植物生理學(xué)—信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)1

1、第七章第七章 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念、特點(diǎn)研究?jī)?nèi)容和意義植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程刺激與感受信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白質(zhì)可逆磷酸化細(xì)胞反應(yīng) 植物生命活動(dòng)植物生命活動(dòng) 物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝 能量轉(zhuǎn)化能量轉(zhuǎn)化 信息流信息流 一種特殊的代謝過(guò)程一種特殊的代謝過(guò)程 傳遞環(huán)境變化的信息傳遞環(huán)境變化的信息 調(diào)節(jié)和控制物質(zhì)與能量代謝調(diào)節(jié)和控制物質(zhì)與能量代謝生理反應(yīng)生理反應(yīng)生長(zhǎng)發(fā)育生長(zhǎng)發(fā)育物質(zhì)流物質(zhì)流能量流能量流信息流信息流物質(zhì)流、能量流一起組成植物體的生命活動(dòng)全過(guò)程物質(zhì)流、能量流一起組成植物體的生命活動(dòng)全過(guò)程1 1 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概述植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概述Fig.1 各種外部信號(hào)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育重

2、力光合作用的光光形態(tài)建成的光溫度風(fēng)光周期濕度病原體草食動(dòng)物乙烯寄生蟲(chóng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)土壤微生物有毒物質(zhì)水分狀況土壤質(zhì)地一、一、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本概念細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本概念( (一）信號(hào)一）信號(hào)植物體的信息系統(tǒng)可概括為兩大類：植物體的信息系統(tǒng)可概括為兩大類：遺傳基因信息系統(tǒng)：指以核酸、遺傳基因信息系統(tǒng)：指以核酸、PrPr為主組成的生物為主組成的生物大分子信息系統(tǒng)（分子遺傳學(xué)內(nèi)容）大分子信息系統(tǒng)（分子遺傳學(xué)內(nèi)容）植物生長(zhǎng)發(fā)育是植物基因受內(nèi)、外環(huán)境條件的影響，植物生長(zhǎng)發(fā)育是植物基因受內(nèi)、外環(huán)境條件的影響，在時(shí)間和空間上順序表達(dá)的結(jié)果。在時(shí)間和空間上順序表達(dá)的結(jié)果。DNAmRNAPr(E)特定代謝特定代謝生長(zhǎng)

3、發(fā)育生長(zhǎng)發(fā)育親代親代子代子代環(huán)境刺激細(xì)胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng)：植物感受環(huán)境信號(hào)，環(huán)境刺激細(xì)胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng)：植物感受環(huán)境信號(hào)，并將其轉(zhuǎn)化為植物體內(nèi)的信號(hào)，從而調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)并將其轉(zhuǎn)化為植物體內(nèi)的信號(hào)，從而調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。育過(guò)程。信號(hào)（信號(hào)（signal) )胞外刺激胞外刺激 第一信使第一信使first messenger植物細(xì)胞感受到的刺激信號(hào)可分為兩種：植物細(xì)胞感受到的刺激信號(hào)可分為兩種：胞外信號(hào)，外源胞外信號(hào)，外源：光照、溫度、重力、水分、風(fēng)、雨、：光照、溫度、重力、水分、風(fēng)、雨、氣體、觸摸、機(jī)械損傷、病原菌等氣體、觸摸、機(jī)械損傷、病原菌等胞間信號(hào)，內(nèi)源胞間信號(hào)，內(nèi)源：激素、化學(xué)調(diào)

4、節(jié)因子、電信號(hào)、水力：激素、化學(xué)調(diào)節(jié)因子、電信號(hào)、水力學(xué)信號(hào)學(xué)信號(hào) 偶聯(lián)各種胞外刺激信號(hào)（包括內(nèi)、外源激素信號(hào)）與其偶聯(lián)各種胞外刺激信號(hào)（包括內(nèi)、外源激素信號(hào)）與其相應(yīng)的生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制稱為相應(yīng)的生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制稱為細(xì)胞信細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。（二）第二信使（二）第二信使second messenger次級(jí)信使，是指細(xì)胞感受胞外信號(hào)和胞間信號(hào)后產(chǎn)生的次級(jí)信使，是指細(xì)胞感受胞外信號(hào)和胞間信號(hào)后產(chǎn)生的胞內(nèi)信號(hào)分子胞內(nèi)信號(hào)分子鈣離子鈣離子CaCa2+2+肌醇肌醇-1-1，4 4，5-5-三磷酸三磷酸 IP IP3 3二酰甘油二酰甘油 GD GD環(huán)腺苷酸環(huán)腺苷酸 cAMP

5、 cAMP環(huán)鳥(niǎo)苷酸環(huán)鳥(niǎo)苷酸 cGMP cGMPNONOH H2 2O O2 2花生四稀酸花生四稀酸環(huán)環(huán)ADPADP核糖核糖其它肌醇磷酸其它肌醇磷酸IPIP4 4 IP IP5 5IPIP6 6胞間信號(hào)胞間信號(hào)環(huán)境刺激位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處在植物體的不同部位時(shí)，必環(huán)境刺激位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處在植物體的不同部位時(shí)，必需由胞間信號(hào)在不同部位間傳遞信息。需由胞間信號(hào)在不同部位間傳遞信息。植物體內(nèi)的胞間信號(hào)可分為兩類：化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)植物體內(nèi)的胞間信號(hào)可分為兩類：化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)化學(xué)信號(hào)化學(xué)信號(hào)：細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起：細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。生理反應(yīng)的化學(xué)物

6、質(zhì)。特點(diǎn)：（特點(diǎn)：（1 1）環(huán)境刺激才能合成；）環(huán)境刺激才能合成； （2 2）與專一受體結(jié)合發(fā)生效應(yīng)。）與專一受體結(jié)合發(fā)生效應(yīng)。1.1. 植物激素是重要的胞間化學(xué)信號(hào)分子，它在特定部位產(chǎn)植物激素是重要的胞間化學(xué)信號(hào)分子，它在特定部位產(chǎn)生，傳遞到特定部位發(fā)生作用；此外，還有一些生長(zhǎng)調(diào)生，傳遞到特定部位發(fā)生作用；此外，還有一些生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)也可以作為胞間化學(xué)信號(hào)。節(jié)物質(zhì)也可以作為胞間化學(xué)信號(hào)。 物理信號(hào)：物理信號(hào)：細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生能夠引起傳遞信息作細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生能夠引起傳遞信息作用的物理因子；包括電、光、磁場(chǎng)、水力學(xué)信號(hào)等等。用的物理因子；包括電、光、磁場(chǎng)、水力學(xué)信號(hào)等等。電信號(hào)是最重要的

7、物理信號(hào)：電信號(hào)是最重要的物理信號(hào)：（1 1）靜息電位靜息電位：未受刺激的細(xì)胞，因質(zhì)子泵作用，其原生未受刺激的細(xì)胞，因質(zhì)子泵作用，其原生質(zhì)膜帶電荷一般呈內(nèi)負(fù)外正，處于極化狀態(tài)，存在電勢(shì)質(zhì)膜帶電荷一般呈內(nèi)負(fù)外正，處于極化狀態(tài)，存在電勢(shì)差（在差（在-100mV-100mV50mV50mV之間）；之間）；（2 2）動(dòng)作電位動(dòng)作電位(Action potential)(Action potential)：細(xì)胞接受刺激后，靜細(xì)胞接受刺激后，靜息電位發(fā)生一定程度的去極化（內(nèi)正外負(fù)）的電位變化，息電位發(fā)生一定程度的去極化（內(nèi)正外負(fù)）的電位變化，稱為動(dòng)作電位。稱為動(dòng)作電位。 細(xì)胞膜靜息電位改變時(shí)引起動(dòng)作電位的

8、定向傳播，即為細(xì)胞膜靜息電位改變時(shí)引起動(dòng)作電位的定向傳播，即為電信號(hào)。它在植物體內(nèi)普遍存在，具有傳遞速度快（是電信號(hào)。它在植物體內(nèi)普遍存在，具有傳遞速度快（是植物體內(nèi)長(zhǎng)距離信息傳遞的一種重要方式）的特點(diǎn)，并植物體內(nèi)長(zhǎng)距離信息傳遞的一種重要方式）的特點(diǎn)，并可伴隨產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)（乙酰膽堿）?？砂殡S產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)（乙酰膽堿）。胞間信號(hào)的傳遞1.1.易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)在體內(nèi)氣相的傳遞易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)在體內(nèi)氣相的傳遞通過(guò)植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)通過(guò)植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò) (air space network) (air space network)，速，速度可達(dá)度可達(dá)2mms-12mms-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲

9、酯左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)(JA-Me)均均屬此類信號(hào)，而且這兩類化合物在植物某器官或組織受到刺屬此類信號(hào)，而且這兩類化合物在植物某器官或組織受到刺激后可迅速合成。在大多數(shù)情況下，這些化合物從合成位點(diǎn)激后可迅速合成。在大多數(shù)情況下，這些化合物從合成位點(diǎn)迅速擴(kuò)散到周圍環(huán)境中，因此它們?cè)谥参矬w內(nèi)信號(hào)的長(zhǎng)距離迅速擴(kuò)散到周圍環(huán)境中，因此它們?cè)谥参矬w內(nèi)信號(hào)的長(zhǎng)距離傳遞中的作用不大。然而，若植物生長(zhǎng)在一個(gè)密閉的條件下，傳遞中的作用不大。然而，若植物生長(zhǎng)在一個(gè)密閉的條件下，這些化合物可在植物體內(nèi)積累并迅速到達(dá)作用部位而產(chǎn)生效這些化合物可在植物體內(nèi)積累并迅速到達(dá)作用部位而產(chǎn)生效應(yīng)。自然條件

10、下發(fā)生澇害或淹水時(shí)植株體內(nèi)就經(jīng)常存在這類應(yīng)。自然條件下發(fā)生澇害或淹水時(shí)植株體內(nèi)就經(jīng)常存在這類信號(hào)的傳遞。信號(hào)的傳遞。胞間信號(hào)的傳遞2.2.化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞韌皮部是韌皮部是同化物長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)闹饕緩?，也是同化物長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)闹饕緩剑彩腔瘜W(xué)信號(hào)化學(xué)信號(hào)長(zhǎng)距離傳遞的主要途徑長(zhǎng)距離傳遞的主要途徑。植物體內(nèi)許多化學(xué)信號(hào)物質(zhì)，如。植物體內(nèi)許多化學(xué)信號(hào)物質(zhì)，如ABAABA、JA-MeJA-Me、寡聚半乳糖、水楊酸等都可通過(guò)韌皮部途徑傳遞。、寡聚半乳糖、水楊酸等都可通過(guò)韌皮部途徑傳遞。 一般韌皮部信號(hào)傳遞的速度在一般韌皮部信號(hào)傳遞的速度在0.10.11mms-11mms-1之間，最高

11、可達(dá)之間，最高可達(dá)4mms-14mms-1。3.3.化學(xué)信號(hào)的木質(zhì)部傳遞化學(xué)信號(hào)的木質(zhì)部傳遞 化學(xué)信號(hào)通過(guò)集流的方式在木質(zhì)部?jī)?nèi)傳遞?；瘜W(xué)信號(hào)通過(guò)集流的方式在木質(zhì)部?jī)?nèi)傳遞。 近年來(lái)這近年來(lái)這方面研究較多的是植物在受到土壤干旱脅迫時(shí)，根系可迅速方面研究較多的是植物在受到土壤干旱脅迫時(shí)，根系可迅速合成并輸出某些信號(hào)物質(zhì)，如合成并輸出某些信號(hào)物質(zhì)，如ABAABA。根系合成。根系合成ABAABA的量與其受的量與其受的脅迫程度密切相關(guān)。合成的的脅迫程度密切相關(guān)。合成的ABAABA可通過(guò)木質(zhì)部蒸騰流進(jìn)入葉可通過(guò)木質(zhì)部蒸騰流進(jìn)入葉片，并影響葉片中的片，并影響葉片中的ABAABA濃度，從而抑制葉片的生長(zhǎng)和氣孔的

12、濃度，從而抑制葉片的生長(zhǎng)和氣孔的開(kāi)放。開(kāi)放。胞間信號(hào)的傳遞4.4.電信號(hào)的傳遞電信號(hào)的傳遞 植物電波信號(hào)的短距離傳遞需要通過(guò)共質(zhì)體和質(zhì)外體植物電波信號(hào)的短距離傳遞需要通過(guò)共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而長(zhǎng)距離傳遞則是通過(guò)維管束。對(duì)草本非敏感植物來(lái)途徑，而長(zhǎng)距離傳遞則是通過(guò)維管束。對(duì)草本非敏感植物來(lái)講，講，APAP的傳播速度在的傳播速度在1 120mms-120mms-1之間；但對(duì)敏感植物而言，之間；但對(duì)敏感植物而言，APAP的傳播速度高達(dá)的傳播速度高達(dá)200mms-1200mms-1。5.5.水力學(xué)信號(hào)的傳遞水力學(xué)信號(hào)的傳遞 水力學(xué)信號(hào)是通過(guò)植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化水力學(xué)信號(hào)是通過(guò)植物體內(nèi)水連續(xù)體

13、系中的壓力變化來(lái)傳遞的。水連續(xù)體系主要是通過(guò)木質(zhì)部系統(tǒng)而貫穿植株的來(lái)傳遞的。水連續(xù)體系主要是通過(guò)木質(zhì)部系統(tǒng)而貫穿植株的各部分，植物體通過(guò)這一連續(xù)體系一方面可有效地將水分運(yùn)各部分，植物體通過(guò)這一連續(xù)體系一方面可有效地將水分運(yùn)往植株的大部分組織，同時(shí)也可將水力學(xué)信號(hào)長(zhǎng)距離傳遞到往植株的大部分組織，同時(shí)也可將水力學(xué)信號(hào)長(zhǎng)距離傳遞到連續(xù)體系中的各部分。連續(xù)體系中的各部分。 （三）受體（三）受體（receptorsreceptors） 胞外的刺激信號(hào)，少部分可以直接跨過(guò)細(xì)胞膜系統(tǒng)引胞外的刺激信號(hào)，少部分可以直接跨過(guò)細(xì)胞膜系統(tǒng)引起生理反應(yīng)，但大多數(shù)只有在被膜系統(tǒng)上的受體識(shí)別起生理反應(yīng)，但大多數(shù)只有在被膜系

14、統(tǒng)上的受體識(shí)別后，通過(guò)膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換系統(tǒng)，轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)，才能后，通過(guò)膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換系統(tǒng)，轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)，才能調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝及生理功能。調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝及生理功能。 一般認(rèn)為受體的位置應(yīng)該在一般認(rèn)為受體的位置應(yīng)該在原生質(zhì)膜原生質(zhì)膜上，但細(xì)胞壁使某些上，但細(xì)胞壁使某些胞間信號(hào)無(wú)法直接到達(dá)原生質(zhì)膜外側(cè)，必須首先作用于細(xì)胞間信號(hào)無(wú)法直接到達(dá)原生質(zhì)膜外側(cè)，必須首先作用于細(xì)胞壁，隨后通過(guò)胞壁，隨后通過(guò)細(xì)胞壁質(zhì)膜細(xì)胞骨架蛋白變構(gòu)引起生細(xì)胞壁質(zhì)膜細(xì)胞骨架蛋白變構(gòu)引起生理反應(yīng)理反應(yīng)。另外也有些受體位于原生質(zhì)內(nèi)的細(xì)胞器膜上或細(xì)。另外也有些受體位于原生質(zhì)內(nèi)的細(xì)胞器膜上或細(xì)胞核內(nèi)。胞核內(nèi)。 信號(hào)可以識(shí)別并特異與有生物活性的化

15、學(xué)信號(hào)物質(zhì)信號(hào)可以識(shí)別并特異與有生物活性的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)配配體體（ligand）結(jié)合）結(jié)合 兩個(gè)功能區(qū)域，與配體結(jié)合的區(qū)域和產(chǎn)生效應(yīng)的區(qū)域兩個(gè)功能區(qū)域，與配體結(jié)合的區(qū)域和產(chǎn)生效應(yīng)的區(qū)域構(gòu)象改變而產(chǎn)生活性，啟動(dòng)一系列過(guò)程，最終表現(xiàn)效應(yīng)。構(gòu)象改變而產(chǎn)生活性，啟動(dòng)一系列過(guò)程，最終表現(xiàn)效應(yīng)。受體與配體的作用：特異性；飽和性；高度親和。受體與配體的作用：特異性；飽和性；高度親和。 氫鍵、范德華力氫鍵、范德華力 空間結(jié)構(gòu)互補(bǔ)空間結(jié)構(gòu)互補(bǔ)依據(jù)依據(jù)receptorreceptor存在位置分：存在位置分：細(xì)胞表面受體細(xì)胞表面受體膜內(nèi)受體膜內(nèi)受體膜表面受體主要有三類膜表面受體主要有三類 目前研究接受外界信號(hào)必需的植

16、物受體主要有目前研究接受外界信號(hào)必需的植物受體主要有三種：三種：植物激素受體植物激素受體光信號(hào)受體光信號(hào)受體（包括對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光敏感的（包括對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光敏感的光敏色素、對(duì)藍(lán)光敏感的藍(lán)光受體和對(duì)紫外敏光敏色素、對(duì)藍(lán)光敏感的藍(lán)光受體和對(duì)紫外敏感的紫外光受體）感的紫外光受體）感病誘導(dǎo)因子受體感病誘導(dǎo)因子受體。現(xiàn)在對(duì)光敏色素的研究比較深入，對(duì)植物激素受體的現(xiàn)在對(duì)光敏色素的研究比較深入，對(duì)植物激素受體的研究一直進(jìn)展緩慢，只對(duì)乙烯受體稍有了解，其它研究一直進(jìn)展緩慢，只對(duì)乙烯受體稍有了解，其它植物激素受體研究還處在結(jié)合蛋白階段。植物激素受體研究還處在結(jié)合蛋白階段。二、植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的特點(diǎn)二、植物細(xì)胞信號(hào)

17、轉(zhuǎn)導(dǎo)的特點(diǎn)與動(dòng)物相似：與動(dòng)物相似：感受感受轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo)放大整合放大整合生理反應(yīng)生理反應(yīng)特點(diǎn)特點(diǎn)：1 1、整合信息、調(diào)整生理、適應(yīng)環(huán)境、整合信息、調(diào)整生理、適應(yīng)環(huán)境2 2、具有光形態(tài)建成、光周期、春化等特殊過(guò)程、具有光形態(tài)建成、光周期、春化等特殊過(guò)程3 3、木質(zhì)部、韌皮部傳導(dǎo)、木質(zhì)部、韌皮部傳導(dǎo)4 4、部分保留低等原核細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制、部分保留低等原核細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制ETH ETH 雙信號(hào)系統(tǒng)雙信號(hào)系統(tǒng)三、植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究?jī)?nèi)容與意義三、植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究?jī)?nèi)容與意義常見(jiàn)的植物信號(hào)反應(yīng)常見(jiàn)的植物信號(hào)反應(yīng)生理現(xiàn)象生理現(xiàn)象感受的刺激感受的刺激光誘導(dǎo)的種子萌發(fā)光誘導(dǎo)的種子萌發(fā)光光氣孔運(yùn)動(dòng)氣孔運(yùn)動(dòng)光光 暗

18、暗A(chǔ)BAABA等等植物向光性反應(yīng)植物向光性反應(yīng)光光含羞草感震運(yùn)動(dòng)含羞草感震運(yùn)動(dòng)機(jī)械機(jī)械根向地性生長(zhǎng)根向地性生長(zhǎng)重力重力光調(diào)控開(kāi)花光調(diào)控開(kāi)花光光春化反應(yīng)春化反應(yīng)低溫低溫植物葉片脫落植物葉片脫落光周期光周期乙稀誘導(dǎo)果實(shí)成熟乙稀誘導(dǎo)果實(shí)成熟乙烯乙烯2 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程2 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程一一. .刺激與感受刺激與感受受體接受個(gè)來(lái)信號(hào)受體接受個(gè)來(lái)信號(hào), ,啟動(dòng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程啟動(dòng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程受體與配體的結(jié)合有特異性受體與配體的結(jié)合有特異性同一配體可能結(jié)合多種配體同一配體可能結(jié)合多種配體乙酰膽堿有乙酰膽堿有2 2受體受體 煙堿型和毒蕈型煙堿型和毒蕈型腎上腺腎上

19、腺22種種跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制受體信號(hào)轉(zhuǎn)換跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制受體信號(hào)轉(zhuǎn)換膜表面受體主要有三類膜表面受體主要有三類二二. .信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)( (一一) )信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換1.1.通過(guò)離子通道跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)通過(guò)離子通道跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)接受接受 - - 離子流離子流 - - 離子濃度離子濃度2.2.酶促信號(hào)直接跨膜轉(zhuǎn)換酶促信號(hào)直接跨膜轉(zhuǎn)換既是受體也是酶既是受體也是酶如乙烯如乙烯-HPK-HPK接受信號(hào)接受信號(hào),RRP,RRP傳遞傳遞3.3.通過(guò)通過(guò)G G蛋白跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)蛋白跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)異三聚體異三聚體G G蛋白蛋白小小G G蛋白蛋白靜息態(tài)；靜息態(tài)；胞間信號(hào)與受體結(jié)合；胞間信號(hào)與受體結(jié)合；G G蛋白與受

20、體結(jié)合被激活，甩去蛋白與受體結(jié)合被激活，甩去GDP,GDP,暴露暴露GTPGTP結(jié)合位點(diǎn)；結(jié)合位點(diǎn)；G G蛋白與蛋白與GTPGTP結(jié)合，蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，脫去效應(yīng)器活性結(jié)合，蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，脫去效應(yīng)器活性位點(diǎn)抑制因子位點(diǎn)抑制因子亞基；亞基；激活的激活的G G蛋白水解蛋白水解GTP,GTP,觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換位觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換位胞內(nèi)信號(hào)；胞內(nèi)信號(hào)；G G蛋白重新結(jié)合蛋白重新結(jié)合亞基回到原初構(gòu)象，恢復(fù)靜息態(tài)。亞基回到原初構(gòu)象，恢復(fù)靜息態(tài)。( (二二) )、胞內(nèi)信使系統(tǒng)、胞內(nèi)信使系統(tǒng)第二信使：第二信使：由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的（或引起改變的）、由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的（或引起改變

21、的）、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的次級(jí)信使或第二信使（的次級(jí)信使或第二信使（second messengersecond messenger）。）。植物中也發(fā)現(xiàn)了一些與動(dòng)物細(xì)胞類似的第二信使，主要有植物中也發(fā)現(xiàn)了一些與動(dòng)物細(xì)胞類似的第二信使，主要有鈣信號(hào)系統(tǒng)鈣信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)，cAMPcAMP信號(hào)系統(tǒng)信號(hào)系統(tǒng)?多胺類化合物、乙酰膽堿、多胺類化合物、乙酰膽堿、ABAABA、乙烯、乙烯、H H+ +等等植物體內(nèi)信息系統(tǒng)的錯(cuò)綜復(fù)雜。植物體內(nèi)信息系統(tǒng)的錯(cuò)綜復(fù)雜。1.1.鈣信使系統(tǒng)鈣信使系統(tǒng)衡量鈣信使的標(biāo)準(zhǔn)

22、（衡量第二信使的標(biāo)準(zhǔn)）衡量鈣信使的標(biāo)準(zhǔn)（衡量第二信使的標(biāo)準(zhǔn)）：（1 1）細(xì)胞質(zhì)的）細(xì)胞質(zhì)的CaCa2+2+（信使物質(zhì)）水平必須能對(duì)來(lái)自環(huán)境與鄰（信使物質(zhì)）水平必須能對(duì)來(lái)自環(huán)境與鄰近細(xì)胞的刺激有所反應(yīng)；而且其變化應(yīng)早于該生理反應(yīng)；近細(xì)胞的刺激有所反應(yīng)；而且其變化應(yīng)早于該生理反應(yīng)；（2 2）在缺乏正常的外界刺激時(shí)，通過(guò)誘導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)）在缺乏正常的外界刺激時(shí)，通過(guò)誘導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)CaCa2+2+（信使（信使物質(zhì)）濃度變化，可以引起相同生理反應(yīng)；物質(zhì)）濃度變化，可以引起相同生理反應(yīng)；（3 3）細(xì)胞必須具有感受細(xì)胞質(zhì)）細(xì)胞必須具有感受細(xì)胞質(zhì)CaCa2+2+（信使物質(zhì)）濃度變化、（信使物質(zhì)）濃度變化、并將這種變化轉(zhuǎn)

23、變?yōu)槟撤N生理反應(yīng)的機(jī)制；并將這種變化轉(zhuǎn)變?yōu)槟撤N生理反應(yīng)的機(jī)制；（4 4）抑制第二信使感知系統(tǒng)的運(yùn)行，必定會(huì)抑制細(xì)胞對(duì)外界）抑制第二信使感知系統(tǒng)的運(yùn)行，必定會(huì)抑制細(xì)胞對(duì)外界刺激的生理反應(yīng)。刺激的生理反應(yīng)。細(xì)胞中游離細(xì)胞中游離CaCa2+2+的分布與轉(zhuǎn)移的分布與轉(zhuǎn)移（1 1）細(xì)胞中）細(xì)胞中CaCa2+2+的的分布分布 細(xì)胞中細(xì)胞中CaCa2+2+有兩種存在狀態(tài)：有兩種存在狀態(tài)：結(jié)合態(tài)和自由離子態(tài)結(jié)合態(tài)和自由離子態(tài)（CaCa2+2+），其中起感受作用的是游離），其中起感受作用的是游離CaCa2+2+。 植物細(xì)胞在為受到刺激（靜息態(tài)）時(shí)，細(xì)胞質(zhì)液中植物細(xì)胞在為受到刺激（靜息態(tài)）時(shí)，細(xì)胞質(zhì)液中CaCa2

24、+2+水平非常低水平非常低1010-7-71010-6-6molLmolL-1-1，胞外較高，胞外較高1010- -3 3molLmolL-1-1，細(xì)胞壁是最大的鈣庫(kù)細(xì)胞壁是最大的鈣庫(kù)，1 15mmolL5mmolL-1-1，細(xì)，細(xì)胞器如線粒體、葉綠體、微體、液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（胞器如線粒體、葉綠體、微體、液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ERER）中也中也CaCa2+2+濃度可以達(dá)到胞質(zhì)的幾百倍到幾千倍。濃度可以達(dá)到胞質(zhì)的幾百倍到幾千倍。因此，將細(xì)胞壁、液泡、因此，將細(xì)胞壁、液泡、ERER等細(xì)胞器稱為等細(xì)胞器稱為鈣庫(kù)鈣庫(kù)。 這樣，在細(xì)胞質(zhì)中與鈣庫(kù)之間存在一個(gè)的這樣，在細(xì)胞質(zhì)中與鈣庫(kù)之間存在一個(gè)的CaCa2+2+濃度梯

25、濃度梯度。度。（2 2）CaCa2+2+特性與細(xì)胞中特性與細(xì)胞中CaCa2+2+的平衡的平衡 CaCa2+2+是一種植物必需大量元素，但其本身又是一是一種植物必需大量元素，但其本身又是一種細(xì)胞毒害劑，種細(xì)胞毒害劑，CaCa2+2+與磷酸基團(tuán)反應(yīng)會(huì)形成沉淀與磷酸基團(tuán)反應(yīng)會(huì)形成沉淀擾亂以磷酸為基礎(chǔ)的能量代謝，因此細(xì)胞擾亂以磷酸為基礎(chǔ)的能量代謝，因此細(xì)胞CaCa2+2+主主要集中在鈣庫(kù)（如液泡）中，這是植物細(xì)胞清除要集中在鈣庫(kù)（如液泡）中，這是植物細(xì)胞清除胞質(zhì)中胞質(zhì)中CaCa2+2+過(guò)剩的手段之一，使得胞質(zhì)中過(guò)剩的手段之一，使得胞質(zhì)中CaCa2+2+濃濃度非常低。度非常低。 這就要求植物細(xì)胞中必須存

26、在一種機(jī)制將游離這就要求植物細(xì)胞中必須存在一種機(jī)制將游離CaCa2+2+排出，所以排出，所以一般胞內(nèi)一般胞內(nèi)CaCa2+2+濃度十分穩(wěn)定，即濃度十分穩(wěn)定，即使有微小波動(dòng)，也是短暫的，稱之為使有微小波動(dòng)，也是短暫的，稱之為鈣穩(wěn)態(tài)鈣穩(wěn)態(tài)。（3 3）細(xì)胞中）細(xì)胞中CaCa2+2+的轉(zhuǎn)移的轉(zhuǎn)移 當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激信號(hào)時(shí)，當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激信號(hào)時(shí)，CaCa2+2+可從兩個(gè)方向與胞質(zhì)進(jìn)行可從兩個(gè)方向與胞質(zhì)進(jìn)行CaCa2+2+交換，即質(zhì)外體與胞質(zhì)的交換以及胞內(nèi)鈣庫(kù)與細(xì)胞質(zhì)液交換，即質(zhì)外體與胞質(zhì)的交換以及胞內(nèi)鈣庫(kù)與細(xì)胞質(zhì)液的的CaCa2+2+交換，其轉(zhuǎn)移過(guò)程包括兩種機(jī)制。交換，其轉(zhuǎn)移過(guò)程包括兩種機(jī)制。A.A.

27、被動(dòng)擴(kuò)散：由于細(xì)胞內(nèi)外及細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞器之間存在著巨大被動(dòng)擴(kuò)散：由于細(xì)胞內(nèi)外及細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞器之間存在著巨大的電化學(xué)勢(shì)梯度，的電化學(xué)勢(shì)梯度，CaCa2+2+以被動(dòng)擴(kuò)散的形式進(jìn)入，也包括通過(guò)以被動(dòng)擴(kuò)散的形式進(jìn)入，也包括通過(guò)CaCa2+2+-channel-channel（外界信號(hào)可刺激通道開(kāi)啟）的協(xié)助擴(kuò)散，使（外界信號(hào)可刺激通道開(kāi)啟）的協(xié)助擴(kuò)散，使胞內(nèi)胞內(nèi)CaCa2+2+濃度迅速大幅度上升，這是濃度迅速大幅度上升，這是CaCa2+2+進(jìn)入胞質(zhì)的主要方進(jìn)入胞質(zhì)的主要方式；式；B.B.主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)：質(zhì)膜和細(xì)胞器外膜上存在有依賴于主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)：質(zhì)膜和細(xì)胞器外膜上存在有依賴于ATPATP的鈣泵的鈣泵（CaCa2+2

28、+-ATPase-ATPase）以及）以及CaCa2+2+/H/H+ +反向共轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，利用水解反向共轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，利用水解ATPATP提供能量，將胞質(zhì)中的連續(xù)不斷地排出胞質(zhì)，以維持細(xì)胞質(zhì)提供能量，將胞質(zhì)中的連續(xù)不斷地排出胞質(zhì)，以維持細(xì)胞質(zhì)一定的低鈣水平。一定的低鈣水平。植物細(xì)胞內(nèi)植物細(xì)胞內(nèi)Ca2+轉(zhuǎn)移系統(tǒng)模式圖轉(zhuǎn)移系統(tǒng)模式圖鈣信使作用的分子基礎(chǔ)鈣信使作用的分子基礎(chǔ)（1 1）鈣結(jié)合蛋白（）鈣結(jié)合蛋白（CaBPCaBP）與鈣信號(hào)受體蛋白）與鈣信號(hào)受體蛋白 CaBPCaBP是一種與是一種與CaCa2+2+有很高親和力和專一性的蛋有很高親和力和專一性的蛋白質(zhì)；即使當(dāng)細(xì)胞質(zhì)液中白質(zhì)；即使當(dāng)細(xì)胞質(zhì)液中MgM

29、g2+2+濃度大于濃度大于CaCa2+2+濃濃度度10001000倍時(shí)，仍優(yōu)先與倍時(shí)，仍優(yōu)先與CaCa2+2+結(jié)合。結(jié)合。 鈣信號(hào)蛋白是一種與鈣信號(hào)蛋白是一種與CaCa2+2+結(jié)合后能引發(fā)某種生結(jié)合后能引發(fā)某種生理反應(yīng)的理反應(yīng)的CaBPCaBP；目前生物界分布最廣、了解最；目前生物界分布最廣、了解最多的鈣信號(hào)蛋白是多的鈣信號(hào)蛋白是鈣調(diào)素（鈣調(diào)素（CalmodulinCalmodulin，簡(jiǎn)寫，簡(jiǎn)寫為為CaMCaM）。 鈣依賴型蛋白激酶鈣依賴型蛋白激酶calcium dependent calcium dependent protein kinase protein kinase CDPKCDP

30、K（2 2）CaMCaM的特點(diǎn)：的特點(diǎn)：CaMCaM是一種保守性（是一種保守性（AaAa組成）很強(qiáng)的高熱組成）很強(qiáng)的高熱穩(wěn)定小分子可溶性球蛋白，穩(wěn)定小分子可溶性球蛋白，100100半失活需半失活需7min7min；CaMCaM由由1919種種AaAa組成，共組成，共148148個(gè)個(gè)AaAa分子，單鏈，酸性，分子，單鏈，酸性，pI 3.9pI 3.94.34.3；CaMCaM上有四個(gè)上有四個(gè)CaCa2+2+結(jié)合位點(diǎn)，有結(jié)合位點(diǎn)，有CaCa2+2+時(shí)時(shí)MW 15,000MW 15,000，無(wú)，無(wú)CaCa2+2+時(shí)時(shí)MW 19,000MW 19,000。3.鈣信使作用的分子基礎(chǔ)鈣信使作用的分子基礎(chǔ)

31、*EmCaM)2n(Ca*CaM2nmCaE*CaM2nCaCaM2Ca（靶酶）(n=14，多為4）（m為活化靶酶所結(jié)合的為活化靶酶所結(jié)合的CaM數(shù)）數(shù)）（3 3）CaMCaM作用機(jī)制作用機(jī)制：作為細(xì)胞鈣信號(hào)的受體蛋白，：作為細(xì)胞鈣信號(hào)的受體蛋白，CaMCaM只只有與有與CaCa2+2+結(jié)合才有生理活性，進(jìn)一步與靶酶結(jié)合并將其結(jié)合才有生理活性，進(jìn)一步與靶酶結(jié)合并將其激活，可用下式表示：激活，可用下式表示： 被活化的被活化的CaM與靶酶結(jié)合激活靶酶，靶酶催化與靶酶結(jié)合激活靶酶，靶酶催化底物反應(yīng)生成產(chǎn)物。底物反應(yīng)生成產(chǎn)物。 CaM的靶酶包括某些離子通道，可激活離子通的靶酶包括某些離子通道，可激活離

32、子通道促進(jìn)離子運(yùn)輸，這些離子通道也包含道促進(jìn)離子運(yùn)輸，這些離子通道也包含Ca2+泵和泵和Ca2+通道。通道。3.鈣信使作用的分子基礎(chǔ)鈣信使作用的分子基礎(chǔ)（4 4）CaMCaM命名的雙重含義命名的雙重含義 CaMCaM的靶酶也包括的靶酶也包括CaCa2+2+-ATPase-ATPase，因此它又可以，因此它又可以反饋性地泵出反饋性地泵出CaCa2+2+到各個(gè)鈣庫(kù)，胞質(zhì)到各個(gè)鈣庫(kù)，胞質(zhì)CaCa2+2+水平水平降到降到CaMCaM結(jié)合閾值以下，細(xì)胞質(zhì)中結(jié)合閾值以下，細(xì)胞質(zhì)中CaCa2+2+恢復(fù)到靜恢復(fù)到靜息態(tài)水平。隨后息態(tài)水平。隨后CaCa2+2+與與CaMCaM分離，分離，CaMECaME復(fù)合體復(fù)

33、合體也隨之解體，也隨之解體，CaMCaM、E E均回到非活化狀態(tài)，因此均回到非活化狀態(tài)，因此CaMCaM本身命名有雙重含義：本身命名有雙重含義：A.A.其自身活性受其自身活性受CaCa2+2+水平調(diào)節(jié)；水平調(diào)節(jié)；B.B.它又可以調(diào)節(jié)胞質(zhì)中它又可以調(diào)節(jié)胞質(zhì)中CaCa2+2+濃度濃度。 目前研究目前研究Ca2+濃度變化常采用能與濃度變化常采用能與Ca2+結(jié)合的熒光結(jié)合的熒光指示劑作為指示劑作為“探針探針”，用激光共聚焦顯微鏡觀察，用激光共聚焦顯微鏡觀察，證明證明Ca2+濃度變化時(shí)間、幅度、趨勢(shì)、頻率、區(qū)域濃度變化時(shí)間、幅度、趨勢(shì)、頻率、區(qū)域化分布均隨不同外界刺激表現(xiàn)出高度特異性：化分布均隨不同外界

34、刺激表現(xiàn)出高度特異性：如：如： 赤霉素的作用常表現(xiàn)為一種適度而持久（赤霉素的作用常表現(xiàn)為一種適度而持久（min到到h量級(jí)）的量級(jí)）的Ca2+增加，緩慢回落；增加，緩慢回落； 生長(zhǎng)素作用則表現(xiàn)為生長(zhǎng)素作用則表現(xiàn)為Ca2+振蕩（即出現(xiàn)重復(fù)的振蕩（即出現(xiàn)重復(fù)的Ca2+高峰）。高峰）。（5 5）CaCa2+2+濃度變化的不同形式濃度變化的不同形式 調(diào)幅機(jī)制調(diào)幅機(jī)制：通過(guò)調(diào)節(jié)：通過(guò)調(diào)節(jié)CaCa2+2+濃度來(lái)調(diào)節(jié)靶酶反應(yīng)，僅濃度來(lái)調(diào)節(jié)靶酶反應(yīng)，僅用于調(diào)節(jié)用于調(diào)節(jié)短時(shí)間快速反應(yīng)短時(shí)間快速反應(yīng)，胞內(nèi)，胞內(nèi)CaCa2+2+濃度改變迅速濃度改變迅速同時(shí)又不允許同時(shí)又不允許CaCa2+2+大量長(zhǎng)時(shí)間存在；大量長(zhǎng)時(shí)間

35、存在； 調(diào)敏機(jī)制調(diào)敏機(jī)制：在胞內(nèi)：在胞內(nèi)CaCa2+2+濃度不變的情況下，調(diào)節(jié)濃度不變的情況下，調(diào)節(jié)CaMCaM或靶酶對(duì)或靶酶對(duì)CaCa2+2+水平的敏感程度水平的敏感程度（比如減少結(jié)合（比如減少結(jié)合CaCa2+2+的需求數(shù)目）。如的需求數(shù)目）。如CaMCaM或或E E濃度的變化，或?qū)ζ溥M(jìn)行濃度的變化，或?qū)ζ溥M(jìn)行修飾改變對(duì)鈣的親和力。修飾改變對(duì)鈣的親和力。 大多數(shù)情況下這兩種機(jī)制并非截然分開(kāi)。大多數(shù)情況下這兩種機(jī)制并非截然分開(kāi)。2 2 肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂包括三種：即肌醇磷脂包括三種：即 磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PI） 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4-磷酸（磷酸（PIP） 磷脂酰

36、肌醇磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（二磷酸（PIP2） 關(guān)于肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)動(dòng)物細(xì)胞中研究較多，關(guān)于肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)動(dòng)物細(xì)胞中研究較多，植物細(xì)胞目前也有發(fā)現(xiàn)，但機(jī)制還不太清楚。植物細(xì)胞目前也有發(fā)現(xiàn)，但機(jī)制還不太清楚。 以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)，是在胞外信號(hào)為以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)，是在胞外信號(hào)為膜受體接受后，以膜受體接受后，以G G蛋白為中介，由質(zhì)膜中磷脂酶蛋白為中介，由質(zhì)膜中磷脂酶C C（PLCPLC） 水解水解PIPPIP2 2產(chǎn)生產(chǎn)生產(chǎn)生產(chǎn)生肌醇肌醇-1,4,5-1,4,5-三磷酸（三磷酸（IPIP3 3）和和二酯酰甘二酯酰甘油（油（DGDG）兩種胞內(nèi)信號(hào)，因此又稱兩種

37、胞內(nèi)信號(hào)，因此又稱雙信號(hào)系統(tǒng)雙信號(hào)系統(tǒng)，分別形成，分別形成兩個(gè)信號(hào)傳遞途徑。兩個(gè)信號(hào)傳遞途徑。 感受器（受體）感受器（受體）轉(zhuǎn)換器（轉(zhuǎn)換器（G-PrG-Pr）效應(yīng)器（效應(yīng)器（PLCPLC）1.雙信號(hào)系統(tǒng)雙信號(hào)系統(tǒng) IPIP3 3作為信號(hào)分子，在植物中作用于液泡膜上受作為信號(hào)分子，在植物中作用于液泡膜上受體，可影響液泡膜上體，可影響液泡膜上CaCa2+2+通道，使通道，使CaCa2+2+從鈣庫(kù)中從鈣庫(kù)中釋放出來(lái)，引起胞內(nèi)釋放出來(lái)，引起胞內(nèi)CaCa2+2+濃度提高，從而啟動(dòng)胞濃度提高，從而啟動(dòng)胞內(nèi)內(nèi)CaCa2+2+信號(hào)系統(tǒng)來(lái)調(diào)節(jié)和控制一系列生理反應(yīng)。信號(hào)系統(tǒng)來(lái)調(diào)節(jié)和控制一系列生理反應(yīng)。 DGDG作

38、為信號(hào)分子的功能是由于蛋白激酶作為信號(hào)分子的功能是由于蛋白激酶C C（PKCPKC）的發(fā)現(xiàn)而闡明的，的發(fā)現(xiàn)而闡明的，PKCPKC的活性依賴于的活性依賴于CaCa2+2+和磷脂，和磷脂，它催化蛋白質(zhì)的磷酸化。它催化蛋白質(zhì)的磷酸化。 DGDG和和CaCa2+2+，促進(jìn)磷脂與，促進(jìn)磷脂與PKCPKC結(jié)合，激活結(jié)合，激活PKCPKC，磷酸化某些底，磷酸化某些底物蛋白或酶，導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)；當(dāng)胞外刺激消失后，物蛋白或酶，導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)；當(dāng)胞外刺激消失后，DGDG首首先從復(fù)合物上解離下來(lái)使先從復(fù)合物上解離下來(lái)使PKCPKC鈍化，鈍化的鈍化，鈍化的PKCPKC可繼續(xù)存可繼續(xù)存在于質(zhì)膜上或進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)備用。在于質(zhì)膜上

39、或進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)備用。2.2.雙信號(hào)的調(diào)節(jié)雙信號(hào)的調(diào)節(jié) IP3IP3與細(xì)胞內(nèi)鈣庫(kù)膜上的與細(xì)胞內(nèi)鈣庫(kù)膜上的專一受體結(jié)合，促使專一受體結(jié)合，促使Ca2Ca2從液泡終釋放出來(lái)，與從液泡終釋放出來(lái)，與CaMCaM結(jié)合形成結(jié)合形成Ca2-CaMCa2-CaM復(fù)合復(fù)合物；物； Ca2+CaMECa2+CaME和蛋白質(zhì)磷和蛋白質(zhì)磷酸化導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)。酸化導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)。 IP3 IP3產(chǎn)生后很快被磷酸二酯酶產(chǎn)生后很快被磷酸二酯酶水解，首先產(chǎn)生水解，首先產(chǎn)生IP2IP2，繼，繼而是肌醇單磷酸（而是肌醇單磷酸（IPIP）及）及磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PIPI）返回膜）返回膜內(nèi)。內(nèi)。3.肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)和鈣信使的關(guān)系肌醇

40、磷脂信號(hào)系統(tǒng)和鈣信使的關(guān)系 植物細(xì)胞中鈣信使和肌植物細(xì)胞中鈣信使和肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)具有共醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)具有共轄性質(zhì)：轄性質(zhì)： 一方面，一方面，Ca2+控制控制PLC的底物專一性，決定的底物專一性，決定IP3和和DG信號(hào)分子的生成；信號(hào)分子的生成； 另一方面，另一方面，IP3信使的量信使的量反過(guò)來(lái)又影響的反過(guò)來(lái)又影響的Ca2+產(chǎn)產(chǎn)生，而且生，而且DG信使的受信使的受體蛋白（體蛋白（PKC）也受到）也受到Ca2+的調(diào)節(jié)。的調(diào)節(jié)。磷酸肌醇代謝循環(huán)過(guò)程磷酸肌醇代謝循環(huán)過(guò)程肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)的幾個(gè)中心環(huán)節(jié)的幾個(gè)中心環(huán)節(jié)PLCPLC及由它作用產(chǎn)生及由它作用產(chǎn)生的信號(hào)物質(zhì)的信號(hào)物質(zhì)IPIP3

41、3和和DGDG、IPIP3 3使鈣庫(kù)液泡釋放使鈣庫(kù)液泡釋放CaCa2+2+的功能等都已在的功能等都已在植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)；植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)；但迄今為止仍未證但迄今為止仍未證實(shí)植物細(xì)胞中有類實(shí)植物細(xì)胞中有類似于動(dòng)物細(xì)胞中似于動(dòng)物細(xì)胞中PKCPKC酶類的存在。因此酶類的存在。因此有關(guān)有關(guān)DGDG在植物細(xì)胞在植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的作用仍不清楚。作用仍不清楚。（三）環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)（三）環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng) cAMPcAMP是最早發(fā)現(xiàn)的信號(hào)物質(zhì)，是最早發(fā)現(xiàn)的信號(hào)物質(zhì)，但目前但目前只在動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)只在動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)：質(zhì)膜上的受體通過(guò)質(zhì)膜上的受體通過(guò)G-PrG-Pr介導(dǎo)，介導(dǎo)，促進(jìn)或抑制膜內(nèi)側(cè)的

42、腺苷酸促進(jìn)或抑制膜內(nèi)側(cè)的腺苷酸環(huán)化酶，從而調(diào)節(jié)胞質(zhì)內(nèi)環(huán)化酶，從而調(diào)節(jié)胞質(zhì)內(nèi)cAMPcAMP水平；水平；cAMPcAMP激活蛋白激激活蛋白激酶酶A A（PKAPKA），對(duì)某些底物和），對(duì)某些底物和酶進(jìn)行磷酸化，引起細(xì)胞反酶進(jìn)行磷酸化，引起細(xì)胞反應(yīng)。應(yīng)。 感受器感受器轉(zhuǎn)換器轉(zhuǎn)換器效應(yīng)器效應(yīng)器 受體受體G-PrG-Pr腺苷酸環(huán)化酶腺苷酸環(huán)化酶（三）環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)（三）環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng) 20世紀(jì)世紀(jì)70年代人們開(kāi)始研究植物細(xì)胞中的年代人們開(kāi)始研究植物細(xì)胞中的cAMP，但至今，但至今進(jìn)展緩慢，仍未證明它在植物細(xì)胞中的普遍存在及是否具進(jìn)展緩慢，仍未證明它在植物細(xì)胞中的普遍存在及是否具有作為第二信使的作用

43、。有作為第二信使的作用。 現(xiàn)有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)Ca2+-CaM和和cGMP兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)在合成完整兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)在合成完整成熟葉綠體中協(xié)同起作用，光信號(hào)受體是光敏色素。成熟葉綠體中協(xié)同起作用，光信號(hào)受體是光敏色素。光誘導(dǎo)的花色素苷和葉綠體某組分的合成光誘導(dǎo)的花色素苷和葉綠體某組分的合成三、蛋白質(zhì)磷酸化和去磷酸化三、蛋白質(zhì)磷酸化和去磷酸化 植物體內(nèi)許多功能蛋白轉(zhuǎn)錄植物體內(nèi)許多功能蛋白轉(zhuǎn)錄后需要共價(jià)修飾才能發(fā)揮其后需要共價(jià)修飾才能發(fā)揮其生理功能，由生理功能，由蛋白激酶蛋白激酶（protein kinaseprotein kinase，PKPK）/ / 蛋白磷酸酯酶（蛋白磷酸酯酶（protein p

44、rotein phosphatasesphosphatases）所催化的磷）所催化的磷酸化酸化/ /去磷酸化就是進(jìn)行共價(jià)去磷酸化就是進(jìn)行共價(jià)修飾的一個(gè)重要過(guò)程，它們修飾的一個(gè)重要過(guò)程，它們也是大多數(shù)胞內(nèi)信使的靶酶，也是大多數(shù)胞內(nèi)信使的靶酶，即胞內(nèi)信號(hào)通過(guò)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)即胞內(nèi)信號(hào)通過(guò)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化或去磷酸化過(guò)程而的磷酸化或去磷酸化過(guò)程而進(jìn)一步轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)。進(jìn)一步轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)。胞內(nèi)信號(hào)（如胞內(nèi)信號(hào)（如cAMPcAMP）依賴蛋白質(zhì)中介、）依賴蛋白質(zhì)中介、放大，最后完成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程放大，最后完成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程現(xiàn)已證明植物細(xì)胞中有一個(gè)現(xiàn)已證明植物細(xì)胞中有一個(gè)CDPK家族家族（一）蛋白質(zhì)磷酸化（一）蛋白質(zhì)磷酸化 蛋

45、白質(zhì)磷酸化通過(guò)蛋白質(zhì)磷酸化通過(guò)PKPK進(jìn)行進(jìn)行，但但PKCPKC、PKAPKA這兩種動(dòng)物中這兩種動(dòng)物中最重要的蛋白激酶，在植最重要的蛋白激酶，在植物體內(nèi)都沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。物體內(nèi)都沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。 植物中的植物中的PKPK，目前已知的，目前已知的有有3030多種，其中最為重要多種，其中最為重要的是鈣依賴型的是鈣依賴型PKPK（CaCa2+2+- -dependent protein dependent protein kinasekinase，CDPKCDPK）或稱鈣調(diào)或稱鈣調(diào)素樣素樣PKPK（Calmodulin-Calmodulin-like domain protein like domain pro

46、tein kinasekinase，CDPKCDPK）。 CDPKCDPK在其氨基端有一個(gè)蛋白激酶活性區(qū)域，而在其氨基端有一個(gè)蛋白激酶活性區(qū)域，而在羧基端有一類似于在羧基端有一類似于CaMCaM的調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)區(qū)域（其的調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)區(qū)域（其中有中有4 4個(gè)個(gè)CaCa2+2+結(jié)合位點(diǎn)），在兩者之間存在一個(gè)結(jié)合位點(diǎn)），在兩者之間存在一個(gè)由由3131個(gè)氨基酸組成的自身抑制區(qū)域。個(gè)氨基酸組成的自身抑制區(qū)域。（一）蛋白質(zhì)磷酸化（一）蛋白質(zhì)磷酸化 除除CDPKCDPK類蛋白激酶外，還有與植物光敏色素密切相關(guān)的類蛋白激酶外，還有與植物光敏色素密切相關(guān)的CaCa2+2+依賴型蛋白激酶、同時(shí)受依賴型蛋白激酶、同時(shí)受CaC

47、a2+2+和和CaMCaM調(diào)節(jié)的蛋白激酶、調(diào)節(jié)的蛋白激酶、在水分脅迫下被激活的依賴在水分脅迫下被激活的依賴MgMg2+2+的的Thr/SerThr/Ser蛋白激酶等。蛋白激酶等。 當(dāng)當(dāng)CaCa2+2+與與CDPKCDPK結(jié)合時(shí)，其自身抑制區(qū)域?qū)っ富钚缘囊种平Y(jié)合時(shí)，其自身抑制區(qū)域?qū)っ富钚缘囊种票唤獬?，被解除，CDPKCDPK被活化。這類激酶的活性只依賴于被活化。這類激酶的活性只依賴于CaCa2+2+而不而不依賴于依賴于CaMCaM?，F(xiàn)已知道，可被。現(xiàn)已知道，可被CDPKCDPK磷酸化的磷酸化的PrPr包括細(xì)胞骨包括細(xì)胞骨架成分、膜運(yùn)輸成分、質(zhì)膜架成分、膜運(yùn)輸成分、質(zhì)膜H H+ +-ATPas

48、e-ATPase等。等。類受體蛋白激酶類受體蛋白激酶最早發(fā)現(xiàn)于動(dòng)物中最早發(fā)現(xiàn)于動(dòng)物中位于細(xì)胞膜上位于細(xì)胞膜上, ,感受刺激并參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)感受刺激并參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)胞配體結(jié)合區(qū)胞配體結(jié)合區(qū) 跨膜區(qū)跨膜區(qū) 胞質(zhì)激酶區(qū)胞質(zhì)激酶區(qū)（二）蛋白質(zhì)的去磷酸化（二）蛋白質(zhì)的去磷酸化 蛋白磷酸酯酶蛋白磷酸酯酶逆轉(zhuǎn)磷酸化作用，是終止信號(hào)或逆轉(zhuǎn)磷酸化作用，是終止信號(hào)或一種逆向調(diào)節(jié)，與蛋白激酶理論上有同等重要一種逆向調(diào)節(jié)，與蛋白激酶理論上有同等重要意義。意義。目前已發(fā)現(xiàn)的目前已發(fā)現(xiàn)的蛋白磷酸酯酶蛋白磷酸酯酶有四類：有四類：Type1,2,3,4Type1,2,3,4；植物上發(fā)現(xiàn)了植物上發(fā)現(xiàn)了Type1Type1，Type

49、2AType2A，Type2CType2C。 蛋白質(zhì)磷酸化的可逆性為細(xì)胞的信息傳遞提供蛋白質(zhì)磷酸化的可逆性為細(xì)胞的信息傳遞提供了一種開(kāi)關(guān)作用；在有外來(lái)信號(hào)刺激的情況下，了一種開(kāi)關(guān)作用；在有外來(lái)信號(hào)刺激的情況下，通過(guò)去磷酸化（或磷酸化）能夠?qū)⒅P(guān)閉，使通過(guò)去磷酸化（或磷酸化）能夠?qū)⒅P(guān)閉，使得細(xì)胞能夠有效而經(jīng)濟(jì)地調(diào)控對(duì)內(nèi)外信息的反得細(xì)胞能夠有效而經(jīng)濟(jì)地調(diào)控對(duì)內(nèi)外信息的反應(yīng)。應(yīng)。四、細(xì)胞反應(yīng)四、細(xì)胞反應(yīng)最后一步最后一步生理反應(yīng)生理反應(yīng)短期生理效應(yīng)短期生理效應(yīng)氣孔氣孔含羞草含羞草葉綠體葉綠體長(zhǎng)期生理效應(yīng)長(zhǎng)期生理效應(yīng)萌發(fā)萌發(fā)春化春化光周期光周期植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)途徑植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)途徑植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)小結(jié)植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)小結(jié) 植物體受到環(huán)境刺激后，產(chǎn)生胞間信號(hào)，被細(xì)植物體受到環(huán)境刺激后，產(chǎn)生胞間信號(hào)，被