150m（長度是菌體兩端間的距離，而不是真正的長度）。49細(xì)菌細(xì)胞大小的重要生物學(xué)意義不同細(xì)菌細(xì)胞大小不同細(xì)胞的大小是細(xì)菌

13、分類特征同一細(xì)菌的不同菌齡細(xì)胞大小不同細(xì)菌細(xì)胞大小還與營養(yǎng)等因素相關(guān)細(xì)胞大小的測量結(jié)果只是近似值或平均值微生物學(xué)50同種細(xì)菌大小受菌令、環(huán)境因素等條件影響，幼令比成熟或老齡菌大得多，長度受菌令影響更強(qiáng)烈，其他生長條件或多或少都會(huì)影響菌體大小，滲透壓的影響更直接。 因此測量菌體的大小要注意： 培養(yǎng)時(shí)間； 培養(yǎng)條件； 所用染色方法（不同染料附著在細(xì)胞上的多少不同）。51細(xì)菌染色法死菌正染色負(fù)染色：簡單染色法鑒別染色法 革蘭氏染色法 抗酸性染色法芽 孢 染 色 法莢膜染色法等 活菌: 姬姆薩染色法3、細(xì)菌的染色用美藍(lán)或TTC（氯化三苯基四唑）等作活菌染色52革蘭氏染色法1.涂片固定2.單染結(jié)晶紫染液

14、第一次染色 1min 533.媒染碘-碘化鉀溶液浸濕30S4. 脫色95%乙醇溶液進(jìn)行顏色洗脫5.復(fù)染紅色的藩紅染液第二次染色54呈現(xiàn)第二次染色的效果紅色；稱革蘭氏陰性菌（紅陰G -）細(xì)菌呈現(xiàn)第一次染色的效果紫色，革蘭氏陽性菌（紫陽G）；55顯微鏡下的G+與G細(xì)菌顯微鏡下的G細(xì)菌56G+菌細(xì)胞壁G-菌細(xì)胞壁G-菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)圖解請(qǐng)對(duì)照兩種細(xì)菌細(xì)胞壁的不同結(jié)構(gòu)，說明為什么染色上會(huì)有區(qū)別？57 （二）細(xì)菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)一般構(gòu)造：細(xì)胞壁細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)核區(qū)特殊構(gòu)造：鞭毛、菌毛、性菌毛糖被（包括莢膜和粘液層）芽孢58細(xì)菌細(xì)胞的模式結(jié)構(gòu)59（1）細(xì)胞壁（cell wall)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁的功能細(xì)胞壁的化學(xué)組成

15、細(xì)胞壁與革蘭氏染色無壁細(xì)胞與原生質(zhì)體1、細(xì)菌細(xì)胞的一般構(gòu)造60 細(xì)胞壁功能提問：哪些功能？固定細(xì)胞外形； 保護(hù)細(xì)胞免受外力的損傷； 阻攔大分子物質(zhì)進(jìn)人細(xì)胞； 使某些細(xì)菌具有致病性及對(duì)噬菌體的敏感性。傷寒桿菌細(xì)胞壁中含毒素61細(xì)胞壁的功能固定細(xì)胞外形協(xié)助鞭毛運(yùn)動(dòng)保護(hù)細(xì)胞免受外力的損傷為正常細(xì)胞分裂所必需阻攔有害物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞與細(xì)菌的抗原性、致病性和對(duì)噬菌體的敏感性密切相關(guān)62革蘭氏陽性和陰性菌的細(xì)胞壁Peptidoglycan, 肽聚糖磷壁酸蛋白質(zhì)和脂肪內(nèi)層：肽聚糖但不含磷壁酸外層；脂蛋白，磷脂，脂多糖63（一）細(xì)胞壁 細(xì)胞壁與革蘭氏染色機(jī)理： 95%乙醇的作用：蛋白質(zhì)變性、脫水、溶脂 革蘭氏陽性

16、菌肽聚糖的含量高，網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)緊密， 細(xì)胞壁厚，含脂量低，當(dāng)它被酒精脫色時(shí)，引起 細(xì)胞壁肽聚糖的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的孔經(jīng)縮小以至關(guān)閉， 從而阻止不溶性結(jié)晶紫-碘復(fù)合物的逸出，故菌 體呈深紫色；64（一）細(xì)胞壁 細(xì)胞壁與革蘭氏染色而革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁的肽聚糖的含量低，網(wǎng)層結(jié)構(gòu)疏松且薄，脂含量高，當(dāng)用酒精脫色時(shí)，脂類物質(zhì)溶解，增加了細(xì)胞壁的通透性，結(jié)果結(jié)晶紫-碘的復(fù)合物就被乙醇抽提出來而復(fù)染成紅色。 65革蘭氏陽性細(xì)菌細(xì)胞壁(壁）磷壁酸(膜）磷壁酸66革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁671）G+陽性細(xì)菌細(xì)胞壁(厚壁菌門)G+細(xì)菌細(xì)胞壁厚度大（2080nm）、化學(xué)組分簡單，細(xì)胞壁的化學(xué)組成以肽聚糖為主，占壁物質(zhì)總量的409

17、0；另外結(jié)合有其它多糖及一類特殊多聚物磷壁酸（一般10%）。68 1）G+陽性細(xì)菌細(xì)胞壁(厚壁菌門)肽聚糖 (peptidoglycan)的結(jié)構(gòu) 每一個(gè)肽聚糖是由三部分組成長鏈大分子 （1） 雙糖單位：N-乙酰葡萄糖胺（G）和 N-乙酰胞壁酸（M）以-1，4糖苷鍵相互間隔連接而成，聚合而成的線形大分子 ，構(gòu)成了肽聚糖的主鏈分子，即“聚糖”。 MGMGMGMG（2） 四肽尾或四肽側(cè)鏈； （3）肽橋 69肽橋70G+細(xì)菌的肽聚糖單體G+細(xì)菌肽聚糖的單體圖解左：簡化的單體分子；右：單體的分子構(gòu)造。箭頭示溶菌酶的水解點(diǎn)71多個(gè)雙糖單位相連形成肽聚糖的多糖 鏈，NAMNAGNAMNAG，其長度因菌種而異

18、（金黃色葡萄球菌9個(gè)、地衣芽孢桿菌79個(gè)）。 G細(xì)菌（金黃色葡萄球菌）肽聚糖的立體結(jié)構(gòu)（片段）72 革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁 肽聚糖 (peptidoglycan)的結(jié)構(gòu) 肽橋 連接前后2個(gè)四肽尾分子的橋梁 肽橋的變化很多 目前超過100種 金黃色葡萄球菌肽橋?yàn)楦拾彼?肽73 類型 甲肽尾上連接點(diǎn) 肽 橋 乙肽尾上連接點(diǎn) 實(shí) 例第4氨基酸第4氨基酸第4氨基酸第4氨基酸-CONH-(Gly)5-(肽尾） 12-D-Lys-第3氨基酸第3氨基酸第3氨基酸第2氨基酸E.coli （G-）S.Aureus（G+）M.Luteus（G+）C.Poinsettiae（G+）肽聚糖分子中的4種主要肽橋類型74G

19、+細(xì)菌的肽聚糖層多個(gè)肽聚糖單體相連就形成了肽聚糖網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，在G+細(xì)菌中75%以上亞單位交叉連接成重復(fù)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)質(zhì)地堅(jiān)韌、機(jī)械強(qiáng)度大，金葡菌肽聚糖層由40層左右網(wǎng)狀分子組成，厚約2080nm。 肽聚糖可被溶菌酶破壞；青霉素也可干擾短肽之間肽鍵的形成從而破壞細(xì)胞壁肽聚糖的合成。75B、磷壁質(zhì)（垣酸）是結(jié)合在G+細(xì)菌細(xì)胞壁上的一種酸性多糖，磷壁酸是G+細(xì)菌細(xì)胞壁所特有的成分?；瘜W(xué)組成:多元醇（甘油和核糖醇）和磷酸的聚合物，能溶于水。類型:壁磷壁酸：與肽聚糖分子間發(fā)生共價(jià)結(jié)合，以其末端的磷酸二酯鍵連接于NAM的第六位碳原子上，可能占細(xì)胞壁干重的10%50，含量多少與培養(yǎng)基的成分有關(guān)。膜磷壁酸（

20、脂磷壁酸）：跨越肽聚糖層并與細(xì)胞膜相交連，含量與培養(yǎng)基關(guān)系不大。76革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁 磷壁酸的結(jié)構(gòu) 也稱垣酸，是G+菌細(xì)胞壁所特有成分； 屬于高分子酸性多糖； 一般占細(xì)胞壁含量的10%-50%。 分為兩類：壁磷壁酸和膜磷壁酸 77壁磷壁酸膜磷壁酸磷壁酸G+菌特有成分78革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁 磷壁酸的結(jié)構(gòu) 壁磷壁酸：與肽聚糖分子（M）共價(jià)結(jié)合 膜磷壁酸：分子穿過肽聚糖分子層直接與 細(xì)胞膜上的磷脂進(jìn)行共價(jià)結(jié)合形成 79磷壁酸(teichoic acids)結(jié)構(gòu)甘油磷壁酸的結(jié)構(gòu)模式（左）及其單體（虛線范圍內(nèi)）的分子結(jié)構(gòu)（右）80磷壁酸的功能、磷壁酸帶負(fù)電苛，可與環(huán)境中的Mg2+等陽離子結(jié)合，提高

21、細(xì)胞表面這些離子的濃度，以保證細(xì)胞膜上一些合成酶維持高活性的需要。、保證致病菌與宿主間的粘連避免被白細(xì)胞吞噬，并有抗補(bǔ)體的作用。、賦于G+菌以特異的表面抗原，因而可用于菌種鑒定。、提供某些噬菌體以特異的吸附受體位點(diǎn)。、調(diào)解細(xì)胞內(nèi)自溶素的活力，以防止細(xì)胞因自溶而死亡。、貯藏元素。81革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁 磷壁酸的結(jié)構(gòu) 化學(xué)結(jié)構(gòu)由兩大類型組成： （1）甘油磷酸重復(fù)單位 （2）核糖醇磷酸重復(fù)單位 （一種微生物一般只含一種） 821革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁 磷壁酸的結(jié)構(gòu) 83G細(xì)菌CW的組成和結(jié)構(gòu)比G+細(xì)菌更為復(fù)雜，層次較多，但比G+菌細(xì)胞壁薄，肽聚糖層很薄（23nm），故機(jī)械強(qiáng)度較G+細(xì)菌弱。2）革蘭氏

22、陰性細(xì)菌（薄壁菌門）細(xì)胞壁84A、內(nèi)壁層 緊貼細(xì)胞膜厚約2 3nm由肽聚糖組成，肽聚糖的含量占細(xì)胞壁的10%弱，一般由12層肽聚糖網(wǎng)狀分子組成。肽聚糖多糖鏈結(jié)構(gòu)與G+細(xì)菌基本相同。差別為（以Escherichia.coli為例）： a、四肽尾中的L賴AA往往被二氨庚二酸（m-DAP）取代。 b、 沒有特殊的肽橋，前后兩 單體間的連接僅通過短肽尾上D-Ala上的-COOH與m-DAP的-NH2直接相連。交連程度只有30%，形成較稀疏、機(jī)械強(qiáng)度較差的肽聚糖網(wǎng)套。85MGL-AlaD-GluDAPD-AlaMGL-AlaD-GluDAPD-AlaMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGM

23、GMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMMMMMMG - 細(xì)菌E.coli肽聚糖結(jié)構(gòu)（局部）左：肽橋的連接方式；右：網(wǎng)的一部分MN乙酰胞壁酸GN乙酰葡糖胺86G細(xì)菌與 G細(xì)菌肽聚糖的組成不同肽尾第三氨基酸不同G 賴氨酸G 二氨基庚二酸G，M都是1，4糖苷鍵連接肽橋G：不同形式G：肽鍵87G+(a)和G-(b)細(xì)菌肽聚糖網(wǎng)的比較88B、外壁層（外膜）是G-細(xì)菌細(xì)胞壁所特有的結(jié)構(gòu)，位于細(xì)胞壁的最外層。如大腸桿菌中肽聚糖層的外部，表面不規(guī)則。主要成份為脂多糖、磷脂和若干種外膜蛋白。某些細(xì)菌的抗原性致病性以及對(duì)噬菌體的敏感性均與這些成份有關(guān)。89脂多糖（Lipolysaccharide，LPS）的

24、組成LPS類脂A：2個(gè)N乙酰葡糖胺及5個(gè)長鏈脂肪酸核心多糖區(qū)內(nèi)核心區(qū)3個(gè)2酮3脫氧辛糖酸3個(gè)L甘油甘露庚糖外核心區(qū)：5個(gè)己糖（Hex），包括葡糖胺、 半乳糖、葡萄糖 O特異側(cè)鏈：多個(gè)4Hex單位，內(nèi)含半乳糖、鼠李糖 甘露糖、阿比可糖(Abq)等90外膜的功能、控制細(xì)胞的透性、吸附Mg2+ 、Ca2+等并提高這些離子在細(xì)胞表面的濃度； ； 、由于LPS結(jié)構(gòu)的變化，決定細(xì)胞壁抗原多樣性（沙門氏菌屬表面抗原類型2107個(gè)），可用于傳染病的診斷和病原的地理定位；、是G-病原菌致病物質(zhì)內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)，類脂A是內(nèi)毒素的毒性中心；、是許多噬菌體在細(xì)胞表面的吸附受體。91LPS要維持其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性需要足量的

25、Ca2+存在，如果用螯合劑去除Ca2+，LPS就會(huì)解體，內(nèi)壁層肽聚糖層暴露，可被溶菌酶水解，產(chǎn)生細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌。92外壁層中的蛋白質(zhì) 20余種蛋白，主要有：孔蛋白（基質(zhì)蛋白）：其上有充水孔道，橫跨 外壁層，使外壁層具有分子篩的作用、可控制某些物質(zhì)（分子量小于800900的親水性營養(yǎng)物質(zhì)）進(jìn)入外膜，有特異性與非特異性兩種。外膜蛋白（外壁蛋白）：是一類特異性的運(yùn)送蛋白或載體，可把較大的分子如VB12、核糖降解物、麥芽寡糖、鐵色素等輸送入細(xì)胞內(nèi)。脂蛋白：具有使外膜層與內(nèi)壁肽聚糖層緊密相連的功能。93周質(zhì)空間（壁膜空間） 位于細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間的狹窄空間，G+、G-細(xì)菌均具有。內(nèi)含多種蛋白質(zhì)，如蛋白酶

26、、核酸酶、運(yùn)送某些物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的結(jié)合蛋白、受體蛋白等。943）古菌的細(xì)胞壁 古菌（Archaea 古菌）主要包括一些獨(dú)特生態(tài)類型的原核生物如產(chǎn)甲烷菌及大多數(shù)嗜極菌（極端嗜鹽菌、極端嗜熱菌、熱原體屬等）。在古細(xì)菌中，除熱原體屬(Thermoplasma)沒有細(xì)胞壁外，其余都具有與真細(xì)菌功能相似的細(xì)胞壁。但化學(xué)成分差別較大，其細(xì)胞壁不含真正的肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白質(zhì)。95Methanobacterium的假肽聚糖 結(jié)構(gòu)與肽聚糖相似。 具體差別: 多糖骨架:是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸以-1，3-糖苷鍵交替連接而成； 肽尾:由L-Glu、L-Ala、L-Lys3個(gè)L型氨

27、基酸組成； 肽橋:由L-Glu一個(gè)氨基酸組成。964）缺壁細(xì)菌1、原生質(zhì)體protoplast：人工條件下用溶菌酶除去細(xì)胞壁或用青霉素抑制細(xì)胞壁合成后，所留下的部分。一般由G+形成。2、球形體spheroplast：殘留部分細(xì)胞壁，一般由G-形成。有一定抗性。特點(diǎn)：對(duì)滲透壓敏感；長鞭毛也不運(yùn)動(dòng)；對(duì)噬菌體不敏感；細(xì)胞不能分裂等。974）缺壁細(xì)菌3、細(xì)菌 L型：一種由自發(fā)突變形成的變異型，無完整細(xì)胞壁，在固體培養(yǎng)基表面形成“油煎蛋”狀小菌落。4、支原體：長期進(jìn)化形成。98缺壁細(xì)菌 實(shí)驗(yàn)室中形成自然界長期進(jìn)化中形成：支原體自發(fā)缺壁突變：L型細(xì)菌（G+或G-）人工方法去壁徹底除盡：原生質(zhì)體（G+ ）部

28、分去除：球狀體（G-）4）缺壁細(xì)菌99A、L型細(xì)菌（L-form of bacteria）因發(fā)生自發(fā)突變而成為缺壁細(xì)菌，由英國Lister研究所的學(xué)者于1935年發(fā)現(xiàn)，故稱“L”型細(xì)菌。特點(diǎn)：原為桿狀細(xì)胞的念珠狀鏈桿菌發(fā)生自發(fā)突變后，細(xì)胞膨大、對(duì)滲透壓敏感、在固體培養(yǎng)基上形成“油煎蛋”似的小菌落。B、原生質(zhì)體（protoplast）在人為條件下，用溶菌酶除盡原有細(xì)胞壁或用青霉素抑制新生細(xì)胞壁合成后，所得到的僅有一層細(xì)胞膜包裹的圓球狀滲透敏感（脆弱）細(xì)胞。G+細(xì)菌最易形成原生質(zhì)體。應(yīng)用：不同菌種或菌株的原生質(zhì)體間易發(fā)生細(xì)胞融合，可用于雜交育種；原生質(zhì)體比正常細(xì)菌更易導(dǎo)入外源遺傳物質(zhì)，有利于遺傳學(xué)

29、基本原理的研究。100C、球狀體（sphaeroplast 原生質(zhì)球）還殘留部分細(xì)胞壁（尤其是G細(xì)菌外膜層）的原生質(zhì)體。D、支原體（Mycoplasma）是在長期的進(jìn)化過程中形成的、適應(yīng)自然生活條件的無細(xì)胞壁的原核生物。特點(diǎn)：細(xì)胞膜中含有一般原核生物所沒有的甾醇，因此即使缺乏細(xì)胞壁，其細(xì)胞膜仍有較高的機(jī)械強(qiáng)度。菌落較?。?mm左右），“油煎蛋”型。1015）細(xì)胞壁與革蘭氏染色除支原體和細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌外外，幾乎所有的原核生物都具有堅(jiān)韌的細(xì)胞壁，通過革蘭氏染色法可將它們分為G+和G兩大類。G氏染色是基于細(xì)菌細(xì)胞壁特殊化學(xué)組分基礎(chǔ)上的一種物理原因。102細(xì)胞壁與革蘭氏染色機(jī)理： 95%乙醇的作用：蛋

30、白質(zhì)變性、脫水、溶脂 革蘭氏陽性菌肽聚糖的含量高，網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)緊密， 細(xì)胞壁厚，含脂量低，當(dāng)它被酒精脫色時(shí)，引起 細(xì)胞壁肽聚糖的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的孔經(jīng)縮小以至關(guān)閉， 從而阻止不溶性結(jié)晶紫-碘復(fù)合物的逸出，故菌 體呈深紫色；103細(xì)胞壁與革蘭氏染色而革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁的肽聚糖的含量低，網(wǎng)層結(jié)構(gòu)疏松且薄，脂含量高，當(dāng)用酒精脫色時(shí)，脂類物質(zhì)溶解，增加了細(xì)胞壁的通透性，結(jié)果結(jié)晶紫-碘的復(fù)合物就被乙醇抽提出來而復(fù)染成紅色。 1046）細(xì)胞壁與原核生物分類 105（2）細(xì)胞膜 （cell membrane 細(xì)胞質(zhì)膜、質(zhì)膜、內(nèi)膜） 是緊靠在細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)，圍繞在細(xì)胞質(zhì)外面的一層柔軟、脆弱而富有彈性的半透性薄膜。厚約78n

31、m，其主要化學(xué)成分為磷質(zhì)（占2030%）與蛋白質(zhì)（占5070%）。觀察與分離 通過質(zhì)壁分離、選擇性染色、 原生質(zhì)體破裂或電子顯微鏡 觀察，都可證明細(xì)胞膜的存 在。 106細(xì)胞膜(cell membrane)模式結(jié)構(gòu)圖基本成分：由磷脂雙分子層與蛋白質(zhì)組成。原核生物細(xì)胞膜上除支原體外，一般不含膽固醇等甾醇，與真核生物恰恰相反。 107磷脂每一個(gè)磷脂分子由一個(gè)帶正電荷且能溶于水的極性頭（磷酸端）和一個(gè)不帶電荷、不溶于水的非極性端（烴端）所構(gòu)成。兩個(gè)極性頭分別朝向內(nèi)外兩表面，呈親水性；兩個(gè)非級(jí)性端的疏水尾則埋入膜的內(nèi)層，于是形成了一個(gè)磷脂雙分子層。在常溫下，磷脂雙分子層呈液態(tài)。108蛋白質(zhì)細(xì)胞膜上的蛋

32、白無規(guī)則的，以不同深度分布于膜的磷脂層中。整合蛋白（intergral protein 內(nèi)嵌蛋白）：不對(duì)稱于膜的一側(cè)或穿過全膜或埋藏在磷脂雙分子層內(nèi)，具運(yùn)輸功能，有時(shí)分子內(nèi)還存在運(yùn)輸通道。周邊蛋白（peripheral protein 膜外蛋白）：分布于膜的內(nèi)外表面，具有酶促作用。膜中的蛋白質(zhì)和磷脂，不論數(shù)量和種類均隨菌體生理狀態(tài)而變化。109細(xì)胞膜的功能(是細(xì)胞重要的代謝活動(dòng)中心)選擇性地控制細(xì)胞內(nèi)、外的物質(zhì)的運(yùn)送、交換；維持細(xì)胞內(nèi)正常滲透壓的結(jié)構(gòu)屏障；合成細(xì)胞壁各種組分和莢膜等大分子的場所；許多酶和電子傳遞鏈組分的所在部位，進(jìn)行氧化磷酸化或光合磷酸化的產(chǎn)能基地；鞭毛著生點(diǎn)和提供其運(yùn)動(dòng)所需的

33、能量等。110間體由細(xì)胞膜內(nèi)褶形成的一種管狀、層狀或囊狀結(jié)構(gòu)，一般位于細(xì)胞分裂部位或其鄰近。是特化的細(xì)胞膜，當(dāng)去掉細(xì)胞壁，間體會(huì)伸展成細(xì)胞膜。在G+菌中間體較明顯。111間體（Mesosome)的功能相當(dāng)于真核細(xì)胞的線粒體與細(xì)胞壁合成有關(guān)，促進(jìn)細(xì)胞間隔（細(xì)胞分裂時(shí)）的形成與遺傳物質(zhì)的復(fù)制（在此雙鏈DNA解鏈并開始復(fù)制）及其相互分開有關(guān) 有學(xué)者認(rèn)為間體是一種贗象112古細(xì)菌的細(xì)胞膜磷脂的組成：頭部為甘油，尾由長鏈烴（異戊二烯的重復(fù)單位）組成親水頭與疏水尾通過醚鍵連接（-C-O-C-）連接成甘油二醚或甘油四醚細(xì)胞膜中存在獨(dú)特的單分子層、或單、雙分子層混合膜甘油分子C3上可連接多種與真細(xì)菌和真核細(xì)胞

34、膜上不同的獨(dú)特基團(tuán)細(xì)胞膜上含有多種獨(dú)特脂類（細(xì)菌紅素、和胡蘿卜素、番茄紅素、視黃醛和耐醌等）113（3）細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm )和內(nèi)含物( inclusion body) 貯藏物(reserve granule)磁小體(megnetosome)羧酶體(carboxysome)氣 泡(gas vocuoles)核糖體(ribosome)質(zhì)粒(circular covalently closed DNA)細(xì)胞質(zhì)：被細(xì)胞膜包裹的除核質(zhì)體外的一切無色透明，粘稠的膠狀，顆粒狀物質(zhì)總稱為細(xì)胞質(zhì)。成分：由蛋白質(zhì)，核酸（DNA和RNA），核糖體，貯藏物，各種酶類，中間代謝產(chǎn)物，脂類，多糖，氣泡，無機(jī)鹽和

35、水等等組成，內(nèi)有大量內(nèi)含物。114糖原：大腸桿菌、克雷伯氏菌、 藍(lán)細(xì)菌芽孢桿菌等聚羥丁酸： 固氮菌、產(chǎn)堿菌、腸桿菌氮源類藻青素：藍(lán)細(xì)菌含有藻青蛋白：藍(lán)細(xì)菌含有磷源（異染粒）：迂回螺菌、白喉棒桿菌和分枝桿菌含有 硫源：迂回螺菌菌、白喉棒桿菌、結(jié)核分枝桿菌貯藏物(reserve granule)碳源及能源類115紅色螺菌的電子顯微鏡圖片聚羥丁酸（Poly-hydroxybutyrate,PHB）是一種存在于許多細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的類脂性質(zhì)的碳源類貯藏物，具有貯藏能量、碳源和降低細(xì)胞內(nèi)滲透壓等作用。具無毒、可塑和易降解等特點(diǎn)，正大力開發(fā)用于制造醫(yī)用塑料、快餐盒等。 116PHBHCHH3CCCHHHOOO

36、nn106117OHPO HnHO O異染粒（metachromatic granule）n=2106異染粒（迂回體、捩轉(zhuǎn)菌素）：是無機(jī)偏磷酸的聚合物，可用美蘭或甲苯胺蘭染成紅紫色。具有貯藏磷元素和能量、降低細(xì)胞滲透壓等作用。118磁小體(megnetosome)在少數(shù)水生螺菌屬、嗜膽球菌屬等趨磁細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)主要成分是Fe3O4 ，外被一層磷脂、蛋白或糖蛋白膜,無毒,大小20100nm,每個(gè)細(xì)胞有220顆形狀為平截八面體、平行六面體或六棱柱體等功能：導(dǎo)向作用，即借助鞭毛引導(dǎo)細(xì)菌游向泥、水界面微氧環(huán)境處生活實(shí)用前景：生產(chǎn)磁性定向藥物和抗體，以及制造生物傳感器119羧酶體（carboxysome，羧

37、化體）存在于一些自養(yǎng)細(xì)菌內(nèi)的多角形或六角形內(nèi)含物大小約10nm內(nèi)含1，5二磷酸核酮糖羧化酶在自養(yǎng)細(xì)菌的CO2固定中起關(guān)鍵作用120氣泡（gas vocuoles）是許多光合型、無鞭毛水生菌中充滿氣體的泡囊狀內(nèi)含物大小為0.2 1.0um75nm內(nèi)由數(shù)排柱形小空泡組成，外有2nm厚的蛋白膜包裹每個(gè)細(xì)胞中含幾個(gè)或數(shù)百個(gè)氣泡功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞比重以使細(xì)菌漂浮在最適水層中獲取光能 、O2和營養(yǎng)物質(zhì) 121核糖體亞基連在核糖體（Ribosome)細(xì)胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)的場所。122核質(zhì)體（核區(qū)）原核生物所特有的原始細(xì)胞核。細(xì)菌的核質(zhì)體是一個(gè)大型環(huán)狀的雙鏈DNA分子，長度025mm3mm，為細(xì)菌遺傳物質(zhì)，卷曲折疊于

38、核區(qū)。核區(qū)沒有外膜（這是原核生物與真核生物一個(gè)主要的區(qū)別之處）核質(zhì)體真核生物細(xì)胞細(xì)胞核核質(zhì)體核膜123（4）核區(qū)（nuclear region or area）又稱核質(zhì)體、原核、擬核、核基因組(genome）是一個(gè)大型環(huán)狀DNA分子。長度為0.25 3.00 mm每個(gè)細(xì)胞所含的核區(qū)數(shù)一般1 4個(gè),少數(shù)有2025個(gè)核質(zhì)體（褐球固氮菌）?？焖偕L時(shí)核區(qū)體積可達(dá)細(xì)胞體積的20。靜止時(shí)期的細(xì)胞核多呈啞鈴形，球形；分裂過程中常出現(xiàn)H、X、Y形。細(xì)菌除在染色體復(fù)制時(shí)間內(nèi)呈雙倍體外,一般均為單倍體。功能：是負(fù)載細(xì)菌遺傳信息的物質(zhì)基礎(chǔ) 。124細(xì)菌DNA環(huán)狀和超螺旋狀125Example of E. coli

39、 cellThere are over 50 supercoiled domain in the E.coli chromosome.The total amount of DNA is about 4600 kb.If the total DNA is opened and linearized, it would be 1 mm in length.The the cell is only about 2-3 um long. So to package this much DNA into the cell requires that the DNA be highly supercoi

40、led.126Electron micrograph of an isolated nucleoid released from E.coli. 1272、細(xì)菌細(xì)胞的特殊構(gòu)造糖被鞭毛菌毛性菌毛芽孢和休眠構(gòu)造128（1）糖被（glycocalyx）包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的透明膠狀物質(zhì)。糖被的有無、厚度和菌種的種類、遺傳性有關(guān)，還和環(huán)境尤其是營養(yǎng)條件有關(guān) 。129糖被(glycocalyx)包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質(zhì)，稱為糖被。糖被的有無、厚薄與菌種遺傳性有關(guān)，還與環(huán)境條件（特別是營養(yǎng)）密切相關(guān)。糖被按其有無固定層次、層次薄厚又可分為莢膜、微莢膜,粘液層,和菌膠團(tuán)

41、。細(xì)菌負(fù)染后相差顯微鏡圖片（示莢膜）130糖被的種類莢膜（capsule 大莢膜）：一般厚約200nm，具一定外形，相對(duì)穩(wěn)定地附著于細(xì)胞壁外，與細(xì)胞結(jié)合力較強(qiáng)。微莢膜（microcapsule）：厚200nm以下，具有一定外形，與細(xì)胞表面結(jié)合緊密。粘液層（slime layer）：比莢膜疏松，無明顯邊緣，且可向周圍環(huán)境擴(kuò)散，并能增加培養(yǎng)基的粘度（尤其液體培養(yǎng)時(shí)）。粘結(jié)物：粘液層僅局限于細(xì)胞的一端并通過它特異性地附著于物體表面。131莢膜成分（莢膜含水量很高）多糖純多糖雜多糖多肽和多糖蛋白質(zhì)葡聚糖纖維素果聚糖多肽海藻酸透明質(zhì)酸聚-D-谷氨酸132分離與觀察莢膜可通過離心培養(yǎng)液而沉降，粘液層擴(kuò)散到

42、培養(yǎng)基中，使培養(yǎng)液呈凝膠狀，不流動(dòng)，離心不沉降。經(jīng)特殊染色（負(fù)染色法）后，可在光學(xué)顯微鏡下觀察到。133細(xì)菌的莢膜134莢膜細(xì)菌群體特征 菌落：光滑型菌落，表面濕潤、光澤、粘液狀。菌膠團(tuán)（zoogloea）：通常的情況下，有莢膜的細(xì)菌在每個(gè)菌體表面包圍一層莢膜。但有的細(xì)菌，多個(gè)莢膜相互融合，連為一體，組成共同的莢膜并包圍細(xì)菌細(xì)胞形成的結(jié)構(gòu)。135糖被的功能保護(hù)作用保護(hù)細(xì)菌免受干旱損壞防止噬菌體的吸附和裂解使致病菌免受突破主白細(xì)胞吞噬貯藏養(yǎng)料作為透性屏障或離子交換系介質(zhì)附著作用（齲齒-唾液鏈球菌）細(xì)菌間的信息識(shí)別作用堆積代謝廢物136細(xì)菌糖被實(shí)用意義鑒定菌種提取葡聚糖“代血漿”胞外多糖：黃原膠用

43、于石油開采菌膠團(tuán)用于處理污水137（物以類聚）多個(gè)菌體通過共同的莢膜膠聯(lián)形成的團(tuán)塊菌膠團(tuán)。 形成菌膠團(tuán)的典型細(xì)菌為動(dòng)膠菌屬的細(xì)菌。菌膠團(tuán)吸附物（物質(zhì)、其他微生物）活性污泥形成菌膠團(tuán)的生物作用？群體合作、阻擋原生動(dòng)物的吞噬138（2）鞭毛（Flagellum)生長在某些細(xì)菌體表的長絲狀蛋白質(zhì)附屬物，稱為鞭毛，其數(shù)目為一至數(shù)條，具有運(yùn)動(dòng)功能。鞭毛一般長度為1520m直徑為0.01 0.02m觀察鞭毛的方法:染料沉積使之加粗后用顯微鏡觀察，電鏡直接觀察判斷鞭毛有無的方法:半固體培養(yǎng)基 、平板培養(yǎng)菌落邊緣、 懸滴法細(xì)菌鞭毛顯微鏡照片139在暗視野中觀察其水浸片或懸滴標(biāo)本 140肉眼觀察固體培養(yǎng)基的培養(yǎng)

44、物-擴(kuò)散 細(xì)菌在瓊脂培養(yǎng)基中穿刺培養(yǎng)的生長特征上：固體斜面下：固體柱細(xì)菌在平板培養(yǎng)基中的生長特征141產(chǎn)鞭毛細(xì)菌種類螺旋菌和弧菌普遍生有鞭毛（弧菌多為偏端單生鞭毛或叢生鞭毛，螺旋菌的兩端都有鞭毛）桿菌中假單胞菌屬（Pseudomonas）都生有單端叢生鞭毛，其余的有周生鞭毛或不生鞭毛除運(yùn)動(dòng)球菌屬外，球菌一般無鞭毛142細(xì)菌鞭毛的類型兩端單生單端叢生單端單生周 生兩端叢生143鞭 毛 構(gòu) 造 原核生物（包括古細(xì)菌）的鞭毛都有共同的構(gòu)造：基體、鉤形鞘和鞭毛絲3部分組成鞭毛由細(xì)胞質(zhì)膜上鞭毛基粒長出G-細(xì)菌的鞭毛： 144G+細(xì)菌的鞭毛構(gòu)造 與G-細(xì)菌的鞭毛構(gòu)造稍有區(qū)別，基體僅有S和M環(huán) 返回鞭毛14

45、5每周為8 10個(gè)亞基鞭毛蛋白亞基是一種球狀或卵球狀蛋白，分子量3萬-6萬。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成后輸送至鞭毛游離端進(jìn)行自裝配。鞭毛絲由直徑 4.5nm 的鞭毛蛋白亞基沿中央孔道（直徑為20nm）螺旋狀繚繞而成返回鞭毛鞭毛絲結(jié)構(gòu)圖解146鞭毛菌的運(yùn)動(dòng)“栓菌”實(shí)驗(yàn) 通過鞭毛的旋轉(zhuǎn)引起菌體的運(yùn)動(dòng)。速度極高，一般2080m/秒，甚至100m。極生鞭毛菌的速度超過周毛菌。147鞭 毛 的 實(shí) 踐 意 義 細(xì)菌分類鑒定的重要依據(jù)。鞭毛著生的位置和數(shù)目是細(xì)菌種的特征，具有分類鑒定的意義。鞭毛蛋白是一種很好的抗原物質(zhì)，不同鞭毛上氨基酸組成有很大區(qū)別，故可通過血清學(xué)反應(yīng)進(jìn)行分類鑒定。148（3）菌毛（Pilus傘毛、纖

46、毛、線毛)長在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直且數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類附屬物。直徑約310nm，數(shù)量250 300條，多存在于G-致病菌中。構(gòu)造比鞭毛簡單，無基體，直接著生于細(xì)胞膜上。功能：作為噬菌體的吸附位點(diǎn)作為附著到哺乳動(dòng)物細(xì)胞或其他物體的工具1492.菌毛纖細(xì)、中空、短直、數(shù)量較多（250根300根） 相當(dāng)于各類禽獸的體表的毛發(fā)，如兔毛、狗毛、鴨毛等等，故稱為菌毛。150大腸桿菌的纖毛151（4）性毛（ pilus,復(fù)數(shù) pili 性菌毛）構(gòu)造和成分與菌毛相同，但比菌毛長。數(shù)量僅一至少數(shù)幾根。性毛一般見于革蘭氏陰性細(xì)菌的雄性菌株中。其功能是向雌性菌珠（受體菌）傳遞遺傳物質(zhì)。152雞毛撣子的作用或稱

47、性絲，每一個(gè)有性細(xì)菌有1根4根，參與細(xì)菌有性生殖時(shí)細(xì)菌間傳遞遺傳物質(zhì)。菌毛性菌毛153（5）芽孢和其他休眠構(gòu)造芽孢(endospore，spore)：某些細(xì)菌在其生長發(fā)育后期 ， 在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強(qiáng)的休眠體。由于一個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)僅生成一個(gè)芽孢，無繁殖功能 芽孢是生物界中抗性最強(qiáng)的生命體芽孢在普通條件下可保持幾年至幾十年的生活力154芽孢特點(diǎn)具有厚而致密的壁，通透性低。含水率低，一般在40%左右。對(duì)理化因素（熱、化學(xué)藥物、輻射、干燥、靜水壓等）有較強(qiáng)的抗性，不易被殺死，在自然界能長期保存生命。芽孢內(nèi)的酶處于不活動(dòng)的休眠狀態(tài)，芽孢的休眠性能強(qiáng)，常規(guī)條件下，一般

48、可保持幾年至幾十年不死。折光率高，菌落表面干燥、不透明粗糙型菌落。155芽孢的著生位置及芽孢的形狀 芽孢位于菌體的中央或末端；形狀圓、橢圓、卵圓、圓柱形；、菌體。 156枯草芽孢桿菌細(xì)菌芽孢spores157產(chǎn) 芽 孢 細(xì) 菌 的 種 類種類不多，多存在于G+桿菌中：好氧性的芽孢桿菌屬、厭氧性的梭菌束、微好氧性的芽孢乳桿菌屬；G+球菌中，僅脲芽孢八疊球菌屬；G菌中僅脫硫腸狀菌屬。158（七）芽孢1多層結(jié)構(gòu)功能由內(nèi)至外，依次為芽孢外壁 某些細(xì)菌當(dāng)環(huán)境惡劣時(shí)，細(xì)胞質(zhì)濃縮凝集，逐步形成一個(gè)圓形、橢圓形或圓柱形的休眠體，稱為芽孢。 一層或幾層芽孢衣 主要成分是角蛋白，非常致密，通透性差，能夠阻止各類化

49、學(xué)物質(zhì)包括殺菌劑的進(jìn)入；由蛋白質(zhì)、脂類和糖組成159皮層 很厚，主要成分為芽孢特有的肽聚糖，其中含有一種特殊的物質(zhì)吡啶二羧酸以及大量的Ca2+，二者形成了一種極為耐熱的凝膠狀物質(zhì)，使得芽孢菌異?？篃幔诜兴醒挎咭部纱婊顢?shù)小時(shí)。 芽孢質(zhì)中含水量極低，細(xì)胞內(nèi)代謝極為緩慢，處于休眠狀態(tài)。160多層作用使芽孢對(duì)高溫、干燥、輻射、酸、堿和有機(jī)溶劑等殺菌因子具有極強(qiáng)抵抗能力芽孢“復(fù)蘇”合適的環(huán)境中，恢復(fù)普通的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，失去各類抵抗功能。芽孢孢子或種子（孢子：真菌的種子 1多）孢子能否形成芽孢，芽孢的形狀、大小及其在細(xì)胞內(nèi)的位置（如圖），是細(xì)菌種的特征，在分類鑒定上有一定意義。結(jié)構(gòu)致密，染料不能滲入，不著

50、色161細(xì)菌芽孢構(gòu)造的模式圖 孢外壁芽孢衣 皮 層 芽孢質(zhì)芽孢核區(qū)芽孢膜芽孢壁核心162含有吡啶2，6二羧酸（DPA-Ca）含有芽孢特有的芽孢肽聚糖芽孢含水量低芽 孢 耐 熱 機(jī) 制芽孢中酶的分子量較營養(yǎng)細(xì)胞小163滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說芽孢耐熱機(jī)制（一）芽孢衣（疏水性角蛋白）對(duì)多價(jià)陽離子和水分的透性很差；皮層的離子強(qiáng)度很高，會(huì)產(chǎn)生極高的滲透壓去奪取芽孢核心中的水分，而造成芽孢皮層的膨脹和核心的高度失水；核心部分的生命物質(zhì)（DNA、RNA、Pr等）處于高度失水狀態(tài)，各種酶活性降低，因而產(chǎn)生極強(qiáng)的耐熱性。164DPA - Ca的存在芽孢耐熱機(jī)制（二）在皮層和芽孢質(zhì)中含有營養(yǎng)細(xì)胞所沒有的DAP -

51、Ca，占芽孢干重的5 15%；DAP - Ca能穩(wěn)定芽孢中的生物大分子，DAP -Ca的螯合作用會(huì)使芽孢中的生物大分子形成一種耐熱性的凝膠，從而增強(qiáng)芽孢的耐熱性。當(dāng)芽孢萌發(fā)釋放DAP - Ca，耐熱性消失。165研究芽孢的理論與實(shí)踐意義細(xì)菌分類、鑒定中的重要形態(tài)學(xué)指標(biāo)指導(dǎo)菌種保藏制定滅菌參數(shù)提高菌種篩選率166炭疽芽孢桿菌.生物恐怖主義者為什么會(huì)看中這種細(xì)菌呢？首先因?yàn)樘烤沂且环N嚴(yán)重的疾病，分布又非常廣泛。. 還因?yàn)樗鼛缀跏且环N永不死亡的細(xì)菌，-它們能夠形成芽孢，因而很不容易死亡。在環(huán)境惡劣的時(shí)候，細(xì)菌內(nèi)部會(huì)有一小部分濃縮起來，在這一部分周圍形成幾層堅(jiān)硬的殼。里面的生命活動(dòng)變得非常緩慢，而殼外

52、面那部分就死亡消失了，這就是芽孢。環(huán)境條件一變好，殼里面的部分會(huì)像“發(fā)芽”一樣長出來。167168伴孢晶體（parasporal crystal 內(nèi)毒素） 少數(shù)芽孢桿菌（如蘇云金芽孢桿菌Bacillus thuringiensis 簡稱“Bt”）在形成芽孢的同時(shí)，會(huì)在芽孢旁形成一顆菱形、方形或不規(guī)則形的堿溶性蛋白質(zhì)晶體。 干重達(dá)芽孢囊的30%左右，由18種氨基酸組成，大小約0.62.0m。 169蘇云金芽孢桿菌和伴孢晶體對(duì)鱗翅目、雙翅目和鞘翅目的200多種昆蟲和動(dòng)、植物線蟲有毒殺作用，對(duì)人畜安全、對(duì)害蟲的天敵和植物無害，有利于環(huán)境保護(hù)。常用蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringien

53、sis），即“Bt”細(xì)菌殺蟲劑。實(shí)用意義：細(xì)菌殺蟲劑生物農(nóng)藥170細(xì)菌的其他休眠構(gòu)造細(xì)菌的休眠構(gòu)造除上述芽孢外，還有孢囊（cyst,由固氮菌產(chǎn)生）等。孢囊也是在逆境中產(chǎn)生的休眠體，一個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞僅形成一個(gè)孢囊。和芽孢一樣沒有繁殖功能。在適宜條件下，一個(gè)孢囊發(fā)芽并重新進(jìn)行營養(yǎng)生長為一個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞。 171（三）細(xì) 菌 的 繁 殖一般進(jìn)行無性繁殖，以裂殖為主，少數(shù)種類進(jìn)行芽殖，個(gè)別也有進(jìn)行有性生殖（如E.coli的接合）。裂殖（fission） 指一個(gè)細(xì)胞通過分裂而形成兩個(gè)子細(xì)胞的過程。一般細(xì)菌進(jìn)行橫分裂，而桿菌進(jìn)行橫分裂和縱分裂。172細(xì) 胞 的 分 裂 E.coli 的 裂 殖173復(fù) 分 裂端生

54、單鞭毛的蛭弧菌在宿主體內(nèi)生長時(shí)，會(huì)形成不規(guī)則的盤曲的長細(xì)胞，然后細(xì)胞多處同時(shí)發(fā)生均等長度的分裂，形成多個(gè)弧形子細(xì)胞。蛭弧菌生活史的主要階段174芽 殖（budding bacteria）在母細(xì)胞表面（尤其是一端）先形成一個(gè)小突起，待其長大到與母細(xì)胞相仿后在相互分離獨(dú)立生活的一種繁殖方式。凡以這類方式繁殖的細(xì)菌統(tǒng)稱芽生細(xì)菌。包括芽生桿菌屬、生絲微菌屬、生絲單胞菌屬、硝化桿菌屬、紅微菌屬和紅假單胞菌屬等10余屬。175大腸桿菌(二)有性生殖研究表明各類細(xì)菌普遍具有有性生殖能力 雌雄性菌毛1質(zhì)粒復(fù)制轉(zhuǎn)移細(xì)菌等原核生物質(zhì)粒染色體1762部分染色體復(fù)制轉(zhuǎn)移極少數(shù)個(gè)體可以進(jìn)行，大約只占0.11%。但這卻有

55、著十分重要的生物學(xué)意義。 提問：有性生殖意義何在呢？ 進(jìn)化 特有的抗性基因可以傳遞給另一些種類的細(xì)菌；177二、細(xì)菌群體的形態(tài)（細(xì)菌的培養(yǎng)特征）（一）在固體培養(yǎng)基上（內(nèi)）的群體形態(tài)（二）在半固體培養(yǎng)基上（內(nèi)）的群體形態(tài)（三）在液體培養(yǎng)基上（內(nèi)）的群體形態(tài)178幾個(gè)概念 菌落（colony）：將單個(gè)微生物細(xì)胞或一小堆同種細(xì) 胞接種到固體培養(yǎng)基表面（或內(nèi)層），如果條件適宜便會(huì)迅速生長繁殖，結(jié)果形成以母細(xì)胞為中心的一小堆肉眼可見的、有一定形態(tài)構(gòu)造等特征的子細(xì)胞集團(tuán)，稱為菌落?；蛘哒f，來源于一個(gè)（堆）細(xì)胞的肉眼可見的細(xì)胞群體叫做菌落?？寺。╟lone）：由一個(gè)細(xì)胞發(fā)展而來的菌落叫克?。兎N細(xì)胞群）。菌

56、苔（bacterial lawn）：如果把大量分散的純種細(xì)胞密集地接種在固體培養(yǎng)基的較大表面上，結(jié)果長出的大量“菌落”會(huì)相互連成一片，即菌苔。 179上：固體培養(yǎng)基上鏈球菌 菌落的電鏡掃描圖片（一）在固體培養(yǎng)基上（內(nèi)）的群體形態(tài)下：固體培養(yǎng)基上細(xì)菌菌落中 的細(xì)胞形態(tài)（電鏡照片）180細(xì)菌的菌落特征各種不同細(xì)菌在一定的培養(yǎng)條件下形成的菌落具有一定的特征，包括菌落的大小、形狀、光澤、顏色、硬度、透明度等等。菌落特征對(duì)菌種鑒別有一定意義。一般特征濕潤、較光滑、較透明、較粘稠、易挑取、質(zhì)地均勻、菌落正反面或邊緣與中央部位的顏色一致等。特殊特征具有鞭毛、芽孢、糖被等特殊構(gòu)造的細(xì)菌，其菌落特征有別于一般細(xì)

57、菌。181固體培養(yǎng)基上的細(xì)菌菌落182固體培養(yǎng)基表面細(xì)菌菌落（照片）183細(xì)菌菌落特征（正面觀）184細(xì)菌菌落特征圖（側(cè)面觀）185斜面培養(yǎng)基上的菌苔特征186細(xì)菌以及其他微生物固體培養(yǎng)（菌落）的應(yīng)用可用于微生物的分離、純化、鑒定、計(jì)數(shù)等研究和選種、育種等一系列工作中。 187細(xì)菌在瓊脂培養(yǎng)基中穿刺培養(yǎng)的生長特征（二）在半固體培養(yǎng)上（內(nèi)）的群體形態(tài)188細(xì)菌在明膠培養(yǎng)基中穿刺培養(yǎng)并液化明膠的特征189細(xì)菌在肉湯培養(yǎng)基中的表面生長特征絮狀環(huán)狀浮膜狀膜狀（三）在液體培養(yǎng)上（內(nèi)）的群體形態(tài)190第二節(jié)放線菌(actinomyces) 是一類主要呈菌絲狀生長和以孢子繁殖的陸生性較強(qiáng)的原核生物。 因幾乎

58、都呈G+，故又定義為：一類主要呈絲狀生長和以孢子繁殖的革蘭氏陽性細(xì)菌。191放線菌與人類絕大多數(shù)抗生素由放線菌產(chǎn)生用來生產(chǎn)纖維素酶等、維生素具固氮作用，用于生產(chǎn)生物菌肥少數(shù)寄生型放線菌可引起動(dòng)植物病害有的放線菌能破壞棉毛織品和紙張192放線菌的分布與生活方式放線菌一般分布在含量較低；有機(jī)物豐富和呈微生物堿性的土壤中。孢子數(shù) 107個(gè)g左右能看到：北方春季深層黑 土地的白絲 能聞到：泥土特有的“泥腥味”193一、放線菌的形態(tài)構(gòu)造（一）典型放線菌鏈霉菌的形態(tài)構(gòu)造細(xì)胞呈絲狀分枝，菌絲很細(xì)、1m。菌絲無隔，呈多核的單細(xì)胞狀態(tài)。菌絲結(jié)構(gòu):基內(nèi)菌絲 、氣生菌絲 、孢子絲鏈霉菌（Streptomyces）的

59、形態(tài)結(jié)構(gòu)（模式圖）194基內(nèi)菌絲（Substrate mycelium) 又稱營養(yǎng)菌絲（基質(zhì)菌絲、營養(yǎng)菌絲、一級(jí)菌絲），功能是吸收營養(yǎng)與排泄代謝廢物 ，直徑 0.21.2um，長度100600um，色素可有可無?；鶅?nèi)菌絲195 基內(nèi)菌絲長到一定時(shí)期，長出培養(yǎng)基外，伸向空間的菌絲，直徑11.4um, 長短不一，形狀不一，顏色較深的二級(jí)菌絲。氣生菌絲（Aerial mycelium)196孢子絲(Reproductive mycelium) 當(dāng)氣生菌絲生長發(fā)育到一定階段，氣生菌絲上分化出的可形成孢子的菌絲。 孢子的形狀及在氣生菌絲上排列的方式隨種而異。197放線菌孢子絲類型直形彎曲叢生成束單輪生無

60、螺旋 開環(huán)鉤形原始螺旋形松螺旋 緊螺旋螺旋單輪生無螺旋兩級(jí)輪生螺旋兩級(jí)輪生198孢子絲的形態(tài)199孢子的形態(tài)200（二）其他放線菌所特有的形態(tài)構(gòu)造 1、基內(nèi)菌絲會(huì)斷裂成大量桿菌狀體的放線菌2、菌絲頂端形成少量孢子的放線菌3、具有包囊并產(chǎn)生孢囊孢子的放線菌4、具有孢囊并產(chǎn)游動(dòng)孢子的放線菌2012.2.3放線菌的生活史：孢子萌發(fā)基內(nèi)菌絲氣生菌絲菌絲孢子絲5 孢子絲分化形成的孢子 二、放線菌的繁殖放 線 菌 的 生 活 史202放線菌的繁殖方式在自然條件下，多數(shù)形成各種孢子，也有菌絲斷裂成孢子狀細(xì)胞的。分生孢子：最常見孢囊孢子基內(nèi)菌絲斷裂（僅少數(shù)）任何菌絲片段（各種放線菌）放線菌繁殖方式借孢子借菌絲