水分的吸收運(yùn)輸蒸騰

1、一一 植物根系對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸途徑植物根系對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸途徑1. 從土壤溶液到根表皮 (1) 土壤溶液水勢(shì)很高，接近0(-0.01MPa)，只有干旱時(shí)才很低(p可達(dá)-3MPa)。 (2) 根吸水的部位是根尖，并以根毛區(qū)為主。 (3) 土壤中的水可經(jīng)擴(kuò)散作用進(jìn)入表皮細(xì)胞間隙，或通過(guò)滲透作用進(jìn)入表皮細(xì)胞內(nèi)部。4 植物根系對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸植物根系對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸2. 從表皮到皮層可經(jīng)三條途徑 (1) 非質(zhì)體或質(zhì)外體途徑(apoplast pathway) (2) 共質(zhì)體途徑(symplast pathway) (3) 越膜途徑(transmembrane pathway)細(xì)胞途徑 cell

2、ular pathway 質(zhì)外體質(zhì)外體：是指由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組成的部分。 共質(zhì)體共質(zhì)體：是指由活的細(xì)胞通過(guò)胞間連絲組成的連續(xù)整體。 越膜途徑越膜途徑：水分從一個(gè)細(xì)胞的一端進(jìn)入，從另一端流出，并進(jìn)入第二個(gè)細(xì)胞，依次進(jìn)行下去，在這條途徑中，每通過(guò)一個(gè)細(xì)胞，水分都至少兩次越過(guò)質(zhì)膜，甚至越過(guò)液泡膜。3. 穿越內(nèi)皮層 Do you remember the casparian strip（凱氏帶凱氏帶）? 1) 從共質(zhì)體來(lái)的水可通過(guò)胞間連絲進(jìn)入內(nèi)皮層細(xì)胞(擴(kuò)散)。 2) 質(zhì)外體的水必須通過(guò)內(nèi)皮層的質(zhì)膜才能進(jìn)入內(nèi)皮層(滲透)。 The function of casparian s

3、trip: Casparian strips ensure that all substances entering the stele at least one membrane,allowing only selected ions to pass into the stele. It also prevents stele contents from leaking back to the apoplast and out into soil.4. 從內(nèi)皮層到中柱導(dǎo)管共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑(擴(kuò)散或滲透)5. 根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管(長(zhǎng)距離運(yùn)輸) 質(zhì)外體途徑(集流)6. 葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞及細(xì)胞間

4、隙氣孔下腔大氣共質(zhì)體或質(zhì)外體途徑(擴(kuò)散或滲透) 二二 水分運(yùn)輸?shù)乃俾仕诌\(yùn)輸?shù)乃俾?共質(zhì)體 10-5m/h；質(zhì)外體：被子植物的導(dǎo)管2030m/h，裸子植物的管胞0.6m/h。三三 水分由根部向地上部分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力水分由根部向地上部分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力 1. 根壓根壓 (root pressure):由于根系本身的代謝活動(dòng)而使根系吸水并使水沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸?shù)牧α俊ＷC據(jù): (1)傷流bleeding; (2)吐水guttation 2. 蒸騰拉力蒸騰拉力 (transpiration pull):由于蒸騰 作用產(chǎn)生的水勢(shì)梯度而使水分上升的力量。土壤植物空氣間的水勢(shì)梯度，決定了水分流動(dòng)方向Transpirati

5、on-cohesion theory四影響根系吸水的外界條件（一）土壤中水分的性質(zhì)1.土壤中水分存在三種物理狀態(tài)：A.重力水重力水：存在于大的土壤空隙中，很容易因重力的作用而滲透到土壤深層去的水。重力水因占據(jù)空氣空間而有害無(wú)利。B.束縛水束縛水：被土壤顆粒所緊緊吸附的水合層中的水，植物不能利用。C.毛細(xì)管水毛細(xì)管水：存在于土壤顆粒間的毛細(xì)管中的水分。能為植物吸收利用。2.最大持水量（greatest capacity）:又稱土壤飽和水量（soil saturation capacity），指土壤中所有孔隙完全充滿水分時(shí)的含水量。 最大持水量大小與土壤質(zhì)地有關(guān)。團(tuán)粒結(jié)構(gòu)良好的砂壤土最大持水量為5

6、0左右。3. 田間持水量（field capacity): 當(dāng)土壤中的重力水全部排掉，而只剩下毛細(xì)管水和束縛水時(shí)，土壤含水量稱為田間持水量，通常用水分占土壤干重的百分比來(lái)表示。 田間持水量是土壤耕作性質(zhì)的重要指標(biāo)，當(dāng)土壤含水量為田間持水量的70左右時(shí)，最適宜耕作。 4. 土壤質(zhì)地：按構(gòu)成土壤的基本顆粒的大小，分為粘土，砂壤土，砂土等。4.按植物能否利用，土壤中的水可分為可利用水與不可利用水。萎焉：當(dāng)植物水分虧缺嚴(yán)重時(shí)，植物細(xì)胞因喪失水勢(shì)而松馳，靠膨壓維持挺立狀態(tài)的葉片和莖的細(xì)嫩部分下垂，這種現(xiàn)象叫wilting. 萎蔫分暫時(shí)萎蔫和永久萎蔫，靠降低蒸騰可以維持的萎蔫叫暫時(shí)萎蔫（temporary

7、 wilting）；靠降低蒸騰不能消除水分虧缺，植物不能原狀的萎蔫叫永久萎蔫（permanent wilting）。發(fā)生暫時(shí)萎蔫是因?yàn)檎趄v太快而根吸水供就不足；而發(fā)生永久萎蔫是因?yàn)橥寥乐幸褵o(wú)植物可利用的水分(土壤水勢(shì)根水勢(shì))。 永久萎蔫系數(shù)（permanent wilting coefficient）：指當(dāng)植物發(fā)生萎蔫時(shí)，土壤中的含水量占土壤干重的百分比。植物所能利用的水，就是永久萎蔫系數(shù)以外的水。表不同植物在各種土壤中的萎蔫系數(shù)（）表不同植物在各種土壤中的萎蔫系數(shù)（）植物種類粗 砂細(xì) 砂砂 壤壤 土粘 土水稻0.962.75.610.113.0小 麥0.883 .36 .310 .314 .

8、5玉 米1.073.16. 59.915.5番 茄1.113.36.911.715.3 5.土壤水勢(shì)：土壤水勢(shì)包括滲透勢(shì)和壓力勢(shì)兩部分，通常土壤溶液滲透勢(shì)較高，約0.01MPa，鹽堿土可達(dá)0.2MPa，壓力勢(shì)一般接近0，但干燥土壤的壓力勢(shì)可達(dá)3MPa。 一般來(lái)說(shuō)，低于-3.1MPa的水為土壤束縛水，-3.1MPa-0.01 MPa的水為毛細(xì)管水，高于-0.01 MPa的水為重力水。對(duì)于大多數(shù)植物，當(dāng)土壤含水量達(dá)到永久萎蔫系數(shù)時(shí)，其水勢(shì)約為-1.5 MPa，該水勢(shì)稱為永久萎蔫點(diǎn)（permanent wilting point）。 (二).土壤通氣狀況 土壤通氣不良造成根系吸水困難：根系環(huán)境內(nèi)缺乏

9、O2，CO2積累，短期內(nèi)使呼吸減弱，影響根壓，繼而影響根系吸水；長(zhǎng)時(shí)期缺氧，根進(jìn)行無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生并積累較多的乙醇，使根系中毒受傷，吸水更少。 (三)土壤溫度低溫: 原生質(zhì)粘性增大，對(duì)水的阻力增大，水不易透過(guò)生活組織，植物吸水減弱； 水分子運(yùn)動(dòng)減慢，滲透作用降低；根系生長(zhǎng)受抑，吸收面積減少； 根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根壓。高溫: 加速根系老化過(guò)程，使根的木質(zhì)化部位幾乎到達(dá)根尖端，根吸收面積減少，吸水速率也下降。(四)土壤溶液濃度土壤溶液濃度 一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢(shì)較高，根系能夠正常吸水。但其土壤溶液濃度很高時(shí)，水勢(shì)很低，作物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有可能外滲，作物不能維持體

10、內(nèi)水分平衡而處于缺水狀態(tài)，形成生理干旱。 5蒸騰作用一蒸騰作用的概念及其生理意義1.概念：指水分以氣體狀態(tài)，通過(guò)植物體表面（主要是葉子）從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。植物體所吸收的水分，除小部分用于代謝，大部分排出體外。排出休外的方式有吐水吐水和蒸騰蒸騰兩種。2.意義：1）是植物對(duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Α?2）是植物吸收和運(yùn)輸無(wú)機(jī)物、有機(jī)物的主要?jiǎng)恿Α?3) 降低葉片溫度，保護(hù)葉片（強(qiáng)光高溫下萎蔫葉片溫度比正常葉片高4）二蒸騰作用的指標(biāo)：蒸騰速率（transpiration rate）：?jiǎn)挝粫r(shí)間單位葉面積蒸騰的水量蒸騰比率（transpiration ratio）：植物每消耗1公斤水，所形成干物質(zhì)

11、的克數(shù)。一般植物在210蒸騰系數(shù)（transpiration coefficient）：每制造1g干物質(zhì)所需水的g數(shù)。C3植物在300600，C4植物在100300。三三. 蒸騰的部位蒸騰的部位：全表面蒸騰：植物幼小時(shí)，暴于空氣中的表面。皮孔蒸騰(lenticular transpiration)：植物莖、枝、花、果實(shí)上的皮孔，占0.1%角質(zhì)蒸騰(cuticular transpiration)：葉片表面的角質(zhì)層可蒸騰水分，同時(shí)可阻止體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的外滲并抵御病菌的入侵。幼嫩葉的角質(zhì)蒸騰占總蒸騰的1/31/2，成熟葉的僅占510%。1. 氣孔蒸騰(stomatal transpiration)：

12、水分通過(guò)氣孔散失到體外。是植物的主要蒸騰方式。四植物的氣孔蒸騰植物氣孔的大小、數(shù)目與分布1)一般植物止部葉的氣孔比下部葉的多，葉尖端和中脈處比基部和葉緣多。2)一般植物葉片的下表皮比上表皮氣孔多。但旱金蓮、蘋果僅限于下表皮；蓮、睡蓮限于上表皮；沉水葉（如眼子菜）無(wú)氣孔。3)不同植物的葉片上的氣孔數(shù)目、大小雖不一樣，但總面積基本相似，不到葉片面積的1%。2 水分通過(guò)氣孔擴(kuò)散的機(jī)理小孔律：氣體通過(guò)多孔表面擴(kuò)散的速率，不與小孔的面積成正比，而與其周長(zhǎng)成正比，稱為小孔律。小孔直徑（mm）擴(kuò)散損失水分（g）擴(kuò)散失水相對(duì)量小孔相對(duì)面積小孔相對(duì)周長(zhǎng)2.642.6551.001.001.001.601.583

13、0.590.370.610.950.9280.350.130.360.810.7620.290.090.310.560.4820.180.050.210.350.3640.140.010.13在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過(guò)表面中間向外擴(kuò)散外，還沿邊緣向外擴(kuò)散。孔中央氣體分子彼此碰撞，擴(kuò)散速率很慢；在孔邊緣，氣體分子相互碰撞的機(jī)會(huì)較少，擴(kuò)散速率就快。對(duì)于大孔，其邊緣周長(zhǎng)所占的比例小，擴(kuò)散的分子主要是從表面中部出去，故水分子擴(kuò)散速率與大孔的面積成正比，但如果將一大孔分成許多小孔，在面積不變的情況下，其邊緣總長(zhǎng)度大為增加，將孔分得愈小，則邊緣所占比例愈大，即通過(guò)邊緣擴(kuò)散的量大為提高，擴(kuò)散速率也提高。

14、這時(shí)經(jīng)小孔的擴(kuò)散速率就不與面積成正比，而是與孔的周長(zhǎng)成正比。 3. 氣孔的特點(diǎn)：保衛(wèi)細(xì)胞的CW厚薄不均，腎形的腹側(cè)厚，背側(cè)薄，啞鈴型的中間厚，兩端薄。保衛(wèi)細(xì)胞含葉綠體，能進(jìn)行光合磷酸化，但缺乏卡爾文循環(huán)中的關(guān)鍵酶，故不能固定CO2。保衛(wèi)細(xì)胞中的葉綠體含有相當(dāng)豐富的淀粉體，但是在黑暗時(shí)積累淀粉，而光照時(shí)淀粉減少，這與正常光合組織恰好相反 。保衛(wèi)細(xì)胞與副衛(wèi)細(xì)胞或鄰近細(xì)胞間沒(méi)有胞間連絲，細(xì)胞之間的代謝物的出入都必須經(jīng)過(guò)細(xì)胞壁的液相才能間接發(fā)生。這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有利于保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞建立水勢(shì)梯度，引起膨壓的改變。 1) 保衛(wèi)細(xì)胞小，易于控制，少量水的得失便可引起開(kāi)放與關(guān)閉。微纖絲在腎形保衛(wèi)細(xì)胞中的排列微

15、纖絲在腎形保衛(wèi)細(xì)胞中的排列 3. 氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理：氣孔運(yùn)動(dòng)的直接原因是保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹與失水收縮，而氣孔之所以吸水與失水，在歷史是曾有淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)、K吸收學(xué)說(shuō)和有機(jī)酸代謝假說(shuō)。目前流行的并有大量證據(jù)的是K吸收學(xué)說(shuō)：H光KHKMalMalH+VPM質(zhì)膜上有HATPase,可被紅光和藍(lán)光激活，將細(xì)胞內(nèi)H 泵出胞外，引起質(zhì)膜超極化，導(dǎo)致質(zhì)膜上的K 內(nèi)整流通道開(kāi)放，胞外大量進(jìn)入，并進(jìn)一步進(jìn)入液泡；同時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的淀粉降解，產(chǎn)生PEP，PEP在PEPCase的作用下與HCO3-合成OAA，OAA進(jìn)一步生成Mal, Mal解離的H被質(zhì)子泵運(yùn)出細(xì)胞，而Mal-運(yùn)進(jìn)液泡，與K+平衡；也可能在K+進(jìn)入細(xì)胞

16、的同時(shí)，Cl-經(jīng)H+/Cl-共運(yùn)體進(jìn)入或OH-/Cl-反運(yùn)體進(jìn)入，并進(jìn)入液泡。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：氣孔開(kāi)放時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞K+濃度可達(dá)0.5M，陰離子積累可達(dá)0.20.5M。總之使?jié)B透勢(shì)下降2MPa，從而使水進(jìn)入。氣孔的關(guān)閉與質(zhì)膜去極化，K+經(jīng)外整流通道運(yùn)出細(xì)胞有關(guān)。HHCl-Cl-4. 影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素：1）光：光是影響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要因素，多數(shù)植物（CAM植物外）在光下氣孔開(kāi)放，晚上關(guān)閉。紅光和藍(lán)光都引起氣孔開(kāi)放，但藍(lán)光是影響氣孔開(kāi)放的最有效光，受體可能是核黃素或類胡蘿卜素。一般認(rèn)為紅光對(duì)氣孔的開(kāi)啟作用是通過(guò)光合作用間接起作用，而藍(lán)光則是直接對(duì)氣孔的開(kāi)啟起作用。 2）溫度：30左右開(kāi)度最大。3）CO2：

17、低濃度促進(jìn)開(kāi)放，高濃度促進(jìn)關(guān)閉。高濃度CO2下氣孔關(guān)閉的原因可能是由于CO2量的增多引起細(xì)胞內(nèi)酸化，影響跨膜質(zhì)子濃度差的建立，導(dǎo)致K+泄漏而使氣孔關(guān)閉。 4）含水量：水充足時(shí)開(kāi)放，水不足時(shí)關(guān)閉。（氣孔既是水分進(jìn)出的通道，又是CO2進(jìn)出的通道，植物既要降低水分散失，又要讓CO2進(jìn)來(lái)，這是一個(gè)矛盾，植物就通過(guò)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)CO2和水分的狀況，來(lái)調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)放與關(guān)閉，構(gòu)成氣孔運(yùn)動(dòng)的反饋回路。）5) 氣孔的振蕩 植物在相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境條件下，氣孔以數(shù)分鐘或數(shù)十分鐘為周期的節(jié)律開(kāi)合的現(xiàn)象稱為氣孔振蕩（stomatal oscillation）。氣孔振蕩能有效降低蒸騰，但對(duì)光合速率幾乎沒(méi)有影響。6) 植物激素

18、細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)氣孔張開(kāi)，而脫落酸則促進(jìn)氣孔關(guān)閉。 5. 影響蒸騰作用的內(nèi)外因素：氣孔下腔蒸氣壓葉外蒸氣壓蒸騰速率擴(kuò)散力/擴(kuò)散阻力氣孔阻力擴(kuò)散層阻力因此，凡影響氣孔腔與葉外蒸汽壓、氣孔阻力與擴(kuò)散阻力的外界因素都影響蒸騰速率：空氣相對(duì)濕度：濕度越大，葉外蒸汽壓越大，而氣孔下腔蒸汽壓相對(duì)不變，蒸騰變慢。溫度：溫度越大，飽和蒸汽壓越大，而內(nèi)外蒸汽壓差也增大，蒸騰加強(qiáng)。風(fēng)：微風(fēng)將蒸騰到葉表面的水帶走，增大內(nèi)外蒸汽壓差，蒸騰加強(qiáng)；強(qiáng)風(fēng)使氣孔關(guān)閉，不利于蒸騰。光：光可使葉溫升高（大于氣溫），增大蒸汽壓差。另外，光照使氣孔開(kāi)放，減少擴(kuò)散層阻力。影響蒸騰的內(nèi)部因素主要有：氣孔頻度（stomatal frequency）：?jiǎn)挝蝗~面積氣孔數(shù)(個(gè)數(shù)/cm2)氣孔開(kāi)度（stomatal aperture）：氣孔開(kāi)口的大小程度氣孔下腔的大