植物生理學 1水分生理

1、第一章第一章 植物的水分生理植物的水分生理Plant Water PhysiologyPlant Water Physiology4 4 學時學時第一章第一章 植物的水分生理植物的水分生理內容提要內容提要第一節(jié)第一節(jié) 水在植物生活中的重要性水在植物生活中的重要性第二節(jié)第二節(jié) 植物細胞對水分的吸收植物細胞對水分的吸收第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收 第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用 第五節(jié)第五節(jié) 植物體內的水分運輸植物體內的水分運輸?shù)诹?jié)第六節(jié) 合理灌溉的生理基礎合理灌溉的生理基礎作業(yè)作業(yè)2 2、3 3第一章第一章 植物的水分生理植物的水分生理(4h)(4h)第一章第一章 植

2、物的水分生理植物的水分生理 重點：重點：植物細胞和根系對水分的吸收、蒸騰作植物細胞和根系對水分的吸收、蒸騰作用與氣孔運動機理用與氣孔運動機理, ,作物的需水規(guī)律。作物的需水規(guī)律。 難點：難點：植物細胞水勢的概念和組成、氣孔運動植物細胞水勢的概念和組成、氣孔運動機理。機理。 植物的水分代謝植物的水分代謝(water metabolism):(water metabolism):植物對植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程。水分的吸收、運輸、利用和散失的過程。 水分生理就是研究水分代謝的生理機制。水分生理就是研究水分代謝的生理機制。第一節(jié)第一節(jié) 水在植物生活中的重要性水在植物生活中的重要性一、水

3、的物理化學性質一、水的物理化學性質（一）水的組成和結構水是（一）水的組成和結構水是極性分子極性分子, ,電中性電中性 分子的締合分子的締合: :由簡單分子結合為復雜的分子由簡單分子結合為復雜的分子, ,且不且不引起物質化學性質改變的過程。引起物質化學性質改變的過程。 沸點時水蒸氣分子量是沸點時水蒸氣分子量是18.64,18.64, 液態(tài)水的分子量更大。液態(tài)水的分子量更大。一、水的物理化學性質一、水的物理化學性質（二）水的物理化學性質（二）水的物理化學性質1.1.水的比熱水的比熱 (specific heat):(specific heat): 除液態(tài)氨外，水的比熱最大。除液態(tài)氨外，水的比熱最大

4、。 水對氣溫、地溫及植物體溫有巨大的調節(jié)作水對氣溫、地溫及植物體溫有巨大的調節(jié)作用，從而有利于植物適應冷熱多變的環(huán)境。用，從而有利于植物適應冷熱多變的環(huán)境。一、水的物理化學性質一、水的物理化學性質（二）水的物理化學性質（二）水的物理化學性質2.2.水的沸點和氣化熱水的沸點和氣化熱 所有液體中水的氣化熱是最大的。所有液體中水的氣化熱是最大的。 水的氣化熱高，有利于植物通過蒸騰作用有效水的氣化熱高，有利于植物通過蒸騰作用有效地降低體溫。地降低體溫。一、水的物理化學性質一、水的物理化學性質（二）水的物理化學性質（二）水的物理化學性質3.3.水的密度水的密度 水在水在44下密度最大。下密度最大。 由于

5、冰的密度小，可以浮在水面上，從而使下由于冰的密度小，可以浮在水面上，從而使下面的水層不易結冰，有利于水生動植物的生存。面的水層不易結冰，有利于水生動植物的生存。 （二）水的物理化學性質（二）水的物理化學性質4.4.水的內聚力、粘附力和表面張力水的內聚力、粘附力和表面張力內聚力內聚力(cohesion):(cohesion):同類分子間具有的分子間引同類分子間具有的分子間引力。水的內聚力很大。力。水的內聚力很大。粘附力粘附力(adhesion):(adhesion):液相與固相間的相互引力。液相與固相間的相互引力。水與極性物質間有較強的粘附力。水與極性物質間有較強的粘附力。表面張力表面張力(su

6、rface tension):(surface tension):處于界面的水分子處于界面的水分子均受著垂直向內的拉力，這種作用于單位長度均受著垂直向內的拉力，這種作用于單位長度表面上的力，稱為表面張力。表面上的力，稱為表面張力。（二）水的物理化學性質（二）水的物理化學性質5.5.毛細作用毛細作用 (capillarity)(capillarity)毛細作用：毛細作用：液體在毛細管內自動移動的現(xiàn)象液體在毛細管內自動移動的現(xiàn)象, ,是由是由內聚力、粘附力和表面張力的共同作用產生的。內聚力、粘附力和表面張力的共同作用產生的。 植物細胞壁的纖維素微纖絲形成許多小而彎曲植物細胞壁的纖維素微纖絲形成許多

7、小而彎曲的毛細管的毛細管 木質部中的導管具毛細管性質木質部中的導管具毛細管性質（二）水的物理化學性質（二）水的物理化學性質6.6.水的高抗水的高抗張張( (拉拉) )強度強度 (tensile strength)(tensile strength)：某種物質抵抗張某種物質抵抗張( (拉拉) )力的能力。力的能力。 水分子由于內聚力很大，因而具有很高的抗水分子由于內聚力很大，因而具有很高的抗張強度，可以抵抗水柱中的水分子彼此被拉開。張強度，可以抵抗水柱中的水分子彼此被拉開。（二）水的物理化學性質（二）水的物理化學性質7.7.水的不可壓縮性：水的不可壓縮性： 自然界中液體體積難以壓縮的特性稱之為不

8、可自然界中液體體積難以壓縮的特性稱之為不可壓縮性壓縮性(incompressibility)(incompressibility)。 細胞內所引起的靜水壓與植物氣孔開閉、葉片細胞內所引起的靜水壓與植物氣孔開閉、葉片運動、保持植株固有的姿態(tài)等方面有密切關系。運動、保持植株固有的姿態(tài)等方面有密切關系。（二）水的物理化學性質（二）水的物理化學性質8.8.水的電性質水的電性質 水是一種極弱的電解質：水是一種極弱的電解質： 水是許多電解質和極性分子的良好溶劑；水是許多電解質和極性分子的良好溶劑； 大分子物質的親水基團可與水分子通過氫鍵結大分子物質的親水基團可與水分子通過氫鍵結合，形成水化層；合，形成水化

9、層； 水分子可結合在帶電荷的離子周圍水分子可結合在帶電荷的離子周圍, ,使其成為使其成為高度可溶的水化離子。高度可溶的水化離子。第一節(jié)第一節(jié) 水在植物生活中的重要性水在植物生活中的重要性二、植物的含水量二、植物的含水量 植物組織含水量植物組織含水量一般為一般為：656590%;90%; 變幅變幅: : 6 690%.90%. 植物組織含水量與植物種類、生長環(huán)境、器官植物組織含水量與植物種類、生長環(huán)境、器官和組織種類有關。和組織種類有關。第一節(jié)第一節(jié) 水在植物生活中的重要性水在植物生活中的重要性三、植物體內水分存在狀態(tài)三、植物體內水分存在狀態(tài)束縛水（束縛水（bound waterbound wa

10、ter）：）：被細胞的膠體顆?；蛴H水性被細胞的膠體顆?；蛴H水性物質等組分緊密吸附、不能自由移動的水分。它不參物質等組分緊密吸附、不能自由移動的水分。它不參與植物的生理活動和生化反應，但對維持生物膜和生與植物的生理活動和生化反應，但對維持生物膜和生物大分子的結構的穩(wěn)定性具有重要作用。物大分子的結構的穩(wěn)定性具有重要作用。自由水（自由水（free waterfree water）：）：不被膠體顆粒或親水性物質不被膠體顆?；蛴H水性物質等組分吸附、可以自由移動的水分。它直接參與植物等組分吸附、可以自由移動的水分。它直接參與植物的生理活動和生化反應，可以作溶劑、可揮發(fā)、結冰。的生理活動和生化反應，可以作溶

11、劑、可揮發(fā)、結冰。自由水自由水/ /束縛水束縛水是衡量植物代謝強弱和抗性的生理指標是衡量植物代謝強弱和抗性的生理指標之一。之一。四、水對植物的生理生態(tài)作用四、水對植物的生理生態(tài)作用（一）生理作用：（一）生理作用：調控植物的生命活動調控植物的生命活動代謝活代謝活動與個體生長發(fā)育動與個體生長發(fā)育 1 1、水是原生質的主要組分；、水是原生質的主要組分； 2 2、水直接參與植物體內重要的代謝反應過程；、水直接參與植物體內重要的代謝反應過程； 3 3、水是代謝生化反應的介質；、水是代謝生化反應的介質； 4 4、水保持植物的固有姿態(tài)；、水保持植物的固有姿態(tài)； 5 5、水是物質吸收、運輸?shù)娜軇?、水是物質吸

12、收、運輸?shù)娜軇?6 6、細胞的分裂和擴大生長需要足夠的水。、細胞的分裂和擴大生長需要足夠的水。四、水對植物的生理生態(tài)作用四、水對植物的生理生態(tài)作用（二）生態(tài)作用（二）生態(tài)作用：水可調節(jié)改善植物的微環(huán)境：水可調節(jié)改善植物的微環(huán)境 1 1、調節(jié)植物體溫、調節(jié)植物體溫 高比熱：穩(wěn)定植物體溫高比熱：穩(wěn)定植物體溫 高氣化熱：降低體溫，避免高溫危害高氣化熱：降低體溫，避免高溫危害 2 2、水對可見光有良好的通透性、水對可見光有良好的通透性 3 3、水可調節(jié)對植物的生存環(huán)境、水可調節(jié)對植物的生存環(huán)境第二節(jié)第二節(jié) 植物細胞對水分的吸收植物細胞對水分的吸收細胞吸水方式細胞吸水方式 滲透性吸水滲透性吸水：具液泡

13、的成熟的細胞主要吸水方式；：具液泡的成熟的細胞主要吸水方式； 吸脹性吸水吸脹性吸水：未形成液泡的細胞主要吸水方式；：未形成液泡的細胞主要吸水方式； 代謝性吸水：代謝性吸水：直接耗能，使水分經過質膜進入細直接耗能，使水分經過質膜進入細胞的一種吸水方式。可能與低滲透勢胞的一種吸水方式?？赡芘c低滲透勢的維持和壁酸化、壓力勢等降低有關的維持和壁酸化、壓力勢等降低有關（確切的機制不明）。（確切的機制不明）。一、自由能、水勢一、自由能、水勢 水分在植物體內的移動：從高勢區(qū)域順著能量梯水分在植物體內的移動：從高勢區(qū)域順著能量梯度流向低勢區(qū)，即度流向低勢區(qū)，即“水往低處流水往低處流”，這種移動能力，這種移動能

14、力以以“水勢水勢”衡量。如果水要向高勢區(qū)移動，必須從衡量。如果水要向高勢區(qū)移動，必須從外界獲得能量。外界獲得能量。熱力學第一定律：熱力學第一定律： 系統(tǒng)（或物質）系統(tǒng)（或物質）總能量（總能量（U U） = = 束縛能束縛能 + + 自由能自由能 束縛能：束縛能：不能用于對外做有用功的能量，即維持物不能用于對外做有用功的能量，即維持物質基本理化性質的能量。質基本理化性質的能量。 自由能：自由能：恒溫下可用于對外做有用功的能量恒溫下可用于對外做有用功的能量(G)(G)。其絕對值無法測定。其絕對值無法測定。 一、自由能、水勢一、自由能、水勢 熱力學第二定律：熱力學第二定律： 自由能：自由能：G =

15、H G = H T S T S （H:H:焓；焓；T T：絕對穩(wěn)定；：絕對穩(wěn)定；S:S:熵）熵） 物質（系統(tǒng)）自由能絕對值不能測定，但其變化值物質（系統(tǒng)）自由能絕對值不能測定，但其變化值可以測定：可以測定： G = GG = G2 2 - G- G1 1 G G：可衡量體系在恒溫、恒壓下變化方向和限度。：可衡量體系在恒溫、恒壓下變化方向和限度。 化學勢化學勢（chemical potential):1 molchemical potential):1 mol物質的自由物質的自由能（能（）。可用于描述混合體系中某組分進行化學反）?？捎糜诿枋龌旌象w系中某組分進行化學反應、流動擴散、轉移的潛能。應、

16、流動擴散、轉移的潛能。一、自由能、水勢一、自由能、水勢等溫、等壓條件下，等溫、等壓條件下，混合體系中混合體系中j j物質的物質的化學勢化學勢表達式：表達式： j = j* + RTlnaRTlnaj j + + Z Zj jFEFE + + V Vj,mj,mP P + + m mj jghgh j*：標準狀態(tài)下（標準狀態(tài)下（2525，1atm1atm）該物質化學勢。）該物質化學勢。 化學勢絕對值也不能測定，但化學勢絕對值也不能測定，但j 可測（可測（= j2-j1） 習慣上，將包含電項（習慣上，將包含電項（Z Zj jFEFE）的稱為）的稱為電化學勢電化學勢，不含，不含電項（電項（j j物質

17、不帶電，如水）的稱為物質不帶電，如水）的稱為化學勢化學勢。 j 0：j j物質物質順著順著電化學勢梯度轉移（自發(fā)進行）電化學勢梯度轉移（自發(fā)進行）方式，稱為方式，稱為被動運輸被動運輸。 j 0：j j物質物質逆著逆著電化學勢梯度轉移方式（不能自電化學勢梯度轉移方式（不能自發(fā)進行，需從外界至少獲得發(fā)進行，需從外界至少獲得j能量），稱為能量），稱為主動運輸主動運輸。一、自由能、水勢一、自由能、水勢水的化學勢（水的化學勢（w w）：）：在含水的混合體系中，在溫度、在含水的混合體系中，在溫度、壓力和其他物質數(shù)量不變時，壓力和其他物質數(shù)量不變時，1mol1mol水的自由能。即：水的自由能。即： w w*

18、 *w wRTlnaRTlnaw wV Vw w, ,m mP Pm mw wghgh （水不帶電，無電項，只有化學勢）（水不帶電，無電項，只有化學勢） 水溶液水的化學勢絕對值（水溶液水的化學勢絕對值（w w）也不能測定，因而）也不能測定，因而以以一定條件下的純自由水的化學勢作參比，即相對值一定條件下的純自由水的化學勢作參比，即相對值（w w) )表示：表示： w w= = w w- - w w0 0 w w0 0: :同溫、同壓下純水的同溫、同壓下純水的化學勢，指定為化學勢，指定為0 0。 因此可簡寫：因此可簡寫：w w= = w w一、自由能、水勢一、自由能、水勢水的化學勢可以用來判斷體系

19、中水的移動方向和限度，水的化學勢可以用來判斷體系中水的移動方向和限度，但為了突出水的化學勢在水分生理中的物理意義，又但為了突出水的化學勢在水分生理中的物理意義，又引入了引入了水勢水勢的概念（即：將能量單位轉變?yōu)閴簭妴挝?。的概念（即：將能量單位轉變?yōu)閴簭妴挝弧y定壓強變化比測定能量變化方便）。測定壓強變化比測定能量變化方便）。水勢：水勢：體系中體系中水的化學勢除以水的水的化學勢除以水的偏摩爾體積偏摩爾體積（VwVw).). 即：即： w w=(=(w w- - w w0 0)/ )/ VwVw 單位單位( (壓強單位壓強單位) )：Pa=N/mPa=N/m2 2; ; 一般用一般用MpaMpa(

20、10(106 6Pa)Pa) 1bar = 10 1bar = 105 5Pa = 0.1MPa = 0.987atmPa = 0.1MPa = 0.987atm 1atm = 0.1013MPa = 1.013 bar 1atm = 0.1013MPa = 1.013 bar一、自由能、水勢一、自由能、水勢水的偏摩爾體積水的偏摩爾體積: :一定溫度、壓力條件下，其他組分一定溫度、壓力條件下，其他組分濃度不變時，混合體系中濃度不變時，混合體系中1mol1mol水所占的有效體積。水所占的有效體積。（稀溶液中水偏摩爾體積與純水摩爾體積相差很小，（稀溶液中水偏摩爾體積與純水摩爾體積相差很小，常用純水

21、的摩爾體積代替，即常用純水的摩爾體積代替，即18.0cm18.0cm3 3/mol/mol）例：例：1 1個大氣壓和個大氣壓和2525條件下，條件下，1mol1mol純水所具有的體純水所具有的體積為積為18mL18mL，但將，但將1mol1mol純水加入到大量酒精中時，這純水加入到大量酒精中時，這種混合物增加的體積不是種混合物增加的體積不是18mL18mL，而是，而是16.5mL16.5mL。16.5 16.5 mLmL就是該體系中水的偏摩爾體積。就是該體系中水的偏摩爾體積。一、自由能、水勢一、自由能、水勢 克雷默克雷默(Kramer,1966)(Kramer,1966)的水的水勢概念：勢概念

22、： 水勢：水勢：每每偏摩爾體積（偏摩爾體積（VwVw) )的的水的化學勢水的化學勢( (差差) )；或或混合體系中水的化學勢與同溫、同壓條件下純水的混合體系中水的化學勢與同溫、同壓條件下純水的化學勢差，再除以體系中水的偏摩爾體積?；瘜W勢差，再除以體系中水的偏摩爾體積。 由于相同條件下由于相同條件下純水的水勢：純水的水勢： w w0 0 = 0= 0 在同溫、同壓、相同高度下，在同溫、同壓、相同高度下，任何水溶液水勢低任何水溶液水勢低于純水水勢于純水水勢，即：，即： w w w w0 0 （0 0）. . 水勢是反映混合體系中水的流動擴散、轉移潛能水勢是反映混合體系中水的流動擴散、轉移潛能或者體

23、系對水分吸持力的一個度量：或者體系對水分吸持力的一個度量：水分一定從水水分一定從水勢高的地方（系統(tǒng)）勢高的地方（系統(tǒng)）自動自動流向低的地方（系統(tǒng)）。流向低的地方（系統(tǒng)）。幾種常見溶液的水勢幾種常見溶液的水勢(t = 25 (t = 25 C)C) 溶液溶液 w w/MPa/MPa 純水純水 0 0 Hoagland Hoagland營養(yǎng)液營養(yǎng)液 -0.05-0.05 海水海水 -2.50-2.50 1mol/L 1mol/L蔗糖蔗糖 -2.69-2.69 1mol/L 1mol/L KClKCl -4.50 -4.50一、自由能、水勢一、自由能、水勢影響含水體系的水勢的因素：影響含水體系的水勢

24、的因素：增高水勢的因素：增高水勢的因素：施加正壓力、升高溫度、增加施加正壓力、升高溫度、增加高度等；高度等；降低水勢的因素：降低水勢的因素：施加負壓力、降低溫度、降低施加負壓力、降低溫度、降低高度、添加溶質和襯質，毛細管力等。高度、添加溶質和襯質，毛細管力等。 一、自由能、水勢一、自由能、水勢在溫度不變的情況下，若將溶質（在溫度不變的情況下，若將溶質（s s）、襯質（）、襯質（m m）、）、壓力（壓力（p p）和重力（）和重力（g g）等因素視為獨立變量，體系中）等因素視為獨立變量，體系中的水勢（的水勢（ w w）是）是溶質勢溶質勢（ s s，又稱為滲透勢，又稱為滲透勢( ( ) )，w w為

25、負值為負值）、）、襯質勢襯質勢（ m m，負值，負值）、）、壓力勢壓力勢（ p p，一般，一般為正值為正值）和）和重力勢重力勢（ g g，正值，正值）之和。）之和。 典型的含水體系的水勢典型的含水體系的水勢: : w w s s m m p p g g 二、細胞的滲透性吸水二、細胞的滲透性吸水具有中央液泡的成熟細具有中央液泡的成熟細胞以滲透吸水為主。胞以滲透吸水為主。 滲透作用滲透作用(osmosis)(osmosis)：水分從水勢高的系統(tǒng)水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。滲透勢滲透勢( (溶質勢溶質勢) )：由于由于溶質顆粒的存在而引溶

26、質顆粒的存在而引起的水勢降低值。起的水勢降低值。二、細胞的滲透性吸水二、細胞的滲透性吸水 當漏斗玻璃管中液面上升時，產生靜水壓，增大當漏斗玻璃管中液面上升時，產生靜水壓，增大漏斗中水勢；漏斗中水勢； 當漏斗玻璃管中液面不再上升時，通過半透膜進當漏斗玻璃管中液面不再上升時，通過半透膜進出水分達到平衡，此時漏斗內外水勢相等（出水分達到平衡，此時漏斗內外水勢相等（0 0）：）： 靜水壓（滲透壓）靜水壓（滲透壓）= -= -滲透勢滲透勢 = - = -iCRTiCRT （i i：溶質的解離系數(shù)；：溶質的解離系數(shù)；C:C:溶質的質量摩爾濃度；溶質的質量摩爾濃度；R R：氣體常數(shù)；：氣體常數(shù)；T:T:系統(tǒng)

27、絕對溫度系統(tǒng)絕對溫度. .） 植物成熟細胞與外界溶液可構成一個滲透系統(tǒng)，主植物成熟細胞與外界溶液可構成一個滲透系統(tǒng)，主要依賴滲透作用吸水：要依賴滲透作用吸水： 成熟細胞的液泡液（含有多種溶質）、原生質層成熟細胞的液泡液（含有多種溶質）、原生質層和細胞外溶液構成了一個滲透系統(tǒng)和細胞外溶液構成了一個滲透系統(tǒng)。其中，原生其中，原生質膜、原生質和液泡膜相當于一個半透膜。質膜、原生質和液泡膜相當于一個半透膜。植物成熟細胞就是一個滲透系統(tǒng)植物成熟細胞就是一個滲透系統(tǒng) 質壁分離（質壁分離（plasmolysisplasmolysis）：）：把具有液泡的細胞把具有液泡的細胞置于高濃度的蔗糖溶液中，細胞內的水向

28、外擴置于高濃度的蔗糖溶液中，細胞內的水向外擴散，整個原生質體散，整個原生質體收縮收縮，最后原生質體與細胞，最后原生質體與細胞壁完全分離。壁完全分離。 質壁分離復原或去質壁分離（質壁分離復原或去質壁分離（deplasmolysisdeplasmolysis）：）：把已發(fā)生了質壁分離的細胞再浸入水勢較高溶把已發(fā)生了質壁分離的細胞再浸入水勢較高溶液或蒸餾水中，外界的水分子便進入細胞，液液或蒸餾水中，外界的水分子便進入細胞，液泡變大，整個原生質體慢慢地恢復原狀。又稱泡變大，整個原生質體慢慢地恢復原狀。又稱去質壁分離。去質壁分離。觀察質壁分離和去質壁分離現(xiàn)象：觀察質壁分離和去質壁分離現(xiàn)象： 1 1、說明

29、原生質層具半透膜性質，植物成熟細胞是、說明原生質層具半透膜性質，植物成熟細胞是一個滲透系統(tǒng)，主要以滲透作用吸水；一個滲透系統(tǒng)，主要以滲透作用吸水； 2 2、可判斷細胞死活（死細胞的膜喪失半透性）；、可判斷細胞死活（死細胞的膜喪失半透性）； 3 3、測定細胞的滲透勢；、測定細胞的滲透勢； 4 4、通過質壁分離復原速度測定物質進入細胞的速、通過質壁分離復原速度測定物質進入細胞的速率。率。細胞的水勢構成細胞的水勢構成 ww = = s s+ + p p + + m m + + g g s s（溶質勢）：（溶質勢）：也稱也稱滲透勢（滲透勢（），），是由于溶是由于溶質顆粒的存在而引起的水勢降低值。質顆粒

30、的存在而引起的水勢降低值。恒為負值。恒為負值。 s s = -= -iCRTiCRT i i：溶質的解離系數(shù)；：溶質的解離系數(shù)；C:C:溶質的質量摩爾濃度；溶質的質量摩爾濃度；R R：氣體常數(shù)；：氣體常數(shù)；T:T:系統(tǒng)（細胞）絕對溫度系統(tǒng)（細胞）絕對溫度. .細胞的水勢構成細胞的水勢構成細胞液滲透是各種溶質勢的總和。溶質濃度越高細胞液滲透是各種溶質勢的總和。溶質濃度越高, , 滲透勢越低。滲透勢越低。細胞液泡中的滲透調節(jié)物質細胞液泡中的滲透調節(jié)物質: :主要是無機離子（主要是無機離子（K K+ +, , NaNa+ +, , ClCl- -等）、糖類（蔗糖、可溶性糖、甘露醇等）、糖類（蔗糖、可

31、溶性糖、甘露醇MannitolMannitol、山梨醇、山梨醇SoritolSoritol等）、有機酸（如蘋等）、有機酸（如蘋果酸果酸MalateMalate 、草酸等）。還有少量懸浮的大分、草酸等）。還有少量懸浮的大分子（如蛋白質、核酸等）。子（如蛋白質、核酸等）。細胞質中也有部分滲透調節(jié)物質細胞質中也有部分滲透調節(jié)物質: :游離脯氨酸游離脯氨酸（ProlineProline）、甜菜堿、可溶性糖類、滲調蛋白）、甜菜堿、可溶性糖類、滲調蛋白( (OsmotinOsmotin) )等。等。細胞的水勢構成細胞的水勢構成pp（壓力勢）：（壓力勢）：由于細胞壁壓力的存在（對原生質由于細胞壁壓力的存在（

32、對原生質體產生擠壓的力量），而引起的水勢增加值。體產生擠壓的力量），而引起的水勢增加值。 一一般，般，壓力勢為正值壓力勢為正值；特殊情況下，也可為負值、；特殊情況下，也可為負值、0 0或不存在?；虿淮嬖?。 例如：例如： 質壁初始分離時，壓力勢為質壁初始分離時，壓力勢為0 0； 質壁已經分離時，壓力勢不存在；質壁已經分離時，壓力勢不存在； 在劇烈蒸騰但未發(fā)生質壁分離時，壓力勢可為負在劇烈蒸騰但未發(fā)生質壁分離時，壓力勢可為負值（因細胞體積減小值（因細胞體積減小, ,細胞壁對細胞膜有牽引力）細胞壁對細胞膜有牽引力）. .細胞的水勢構成細胞的水勢構成mm（襯質勢）：（襯質勢）：由于細胞親水性（由于細胞

33、親水性（膠體膠體）物質（如）物質（如蛋白質體、淀粉粒、染色體和膜系統(tǒng)等）和毛細管蛋白質體、淀粉粒、染色體和膜系統(tǒng)等）和毛細管對自由水的束縛而引起的水勢降低值。對自由水的束縛而引起的水勢降低值。恒為負值。恒為負值。gg（重力勢）：（重力勢）：由于重力因素而引起的水勢升高值，由于重力因素而引起的水勢升高值，一般為正值。一般為正值。gg由系統(tǒng)距離參照面的高度（由系統(tǒng)距離參照面的高度（h h）、）、水的密度（水的密度（）和重力加速度（）和重力加速度（g g）的乘積計算：）的乘積計算： gg = = g h 由于水每上升由于水每上升1m1m，gg僅增加僅增加0.01MPa0.01MPa，在細胞、組，在細

34、胞、組織水平上進行研究時，可忽略不計?？椝缴线M行研究時，可忽略不計。不同細胞的水勢構成不同細胞的水勢構成l未形成液泡的未形成液泡的幼嫩幼嫩細胞，襯質勢細胞，襯質勢絕對值絕對值很大很大（如某些干燥種子的可達（如某些干燥種子的可達-100 -100 MPaMPa以下），與以下），與襯質勢比較，滲透勢和壓力勢襯質勢比較，滲透勢和壓力勢絕對值絕對值很小，很小， 故：故： w m w m l已形成液泡的已形成液泡的成熟成熟細胞，襯質勢細胞，襯質勢絕對值絕對值很小很?。ㄐ∮冢ㄐ∮?0.01MPa, -0.01MPa, 趨于零趨于零, ,可忽略不計可忽略不計) ) 故：故：w w + + p p成熟細胞的

35、水勢變化成熟細胞的水勢變化（1 1）初始質壁分離時，設相對體積）初始質壁分離時，設相對體積V=1.0V=1.0， 因為：因為：p p= 0= 0， 所以：所以：w w = = (2 (2）充分膨脹）充分膨脹( (水分充分飽和水分充分飽和) )時，相對體積時，相對體積V=1.5V=1.5， 因為：因為：p p0 0，且，且w w = = +p p = 0, = 0, 所以：所以： = - = - p p （3 3）劇烈蒸騰但質壁未分離時，相對體積）劇烈蒸騰但質壁未分離時，相對體積V1.0V1.0， 因為：因為：pp 0 0，所以：，所以： w w 0.9 0.9 1.01.0 1.1 1.2 1

36、.3 1.4 1.1 1.2 1.3 1.4 1.51.5 相對體積相對體積 1.5 1.0 0.5 0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5 CellCell水勢、滲透勢、壓力勢水勢、滲透勢、壓力勢w wp p細胞內的水勢細胞內的水勢l在植物細胞內，各種結構的細胞器均有各自的在植物細胞內，各種結構的細胞器均有各自的水勢，當細胞處于水分平衡時：水勢，當細胞處于水分平衡時： 細胞內細胞內= = 細胞質細胞質= = 液泡液泡= = 細胞器細胞器 否則，細胞內水分會在不同部位發(fā)生移動。否則，細胞內水分會在不同部位發(fā)生移動。 植物不同器官水勢植物不同器官水勢 地上部地上部 地下部；生殖器官地下部；生

37、殖器官 營養(yǎng)器官營養(yǎng)器官 新生葉新生葉 老葉；老葉； 分生組織分生組織 淀粉淀粉 纖維素纖維素 某些干燥種子的襯質勢可以低至某些干燥種子的襯質勢可以低至-100 -100 MPaMPa以下。以下。 但，種子吸漲飽和時：但，種子吸漲飽和時： w w = 0= 0四、細胞的代謝性吸水四、細胞的代謝性吸水 代謝性吸水：代謝性吸水：利用細胞呼吸釋放的能量使水分利用細胞呼吸釋放的能量使水分透過質膜進入細胞的過程。透過質膜進入細胞的過程。 原生質代謝強度與細胞吸水密切相關，但機制原生質代謝強度與細胞吸水密切相關，但機制仍不清楚。仍不清楚。細胞降壓吸水細胞降壓吸水降壓吸水降壓吸水(negative pres

38、sure absorption of (negative pressure absorption of water)water)：因因 p p的降低而引發(fā)的細胞吸水。的降低而引發(fā)的細胞吸水。如蒸騰旺盛、細胞失水過多時，使壓力勢下降，如蒸騰旺盛、細胞失水過多時，使壓力勢下降，甚至產生負壓（甚至產生負壓（ p p 0 0），從而引起這些細胞水），從而引起這些細胞水勢下降而吸水。勢下降而吸水。此外，細胞生長時因為細胞壁松弛，壓力勢降此外，細胞生長時因為細胞壁松弛，壓力勢降低，也增加細胞吸水。低，也增加細胞吸水。五、水分進入細胞的途徑五、水分進入細胞的途徑1 1、擴散擴散（diffusiondiffu

39、sion）：單個水分子通過膜脂雙）：單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙進入細胞的方式。速度很慢，小分子層的間隙進入細胞的方式。速度很慢，小于于0.01cm/s.0.01cm/s.2 2、水集流水集流(mass flow(mass flow或或bulk flow)bulk flow)：大量水分子：大量水分子成群成群通過質膜上水孔蛋白組成的通過質膜上水孔蛋白組成的水通道（水孔）水通道（水孔）進入細胞。進入細胞。 集流：集流：液體中成群的原子或分子在壓力梯度液體中成群的原子或分子在壓力梯度( (如如水勢梯度水勢梯度) )作用下共同移動的現(xiàn)象。作用下共同移動的現(xiàn)象。 水分子能夠穿過脂類雙分子層及通過水水

40、分子能夠穿過脂類雙分子層及通過水通道穿過生物膜通道穿過生物膜 王忠主編王忠主編. .植物生理學植物生理學. .中國中國農業(yè)出版社農業(yè)出版社,2009.,2009.水通道是由水孔蛋白形成的水通道是由水孔蛋白形成的水孔蛋白（水孔蛋白（AQPAQP，aquaporinaquaporin，又稱為水通道蛋白）：，又稱為水通道蛋白）：是一類具有選擇性地、高效轉運水分的膜通道蛋白。是一類具有選擇性地、高效轉運水分的膜通道蛋白。已發(fā)現(xiàn)有三類：質膜內在蛋白、液泡膜內在蛋白和已發(fā)現(xiàn)有三類：質膜內在蛋白、液泡膜內在蛋白和根瘤共生膜內在蛋白，每類又克隆到多種亞類。根瘤共生膜內在蛋白，每類又克隆到多種亞類。 水孔蛋白的

41、活化依靠磷酸化和脫磷酸化作用調節(jié)。水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脫磷酸化作用調節(jié)。 例如，例如，CaCa2+2+依賴的蛋白激酶（依賴的蛋白激酶（PKCPKC）可使其絲氨酸可使其絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白的水通道加寬，水集流通過殘基磷酸化，水孔蛋白的水通道加寬，水集流通過量增加；如除去此磷酸基團，則水通道變窄，水集量增加；如除去此磷酸基團，則水通道變窄，水集流通過量減少。流通過量減少。水孔蛋白水孔蛋白水孔蛋白廣泛分布于植物各種組織的細胞中。水孔蛋白廣泛分布于植物各種組織的細胞中。其他功能：其他功能：依存在的部位不同而有所不同。依存在的部位不同而有所不同。 維管束薄壁細胞中：維管束薄壁細胞中：可能參與

42、水分長距離運輸；可能參與水分長距離運輸； 根尖的分生區(qū)和伸長區(qū)細胞中：根尖的分生區(qū)和伸長區(qū)細胞中：有利于細胞生長有利于細胞生長和分化，水分主動運輸和分化，水分主動運輸. ?. ? 分布于雄蕊、花藥細胞中：分布于雄蕊、花藥細胞中：可能與生殖有關可能與生殖有關? ? 水孔蛋白基因表達受到環(huán)境、植物激素（水孔蛋白基因表達受到環(huán)境、植物激素（ABAABA、BRsBRs）誘導。）誘導。六、水分的跨膜運轉速率六、水分的跨膜運轉速率 水分的跨膜運轉速率水分的跨膜運轉速率與膜兩側的水勢梯度成正比，與膜兩側的水勢梯度成正比，也與細胞膜的導水性（導水率，也與細胞膜的導水性（導水率，hydraulic hydrau

43、lic conductivityconductivity）密切相關。）密切相關。 導水性：導水性：單位時間、單位膜面積上水分運輸?shù)捏w單位時間、單位膜面積上水分運輸?shù)捏w積量（積量（m m3 3/m/m2 2s sMPaMPa）。與膜上水孔的密度、大小以）。與膜上水孔的密度、大小以及外界溶液的黏滯度、微集流系統(tǒng)形狀等有關。及外界溶液的黏滯度、微集流系統(tǒng)形狀等有關。第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收一、根系吸水的部位、途徑一、根系吸水的部位、途徑 陸生植物吸水的主要器官是根系，根吸水的主陸生植物吸水的主要器官是根系，根吸水的主要部位是要部位是根尖根尖，根尖吸水最活躍的，根尖吸水最

44、活躍的部位部位是是根毛區(qū)根毛區(qū)。 根、莖、葉的維管束的木質部根、莖、葉的維管束的木質部導管（導管（和和管胞）管胞）是根系吸收的水分上運的是根系吸收的水分上運的主要通道主要通道。 王忠主編王忠主編. .植物生理學植物生理學. . 2009. 2009. 返回返回 根、莖、葉木質部導管和管胞是水分上運的主要通道。根、莖、葉木質部導管和管胞是水分上運的主要通道。第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收根水分徑向運輸途徑根水分徑向運輸途徑： 質外體途徑：對水分運輸?shù)淖枇π≠|外體途徑：對水分運輸?shù)淖枇π?共質體途徑：對水分運輸?shù)淖枇^大共質體途徑：對水分運輸?shù)淖枇^大 跨膜途徑（內皮層）：

45、運輸阻力大跨膜途徑（內皮層）：運輸阻力大質外體質外體: :允許礦質、水分和氣體自由擴散的允許礦質、水分和氣體自由擴散的非原生質非原生質開放、連續(xù)體系。由細胞壁、細胞間隙、胞間層及開放、連續(xù)體系。由細胞壁、細胞間隙、胞間層及導管空腔等導管空腔等無生命無生命的部分組成。的部分組成。共質體：共質體：所有細胞的原生質體通過胞間連絲和內質網所有細胞的原生質體通過胞間連絲和內質網連成的連成的整體整體。細胞細胞途徑途徑返回返回第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收質外體途徑水分移動質外體途徑水分移動：外部質外體空間：外部質外體空間內皮層內皮層細胞原生質層細胞原生質層( (因凱氏帶存在因凱氏帶

46、存在) ) 內部質外體空內部質外體空間間導管導管. .凱氏帶：凱氏帶：高等植物內皮層細胞縱向壁和橫向壁的高等植物內皮層細胞縱向壁和橫向壁的木栓化和木質化的帶狀增厚部分，主要功能是木栓化和木質化的帶狀增厚部分，主要功能是控制水分和離子向組織滲透，控制著皮層和維控制水分和離子向組織滲透，控制著皮層和維管束之間的物質運輸。管束之間的物質運輸。第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收二、根系吸水方式及其動力二、根系吸水方式及其動力1 1、主動吸水、主動吸水以根壓為吸水動力以根壓為吸水動力 根壓：根壓：由于植物由于植物根系根系的的生理活動生理活動而使液流從根部而使液流從根部沿導管上升的壓力

47、（一般作用較小）。沿導管上升的壓力（一般作用較?。?。 傷流和吐水是由根壓引起的。傷流和吐水是由根壓引起的。 王忠主編王忠主編. .植物生理學植物生理學. .中國農業(yè)出版社中國農業(yè)出版社,2009.,2009.傷流傷流（bleedingbleeding） 吐水吐水( (guttationguttation) ) 第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收二、根系吸水方式及其動力二、根系吸水方式及其動力根壓產生的根壓產生的機理機理： 滲透論滲透論 代謝論代謝論 根系主動吸水過程中根系主動吸水過程中, ,水分仍然順著水勢梯度水分仍然順著水勢梯度被動（自發(fā)地）流動被動（自發(fā)地）流動. .第

48、三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收二、根系吸水方式及其動力二、根系吸水方式及其動力2 2、被動吸水、被動吸水 以蒸騰拉力為吸水動以蒸騰拉力為吸水動力力 蒸騰拉力：蒸騰拉力：由于蒸騰作用產生的一由于蒸騰作用產生的一系列水勢梯度使導管中水分上升的力系列水勢梯度使導管中水分上升的力量。量。 被動吸水是植物吸水的主要方式，被動吸水是植物吸水的主要方式，尤其是高大喬木。尤其是高大喬木。第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收二、根系吸水方式及其動力二、根系吸水方式及其動力3 3、根系吸水阻力、根系吸水阻力 外部阻力：外部阻力：根根- -土界面阻力土界面阻力 內部阻力內部阻

49、力 內皮層阻力較大內皮層阻力較大 徑向傳輸阻力大于軸向傳輸阻力徑向傳輸阻力大于軸向傳輸阻力第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收三、影響根系吸水的因素三、影響根系吸水的因素1 1、根系因素：、根系因素：密度、總表面積、透性等密度、總表面積、透性等2 2、土壤中的可用水分、土壤中的可用水分土壤水分土壤水分重力水：重力水：在重力作用下可通過顆粒間空隙下降而流失在重力作用下可通過顆粒間空隙下降而流失的水分。對陸生植物生長有害。的水分。對陸生植物生長有害。毛細管水：毛細管水：保持在土壤顆粒間毛細管內的水分，部分保持在土壤顆粒間毛細管內的水分，部分可用可用。陸生植物吸水的大部分來自它。陸

50、生植物吸水的大部分來自它。束縛水：束縛水：土壤顆粒、膠體所吸附的水合層中的水分。土壤顆粒、膠體所吸附的水合層中的水分。因水勢低（因水勢低（-3.1MPa-3.1MPa）, , 不能被植物吸收利用。不能被植物吸收利用。第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收土壤含水量：土壤含水量：最大持水量：最大持水量：土壤中所有孔隙完全被水所占據(jù)時的土土壤中所有孔隙完全被水所占據(jù)時的土壤含水量，即壤含水量，即飽飽和和含水量。含水量。田間持水量：田間持水量：排除重力水而保留毛細管水時土壤含水排除重力水而保留毛細管水時土壤含水量（包括毛細管水和束縛水）。量（包括毛細管水和束縛水）。永久萎蔫系數(shù)（永久

51、萎蔫系數(shù)（PWCPWC）：）：植物剛發(fā)生永久萎蔫時土壤植物剛發(fā)生永久萎蔫時土壤中存留的含水量。中存留的含水量。土壤可利用水土壤可利用水 = = 田間持水量田間持水量 - - 永久萎蔫系數(shù)。與土永久萎蔫系數(shù)。與土壤顆粒粗細、土壤膠體數(shù)量，作物種類等有關壤顆粒粗細、土壤膠體數(shù)量，作物種類等有關. .第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收三、影響根系吸水的土壤因素三、影響根系吸水的土壤因素3 3、土壤通氣狀況、土壤通氣狀況土壤通氣不良土壤通氣不良: : 缺缺O(jiān) O2 2，呼吸減弱，影響根壓；呼吸減弱，影響根壓； 長時間無氧呼吸，根系中毒；長時間無氧呼吸，根系中毒； 土壤還原性物質過多

52、，不利于根系生長與吸收。土壤還原性物質過多，不利于根系生長與吸收。 土壤水分過多時，陸生植物反而常表現(xiàn)出土壤水分過多時，陸生植物反而常表現(xiàn)出缺水癥狀缺水癥狀。第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收三、影響根系吸水的土壤因素三、影響根系吸水的土壤因素4 4、土壤溫度、土壤溫度 低溫和高溫均抑制根系吸水。低溫和高溫均抑制根系吸水。4 4、土壤溶液濃度、土壤溶液濃度 施肥過多，造成土壤水勢過低，植物不能吸水，施肥過多，造成土壤水勢過低，植物不能吸水，從而產生從而產生“燒苗燒苗”現(xiàn)象。現(xiàn)象。 生理干旱生理干旱: :因土壤通氣不良、溫度過低、土壤溶液因土壤通氣不良、溫度過低、土壤溶液濃度

53、過高等，造成植物不能吸水而產生的缺水癥狀。濃度過高等，造成植物不能吸水而產生的缺水癥狀。問：問： 植物根系吸收的水分最后到哪里去了？（如，植物根系吸收的水分最后到哪里去了？（如，一株玉米一生中可能要消耗一株玉米一生中可能要消耗 200 kg200 kg水）水）第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用失水方式：液態(tài)散失失水方式：液態(tài)散失 吐水（少量）吐水（少量） 氣態(tài)散失氣態(tài)散失 蒸騰作用（大量）蒸騰作用（大量）一、蒸騰作用的概念及生理意義一、蒸騰作用的概念及生理意義 蒸騰作用（蒸騰作用（transpirationtranspiration）：指植物體內的水：指植物體內的水分以氣態(tài)方式從植物的分以氣態(tài)方式

54、從植物的表面表面向外界散失的過程。向外界散失的過程。 蒸騰作用是一個生理過程，受到植物體結構和蒸騰作用是一個生理過程，受到植物體結構和氣孔行為的調節(jié)，與蒸發(fā)不同。氣孔行為的調節(jié)，與蒸發(fā)不同。第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用蒸騰作用的生理意義蒸騰作用的生理意義 1 1、有利于水分的吸收和運輸、有利于水分的吸收和運輸 蒸騰拉力是高大樹木蒸騰拉力是高大樹木( (木本植物木本植物) )吸水的主要動力吸水的主要動力 2 2、有利于根系吸收的礦物質和合成的有機物運輸、有利于根系吸收的礦物質和合成的有機物運輸 3 3、防止葉片高溫燒傷、防止葉片高溫燒傷 4 4、蒸騰作用進行時，氣孔是開放的，有利于蒸騰作用進行

55、時，氣孔是開放的，有利于COCO2 2的的吸收和同化（氣孔是水蒸氣、吸收和同化（氣孔是水蒸氣、COCO2 2、O O2 2進出的共用通進出的共用通道）道）. . （蒸騰作用的蒸騰作用的利與弊利與弊? ?）第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用二、蒸騰作用的部位及指標二、蒸騰作用的部位及指標（一）蒸騰部位（一）蒸騰部位 植物幼小時，地上部的全部表面植物幼小時，地上部的全部表面 皮孔蒸騰皮孔蒸騰 高大木本植物，約占全部蒸騰高大木本植物，約占全部蒸騰0.1%0.1% 葉片蒸騰葉片蒸騰（1 1）角質層蒸騰）角質層蒸騰 約占總蒸騰的約占總蒸騰的5 510%10%（2 2）氣孔蒸騰）氣孔蒸騰 主要方式主要方式第四

56、節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用（二）度量（二）度量蒸騰速率蒸騰速率（transpiration ratetranspiration rate）：植物在一定）：植物在一定時間內單位葉面積蒸騰的水量（時間內單位葉面積蒸騰的水量（g/dmg/dm2 2h h）。）。蒸騰比率或蒸騰效率：蒸騰比率或蒸騰效率：植物每消耗植物每消耗水所生產水所生產的干物質的克數(shù)。農作物為的干物質的克數(shù)。農作物為10 g/10 g/。蒸騰系數(shù)或需水量：蒸騰系數(shù)或需水量：植物制造植物制造1g1g干物質所消耗的干物質所消耗的水量（水量（g g）。農作物一般為）。農作物一般為100100500500。C C4 4植物小植物小于于C C

57、3 3植物；木本植物小于草本植物。植物；木本植物小于草本植物。 第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用三、氣孔蒸騰三、氣孔蒸騰（一）氣孔的大小、數(shù)目及分布：與物種及生長環(huán)（一）氣孔的大小、數(shù)目及分布：與物種及生長環(huán)境有關境有關（二）經過氣孔的蒸騰速率（二）經過氣孔的蒸騰速率 氣孔面積一般不超過葉面積的氣孔面積一般不超過葉面積的1%1%，但通過氣孔的，但通過氣孔的蒸騰量卻達到同葉面積自由水面總蒸發(fā)量的蒸騰量卻達到同葉面積自由水面總蒸發(fā)量的50%50%以上。以上。 小孔擴散率：小孔擴散率：氣體經過小孔的擴散速率與孔的周氣體經過小孔的擴散速率與孔的周長成正比長成正比, ,不與面積成正比。不與面積成正比。第四

58、節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用三、氣孔蒸騰三、氣孔蒸騰（三）氣孔運動（三）氣孔運動 氣孔是表皮組織上由成對保衛(wèi)細胞圍成的小孔。氣孔是表皮組織上由成對保衛(wèi)細胞圍成的小孔。 氣孔運動：氣孔運動：氣孔白天開放、晚上關閉。氣孔白天開放、晚上關閉。 氣孔開度一般以氣孔導度（可測）和氣孔阻力來氣孔開度一般以氣孔導度（可測）和氣孔阻力來衡量（與蒸騰作用呈反比）。衡量（與蒸騰作用呈反比）。引起氣孔運動的主要原因：引起氣孔運動的主要原因： 保衛(wèi)細胞的吸水膨脹或失水收縮保衛(wèi)細胞的吸水膨脹或失水收縮. . 第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用保衛(wèi)細胞結構特點：保衛(wèi)細胞結構特點： 細胞體積小，外壁薄、內壁厚：膨壓變化可迅速改變

59、細胞細胞體積小，外壁薄、內壁厚：膨壓變化可迅速改變細胞形狀。吸水時外壁易用于伸展，細胞向外彎曲，氣孔張開。形狀。吸水時外壁易用于伸展，細胞向外彎曲，氣孔張開。 細胞外壁中有放射狀排列的微纖束與內壁相連：便于對內細胞外壁中有放射狀排列的微纖束與內壁相連：便于對內壁施加影響。壁施加影響。 細胞質中有一整套細胞質中有一整套細胞器細胞器，且數(shù)目較多：能量和物質代謝，且數(shù)目較多：能量和物質代謝 葉綠體具明顯的基粒結構：常有淀粉積累，且白天減少而葉綠體具明顯的基粒結構：常有淀粉積累，且白天減少而夜晚增多。夜晚增多。 細胞質中有細胞質中有PEPCPEPC，催化反應：，催化反應：PEP + COPEP + C

60、O2 2草酰乙酸草酰乙酸(OAA)(OAA)蘋果酸蘋果酸. . 與周圍細胞聯(lián)系緊密，但與周圍細胞聯(lián)系緊密，但無胞間連絲無胞間連絲相連。相連。前進前進氣孔的運動氣孔的運動返回返回雙子葉植物氣孔雙子葉植物氣孔單子葉植物氣孔單子葉植物氣孔（四）氣孔運動的機理（四）氣孔運動的機理 實質：實質：滲透調節(jié)保衛(wèi)細胞膨脹或收縮滲透調節(jié)保衛(wèi)細胞膨脹或收縮 核心作用物質：核心作用物質：K K+ +、蘋果酸、蘋果酸（四）氣孔運動的機理（四）氣孔運動的機理（1 1）淀粉）淀粉糖轉化學說糖轉化學說 白天：白天：保衛(wèi)細胞內保衛(wèi)細胞內COCO2 2下降，下降，pHpH7.07.0，淀粉磷酸化酶，淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成糖