畢業(yè)論文初稿植物耐鹽機(jī)制的研究進(jìn)展

1、 . PAGE12 / NUMPAGES10 . 畢業(yè)論文(設(shè)計(jì))的題目植物耐鹽機(jī)制的研究進(jìn)展目 錄 TOC o 1-3 h z u HYPERLINK l _Toc259117165引言3HYPERLINK l _Toc2591171661植物耐鹽性的研究3HYPERLINK l _Toc2591171681.1滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累HYPERLINK l _Toc2591171691.2離子區(qū)域化1HYPERLINK l _Toc2591171721.3維護(hù)膜系統(tǒng)的完整性 PAGEREF _Toc259117172 h 2HYPERLINK l _Toc2591171731.4大分子蛋白的積累

2、2HYPERLINK l _Toc2591171742 如何提高植物的耐鹽性22.1 對現(xiàn)有植物進(jìn)行耐鹽性篩選HYPERLINK l _Toc259117175 PAGEREF _Toc259117175 h 32.2植物在組織器官水平上的耐鹽機(jī)制HYPERLINK l _Toc259117175 PAGEREF _Toc259117175 h 3HYPERLINK l _Toc2591171762.3利用現(xiàn)代生物技術(shù)育種3HYPERLINK l _Toc2591171773 結(jié)語6HYPERLINK l _Toc259117180參考文獻(xiàn)6HYPERLINK l _Toc259117181致

3、8HYPERLINK l _Toc232010309植物根系耐鹽機(jī)制的研究進(jìn)展黃曉丹（師大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院）（指導(dǎo)教師：強(qiáng)）摘要：鹽是影響植物生長發(fā)育和產(chǎn)量的最重要的環(huán)境因素之一。長期處于鹽性環(huán)境中植物的生理特性會(huì)發(fā)生一定的變化。從生理學(xué)、生物化學(xué)、鹽脅迫分子生物學(xué)機(jī)制的角度對植物對鹽脅迫的反應(yīng)研究進(jìn)行了回顧，并提供了一些現(xiàn)有知識技術(shù)水平上可以提高植物鹽耐性的辦法。對植物鹽脅迫研究現(xiàn)狀與進(jìn)展情況進(jìn)行了綜述, 目的在于為開展植物抗鹽機(jī)理研究、選育培育耐鹽植物新品種提供依據(jù)。關(guān)鍵詞：鹽脅迫；耐鹽機(jī)制；離子吸收；抗氧化酶Progress of Studies on Salt Tolerance Mec

4、hanisms in Plant RootHUANG Xiao-dan（School of Life Science , Huaibei Normal University）Tutored by ZHANG QiangAbstract:Salinity is the major environmental factor limit ing plant growth and productivity. The responses of plant to salinity stress are reviewed with emphasis on physiological，biochemical，

5、and molecular mechanisms of salt tolerance. Methods within current literature for enhancing salt tolerance of plants are provided. The current researches on salt stress in plants were summarized. This may help to study the salt tolerant mechanism and breeding new salt-toler ant plants.Keywords：salt

6、stress; salt-tolerant mechanism ;ion absorption; antioxidant enzyme引言土壤的鹽堿化問題一直威脅著人類賴以生存的有限土壤資源，是日益嚴(yán)重的環(huán)境和生態(tài)問題之一。據(jù)聯(lián)合國教科文組織（UNESCO）和糧農(nóng)組織（FAO）不完全統(tǒng)計(jì)，全世界鹽漬土面積約為10億hm2。我國鹽堿地已由過去的0.27億hm2，發(fā)展到0.33億hm2，主要分布在西北陸地區(qū)以與長江以北沿海地區(qū)，東北，華北地區(qū)，土壤的鹽分是影響植物生長發(fā)育的最要要的環(huán)境要素之一，植物體幾乎所有的主要生理過程，如蛋白質(zhì)合成，能量代，光合合成，和脂肪代等都會(huì)受到鹽脅迫的影響，進(jìn)而使得植

7、物產(chǎn)量下降甚至導(dǎo)致植物死亡。隨著人口數(shù)量的不斷增加，人均耕地面積也在不斷減少，環(huán)境問題威脅著植物的生存，因此選育耐鹽植物，改善鹽堿地環(huán)境，已經(jīng)成為目前生物科學(xué)技術(shù)刻不容緩的重大課題。國外學(xué)者廣泛對植物耐鹽性以與耐鹽性物種資源展開研究。植物特殊的耐鹽適應(yīng)機(jī)制以與圍繞怎么提高植物的耐鹽性等容長期以來也是植物生態(tài)學(xué)生理學(xué)研究的熱點(diǎn)課題。1植物耐鹽性研究能在鹽度高的的基質(zhì)上生存而且生長優(yōu)良的植物叫做鹽生植物。耐鹽性是指植物生長在高鹽度的基質(zhì)上能完成一個(gè)生命循環(huán)。根據(jù)鹽生植物的形態(tài)和生理學(xué)特點(diǎn), Breckle 1將鹽生植物分為3個(gè)生理類型: (1)真鹽生植物(euhalophyte),又被稱作稀鹽鹽生

8、植物(Dilute salt halophytes); (2)泌鹽鹽生植物(recretohalophyte);(3)假鹽生植物(pseudohalophyte),又被稱作拒鹽鹽生植物。通過一種被稱作為鹽腺的特殊細(xì)胞來完成泌鹽。這些鹽腺從植物的葉片中分泌鹽(主要是NaCl)并將部的離子濃度維持在較低濃度的水平2。許多鹽生植物通過根部抗鹽來調(diào)節(jié)植物葉片中鹽的濃度3。選擇性的吸收鹽分溶質(zhì)也可以促使植物具有滲透適應(yīng)性,提高植物的保水能力,并排出過剩的鹽分。植物耐鹽機(jī)制可以分為復(fù)雜機(jī)制和簡單機(jī)制。復(fù)雜機(jī)制涉與植物在受到鹽脅迫時(shí)的主要生理變化過程,主要目的是保護(hù)呼吸作用、光合作用、水利用效率和維持一些重

9、要的植物特征(如細(xì)胞架、細(xì)胞壁、質(zhì)膜以與細(xì)胞壁間的交互作用)4、染色體和染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變(DNA甲基化、染色體增倍,特定次序的改變或DNA消除)5等。也有研究認(rèn)為,為保證復(fù)雜機(jī)制過程的順利進(jìn)行,植物體的許多生化反應(yīng)簡單機(jī)制也同時(shí)被誘導(dǎo)發(fā)生6。1.1滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累植物耐鹽的特點(diǎn)時(shí)較高的滲透調(diào)節(jié)能力7。植物對鹽漬適應(yīng)的同時(shí)在細(xì)胞中積累一定數(shù)量的可溶性有機(jī)物質(zhì),作為滲透調(diào)節(jié)劑共同進(jìn)行滲透調(diào)節(jié),以適應(yīng)外界的水勢。可溶性有機(jī)物質(zhì)包括氨基酸、有機(jī)酸、可溶性碳水化合物、醇類等平衡滲透物質(zhì)的積累能力曾被認(rèn)為是耐鹽性的一個(gè)指標(biāo)8。在鹽脅迫下,植物通過從外界吸收大量的無機(jī)離子降低水勢,并合成和積累一定濃度的脯

10、氨酸等有機(jī)溶質(zhì)來輔助調(diào)節(jié),從而維持植物體存在一定的水分來調(diào)節(jié)細(xì)胞外滲透勢的平衡。這些有機(jī)溶質(zhì)中,較重要且研究較多的是脯氨酸、甜菜堿和醇類9。1.2離子區(qū)域化許多植物通過調(diào)節(jié)離子的吸收和區(qū)域化來抵抗或減輕鹽脅迫。在植物體積累過多的鹽離子就會(huì)給細(xì)胞的酶類造成傷害,干擾細(xì)胞的正常代。研究表明,在鹽漬條件下,耐鹽植物細(xì)胞中積累的大部分Na+被運(yùn)輸并貯藏在液泡中,使得植物因?yàn)闈B透勢降低而吸收水分,同時(shí)避免了過量的無機(jī)離子對代造成的傷害,這就是離子的區(qū)域化。鹽的區(qū)域化作用主要是依賴位于膜上的質(zhì)子泵實(shí)現(xiàn)離子跨膜運(yùn)輸完成的10,11。質(zhì)子泵通過泵出H+,造成質(zhì)子電化學(xué)梯度,驅(qū)動(dòng)鈉離子的跨膜運(yùn)輸,從而實(shí)現(xiàn)鹽離子

11、的區(qū)域化。當(dāng)植物受到鹽脅迫時(shí),細(xì)胞膨壓下降,誘導(dǎo)質(zhì)子泵活性增加,從而激活系列滲透調(diào)節(jié)過程。維護(hù)膜系統(tǒng)的完整性在鹽脅迫條件下,細(xì)胞質(zhì)膜首先受到鹽離子脅迫影響而產(chǎn)生脅變,導(dǎo)致質(zhì)膜受傷。龔明等12發(fā)現(xiàn),高鹽分濃度能增加細(xì)胞膜透性,加快脂質(zhì)過氧化作用,最終導(dǎo)致膜系統(tǒng)的破碎。鹽脅迫還會(huì)使植物產(chǎn)生活性氧,啟動(dòng)膜脂過氧化作用,從而給植物造成傷害。POD，CAT、SOD是植物體的保護(hù)酶系統(tǒng),它們相互協(xié)調(diào),共同協(xié)作,清除膜脂過氧化作用中的活性氧,最終達(dá)到保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的作用1315,其中SOD是生物體普遍存在的一種酶,并在保護(hù)酶系中處于核心地位。1.4大分子蛋白的積累LEA是種子發(fā)育過程中逐漸形成的一類小分子特異多

12、肽,通常在胚胎發(fā)育晚期特定階段表達(dá),在植物個(gè)體發(fā)育的其它階段,該蛋白也能在干旱、低溫和鹽漬等環(huán)境脅迫誘導(dǎo)下在其它組織中高水平表達(dá)。植物在干旱、鹽分等脅迫時(shí),面臨的最主要問題是細(xì)胞組成成分的晶體化,這將破壞細(xì)胞的有序結(jié)構(gòu),而LEA蛋白有高度親水性,能把足夠的水分捕獲到細(xì)胞,從而保護(hù)細(xì)胞免受干旱脅迫的傷害16。調(diào)滲蛋白(OSM)是在鹽脅迫、脫水或低水勢條件下,植物在對滲透壓力適應(yīng)的過程中所合成的,它是蛋白質(zhì)滲透脅迫保護(hù)劑。水通道蛋白(Aqua-porin)可以形成專一的水運(yùn)輸通道,允許水自由進(jìn)入,而將離子或其它有機(jī)物拒之門外。研究表明,逆境脅迫能誘導(dǎo)水通道蛋白基因表達(dá),從而改變膜的水分通透性,便于

13、水分透過胞質(zhì)膜或液泡膜進(jìn)入細(xì)胞,使脫水脅迫下的細(xì)胞保持一定的膨壓,有利于實(shí)現(xiàn)滲透調(diào)節(jié),維持正常的生命活動(dòng)。2 如何提高植物的耐鹽性培育耐鹽植物品種是利用鹽堿地的一條有效途徑,植物耐鹽分子機(jī)制的研究和生物技術(shù)的日臻完善,給培育高效耐鹽植物帶來了曙光.進(jìn)行植物耐鹽堿育種要有明確的目標(biāo)和方向.現(xiàn)在,科學(xué)工作者們基本按照以下途徑開展耐鹽育種工作:1)通過品種間雜交等常規(guī)手段選育耐鹽品種;2)對現(xiàn)有植物物種進(jìn)行耐鹽性篩選;3)利用現(xiàn)代生物技術(shù)創(chuàng)造新的耐鹽品種17.其中,雜交等常規(guī)育種方法是獲得穩(wěn)定遺傳耐鹽品種的最可靠的方法,但利用傳統(tǒng)的常規(guī)育種方法至今尚未培養(yǎng)出真正有效的耐鹽品種.通過其余2種途徑進(jìn)行耐

14、鹽育種的報(bào)道較多,尤其是生物技術(shù)方法育種更是當(dāng)今的研究熱點(diǎn).2.1對現(xiàn)有植物進(jìn)行耐鹽性篩選眾所周知,各類植物之間的耐鹽性是不同的,發(fā)現(xiàn)和利用現(xiàn)有耐鹽物種是改變鹽堿土壤環(huán)境最便捷的手段.然而人們希望在改善鹽土環(huán)境的同時(shí),還要取得一定的經(jīng)濟(jì)效益,所以國、外的研究人員對現(xiàn)有各類作物和林木物種開展了很多耐鹽性的測定工作:國外主要對經(jīng)濟(jì)作物和造林樹種進(jìn)行耐鹽性的測定和比較18-21;國的研究人員有的選材于小麥、棉花、西紅柿等作物,有的選材于林木進(jìn)行植物耐鹽性研究22-29,都取得了一定的研究成果.植物的抗性鑒定是一個(gè)非常復(fù)雜的技術(shù)問題,它不僅受外界條件的影響,而且不同植物、不同品種、不同生育階段的抗鹽能

15、力也不一樣.從國、外的情況看,大體有2種鑒定方法:直接鑒定法和生理鑒定法.其中,直接鑒定就是通過評定鹽處理后植物的發(fā)芽情況、形態(tài)、產(chǎn)量等表現(xiàn)性狀來決定植物的耐鹽性.由于植物的耐鹽機(jī)理尚未清楚,目前對植物耐鹽性尚無統(tǒng)一的生理指標(biāo),所以這種鑒定結(jié)果只能作為參考.但是如果能找出植物耐鹽代的生理指標(biāo)測定的規(guī)律性,無疑將對植物的耐鹽研究起到巨大的推動(dòng)作用.2.2利用現(xiàn)代生物技術(shù)育種現(xiàn)代生物技術(shù)涉與組織培養(yǎng)、體細(xì)胞變異、體細(xì)胞雜交、基因工程等方面.正是因?yàn)樯锛夹g(shù)的不斷發(fā)展,使得耐鹽育種的方式變得更加的豐富,加速了耐鹽品種的選擇培育過程.近幾年來,植物抗?jié)B透脅迫基因工程研究進(jìn)展十分迅速.當(dāng)植物受到鹽分脅迫

16、時(shí)會(huì)發(fā)生離子運(yùn)輸?shù)母淖?、許多具有滲透保護(hù)作用的有機(jī)小分子的積累、蛋白質(zhì)組成分改變等一系列生理生化反應(yīng)30.植物主要通過調(diào)節(jié)有機(jī)小分子物質(zhì)含量和離子的吸收區(qū)隔化等途徑來維持滲透壓的平衡.1)誘導(dǎo)相容性溶質(zhì)的生物合成.滲透調(diào)節(jié)劑合成是較少的已經(jīng)完成生化、遺傳和轉(zhuǎn)基因研究的脅迫反應(yīng).目前,通過基因工程手段,能使細(xì)胞積累甜菜堿、山梨醇、甘露醇、海藻糖等相容性溶質(zhì),不同程度地提高轉(zhuǎn)基因植物(煙草、草莓、水稻等)的耐鹽性最近的許多研究發(fā)現(xiàn):滲透保護(hù)物質(zhì)的正確定位對于其作用的發(fā)揮至關(guān)重要31.Bohnert等也建議不同有機(jī)溶劑應(yīng)該對應(yīng)不同的亞細(xì)胞位置,這樣會(huì)得到更好的耐鹽效果32.滲透保護(hù)物質(zhì)有的定位于細(xì)胞

17、質(zhì)中(如脯氨酸),有的定位于液泡(如果聚糖)中.對菠菜的研究發(fā)現(xiàn):甜菜堿的合成在葉綠體中進(jìn)行,從原生質(zhì)體溶解物中制備的葉綠體具有很高的氧化膽堿的能力.Hayashi等人將膽堿氧化酶基因codA與葉綠體導(dǎo)向肽序列結(jié)合構(gòu)成嵌和基因來轉(zhuǎn)化水稻,比起單獨(dú)轉(zhuǎn)化codA基因更為有效地提高了水稻耐鹽性33.國也有人報(bào)道將甘露醇合成過程定位在葉綠體中使抗性增加34.另有報(bào)道,在轉(zhuǎn)基因水稻中,將codA基因定位在葉綠體和胞質(zhì)溶膠中,經(jīng)NaCl脅迫后表明:定位于葉綠體的轉(zhuǎn)codA水稻對鹽害下光抑制有著更高的耐受性,同時(shí)這也可能預(yù)示了在轉(zhuǎn)基因植物中,甘氨酸甜菜堿的生物合成的亞細(xì)胞區(qū)隔化對脅迫耐性加強(qiáng)方面起決定作用3

18、5.3結(jié)語1)植物的耐鹽性是一個(gè)多基因控制的性狀,因此,植物可以通過多個(gè)基因的轉(zhuǎn)移獲得更好的耐鹽性36.但是多個(gè)基因的轉(zhuǎn)移對于載體的啟動(dòng)因子、可攜帶基因的長度、基因間是否拮抗就有較高的要求。許多研究表明：通過改變轉(zhuǎn)錄因子基因的表達(dá),同時(shí)改變幾個(gè)目的基因表達(dá)水平是可以實(shí)現(xiàn)的37。2)現(xiàn)在所應(yīng)用的基因多數(shù)是從細(xì)菌、酵母菌、水稻、擬南芥、煙草、山菠菜等生物中分離克隆出來的,而且針對這些生物的轉(zhuǎn)化試驗(yàn)也做得比較多。相對來說,源于木本植物的耐鹽基因以與有關(guān)木本植物耐鹽基因轉(zhuǎn)化成功的報(bào)道較少,這大大減少了鹽堿土地綜合利用的效率。20世紀(jì)90年代以來,植物耐鹽研究取得了很大進(jìn)展,許多在植物耐鹽過程中具有重要

19、作用的基因先后得到克隆和鑒定,其中一些已被用于轉(zhuǎn)基因研究,并不同程度地使轉(zhuǎn)基因植物的耐鹽性得到了提高,從而深化了人們對植物耐鹽機(jī)理的認(rèn)識。隨著植物耐鹽生理和機(jī)理研究的不斷深入以與轉(zhuǎn)基因技術(shù)和其他技術(shù)手段的結(jié)合,在植物體建立可受鹽脅迫誘導(dǎo)表達(dá)的完善的耐鹽體系的構(gòu)想終將實(shí)現(xiàn)。4 參考文獻(xiàn)1Breckle. How do halophytes overcome salinity. In: KhanMA. Biology of Salt To lerant Plants. IAU ngar,1995,199-203.2Hogarth PJ. The Biology of Mangroves. New

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