第十二章 神經(jīng)系統(tǒng)感覺機能與感覺器官

1、第十二章第十二章 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機能與感覺器官神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機能與感覺器官 動物體內(nèi)有兩種調(diào)節(jié)機制：神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)。神經(jīng)系統(tǒng)一方面直接調(diào)節(jié)身體各器官系統(tǒng)的活動，另一方面又影響內(nèi)分泌腺的活動來調(diào)節(jié)機體各部分的機能。神經(jīng)系統(tǒng)(nerve system, NS)的機能大致可分為三類：感覺機能：感覺機能：NS對體內(nèi)外刺激的感受機能。運動機能：運動機能：NS對軀體運動(骨骼肌收縮)的調(diào)節(jié)和對內(nèi)臟器官平滑肌、心肌運動以及內(nèi)外分泌腺分泌活動的調(diào)節(jié)。高級機能：高級機能：NS的高級整合機能。(整合：NS把各種活動聯(lián)合起來，協(xié)調(diào)起來)。學(xué)習(xí)、記憶等都是復(fù)雜的高級整合機能。 感受器感受器(receptor)：分

2、布于體表或組織內(nèi)部的一些專門感：分布于體表或組織內(nèi)部的一些專門感受機體內(nèi)、外環(huán)境條件改變的結(jié)構(gòu)或受機體內(nèi)、外環(huán)境條件改變的結(jié)構(gòu)或裝置。裝置。感受器官感受器官(sense organ)：感受器和非神經(jīng)性附屬結(jié)構(gòu)一起：感受器和非神經(jīng)性附屬結(jié)構(gòu)一起構(gòu)成的感受裝置。構(gòu)成的感受裝置。依所在部位分依所在部位分: 內(nèi)內(nèi)R(interoceptors)：位于身體內(nèi)部。能感受內(nèi)部環(huán)境變：位于身體內(nèi)部。能感受內(nèi)部環(huán)境變化。這些感受器的活動不一定能引起主觀上清晰的感覺?；?。這些感受器的活動不一定能引起主觀上清晰的感覺。 外外R(exteroceptors)：位于機體表面。感受外界環(huán)境的變：位于機體表面。感受外界環(huán)境

3、的變化。這些感受器的活動可以引起主觀上清晰的感覺?；?。這些感受器的活動可以引起主觀上清晰的感覺。 依接受刺激的性質(zhì)分：機械依接受刺激的性質(zhì)分：機械R、化學(xué)、化學(xué)R、溫度、溫度R. 傳統(tǒng)：視覺、聽覺、味覺、嗅覺傳統(tǒng)：視覺、聽覺、味覺、嗅覺 觸覺、肌覺、內(nèi)臟覺等。觸覺、肌覺、內(nèi)臟覺等。臨床：特殊感覺臨床：特殊感覺(special senses) 表面感覺表面感覺(superficial or cutaneous sensations) 深部感覺深部感覺(deep sensations) 內(nèi)臟感覺內(nèi)臟感覺(visceral sensations) 感覺過程就是感受器接受了內(nèi)外環(huán)境的刺激，并把感覺過程

4、就是感受器接受了內(nèi)外環(huán)境的刺激，并把刺激的能量轉(zhuǎn)變?yōu)橐贿B串的神經(jīng)沖動，然后神經(jīng)沖動沿刺激的能量轉(zhuǎn)變?yōu)橐贿B串的神經(jīng)沖動，然后神經(jīng)沖動沿著一定的神經(jīng)通路傳送到各級神經(jīng)中樞，并通過效應(yīng)器著一定的神經(jīng)通路傳送到各級神經(jīng)中樞，并通過效應(yīng)器發(fā)生與刺激相適應(yīng)的反射性活動。發(fā)生與刺激相適應(yīng)的反射性活動。 3.1.1 適宜刺激適宜刺激(adquate stimulus) 各感受器都有自己最敏感的刺激形式。各感受器都有自己最敏感的刺激形式。對某個感受器對某個感受器而言，敏感性最高的能量形式的刺激就是該感受器的適宜而言，敏感性最高的能量形式的刺激就是該感受器的適宜刺激。刺激。3.1.2 換能作用與放大作用換能作用與

5、放大作用P265圖12-1感受器細胞的感受器細胞的適宜刺激適宜刺激換能作用換能作用放大作用放大作用放大作用： 單個紅光的光子只有310-19焦耳的輻射能，然而一個感光細胞俘獲單個光子所引起的感受器電流卻有510-14焦耳的電能。生理意義：適應(yīng)環(huán)境，感覺遠距離的弱信號。3.1.3 編碼編碼(coding)作用作用刺激信息刺激信息 AP序列序列 刺激的強度是通過刺激的強度是通過單一單一Nf上上AP頻率的高低頻率的高低和和參加這參加這一信息傳輸?shù)囊恍畔鬏數(shù)腘f數(shù)目數(shù)目的多少來編碼的。的多少來編碼的。P266圖圖12-23.1.4 適應(yīng)適應(yīng)(adaptation)現(xiàn)象現(xiàn)象 當(dāng)刺激作用于感受器一定時間

6、后，感受器發(fā)放神經(jīng)沖動的頻率逐漸下降，感覺逐漸減弱，甚至消失。這種現(xiàn)象叫做感覺的適應(yīng)或者感受器的適應(yīng)(adaptation)。刺激繼續(xù)刺激繼續(xù) AP頻率頻率不同的感受器其適應(yīng)的快慢不同不同的感受器其適應(yīng)的快慢不同P269圖12-73.2.1 感受器的沖動原理感受器的沖動原理 刺激刺激 感受器電位感受器電位 APP266圖圖12-2P267圖圖12-33.2.2 感覺的傳入感覺的傳入 每一類感受器都有一定的傳入通路以傳導(dǎo)感受器發(fā)放的沖動，最后傳送到大腦皮層特定的區(qū)域。傳入通路：非特異性丘腦皮層投射 上傳除嗅覺以外的其它各種感覺的沖動，與感覺的關(guān)系不大，主要起激活作用。特異性丘腦皮層投射 一條神經(jīng)

7、通路只傳導(dǎo)一種感覺。淺感覺感覺沖動淺感覺感覺沖動(一級一級N元元)由脊髓 背根 脊髓脊髓(二級二級N元元)換元換元 交叉交叉丘腦丘腦(后腹核后腹核)(三級三級)延髓延髓(二級二級N元元)大腦皮層頂葉中央后回大腦皮層頂葉中央后回(體覺區(qū)體覺區(qū))特異性丘皮投射特異性丘皮投射換元換元 交叉交叉深感覺感覺沖動深感覺感覺沖動(一級一級N元元)由脊髓 背根進入脊 髓后繼續(xù)上 行腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(在這里多次換元在這里多次換元)(三級、四級、五級三級、四級、五級)丘腦丘腦(中部核中部核)大腦皮層大腦皮層非特異性丘皮投射非特異性丘皮投射3.2.3 大腦皮層的感覺分析功能大腦皮層的感覺分析功能(1)體表感

8、覺區(qū)：中央后回投射特點： 交叉 (頭面部例外) 倒置 (頭面部例外) 投射區(qū)的大小與感覺的靈敏度有關(guān)(2)本體感覺(深感覺)區(qū)：中央前回聽覺，視覺3.2.4 感覺的投射感覺的投射 感覺的過程的最后環(huán)節(jié)是將神經(jīng)過程轉(zhuǎn)化為感覺，這個過程是在大腦皮層進行的。但是，最后我們總是將感覺回溯到外部環(huán)境或感受器的部位，這總是將感覺回溯到外部環(huán)境或感受器的部位，這稱之為感覺的投射稱之為感覺的投射。 即使直接刺激大腦皮層，所引起的感覺也是投射外部的一定部位。比如，刺激中央后回頂部可以引起來自下肢的主觀感覺，刺激中央后回底部可以引起來自面部的主觀感覺。3.2.5 感受器的中樞抑制感受器的中樞抑制 感受器在通過傳入

9、神經(jīng)纖維向中樞傳送神經(jīng)沖動時，還會接受來自中樞的傳出神經(jīng)纖維的調(diào)節(jié)。一般來說，中樞的這種調(diào)節(jié)多數(shù)是抑制性的，以避免感受器過度反應(yīng)。 如視網(wǎng)膜，耳蝸，前庭等感覺器官均受中樞抑制?；瘜W(xué)感受性(chemoreception)： 指嗅覺感受器和味覺感受器對溶于水的化學(xué)物質(zhì)的感受機能。 嗅覺和味覺的感受器雖然形態(tài)結(jié)構(gòu)不同，但兩種感受器的感受機制卻基本相同。這兩種感受機能相互配合，相互影響。嗅覺感受器：嗅細胞(雙極N元) 嗅細胞是一種胞體為卵圓形的雙極N元，外端長有嗅纖毛，內(nèi)端變細成為無髓鞘神經(jīng)纖維，傳導(dǎo)感受器電位。 嗅細胞起著感受刺激傳導(dǎo)沖動的作用。化學(xué)分子與嗅細胞接觸時便與膜上的受體分子相結(jié)合，從而使

10、膜的通透性發(fā)生變化，產(chǎn)生感受器電流，軸丘處形成AP上傳。P271圖12-9味覺感受器： 味蕾(味覺C+支持C) P272圖12-10 味覺C(感受器電位) 腦、神經(jīng)(AP)基本味覺：酸、甜、苦、咸味覺區(qū)分機制： 通過來自四種基本味覺的專用N通路上N信號的頻率和不同組合來感知各種味覺。P272圖12-11(1)味覺細胞的分布(舌背面、舌尖、舌側(cè)面)(2)嗅、味覺細胞的更新(基底細胞)(3)味覺細胞的數(shù)量(年齡越大越少)(4)舌面各部分對味覺的敏感性(5)影響味覺敏感性的因素(食物溫度、血液中的化學(xué)成分) 機制：壓力差 細胞膜的牽張與形變 感受器電位 AP 由于感受器在皮膚里的分布不均，所以不同部

11、位敏感度不同。四肢比軀體敏感，手指則更敏感。 此外，不同部位的皮膚感受兩點之間最小距離的能力也不同，也就是說兩點閾不同。所謂兩點閾兩點閾就是皮膚感覺能分辨出的兩點之間的最小距離。 在人體各部位的兩點閾差別很大，背部正中只能分辨兩個相隔6-7mm的刺激，手掌能分辨2.2mm，而舌尖能分辨兩個相隔1.1mm的刺激。 把手指插入汞中，只是在汞與空氣的界面上手指才有壓覺，在汞中的其他部分沒有壓覺。這表明對機械感受器的直接刺激是細胞膜的牽張和變形。 機能裝置：毛細胞機能裝置：毛細胞P273圖圖12-13機制：纖毛的彎曲方向決定傳入機制：纖毛的彎曲方向決定傳入N上上N沖動的發(fā)放沖動的發(fā)放頻率的高低頻率的高

12、低(P274圖圖12-14)感受器官：感受器官：球囊球囊(sacculus) 橢圓囊橢圓囊(utriculus)半規(guī)管半規(guī)管(semicircular canals)(前庭器官前庭器官) P275圖圖12-16球囊、橢圓囊適宜刺激：直線變速運動及頭部位球囊、橢圓囊適宜刺激：直線變速運動及頭部位置的改變置的改變半規(guī)管的適宜刺激：半規(guī)管的適宜刺激： 角變速運動角變速運動 橢圓囊與球囊的機能裝置：橢圓囊與球囊的機能裝置： 囊斑囊斑(毛毛C+耳石耳石) 參考參考P274圖圖12-15、P276圖圖12-18半規(guī)管的機能裝置：半規(guī)管的機能裝置： 壺腹嵴壺腹嵴(毛毛C+膠質(zhì)終帽膠質(zhì)終帽) P275圖圖12

13、-17感受機制：感受機制：P274圖圖12-14 毛毛C(感受器電位感受器電位) (前庭前庭N) AP 耳作為聲音感受器來說，它的適宜刺激是聲波。耳作為聲音感受器來說，它的適宜刺激是聲波。聲波是一種機械振動波，人所能聽到的聲波頻率在聲波是一種機械振動波，人所能聽到的聲波頻率在16赫赫-20千赫。千赫。 人類的聽覺器官人類的聽覺器官耳耳 分外耳、中耳、內(nèi)耳。分外耳、中耳、內(nèi)耳。耳的結(jié)構(gòu)圖耳的結(jié)構(gòu)圖.1.1 傳音裝置傳音裝置(1) 外耳與中耳的集音擴音和共鳴腔作用外耳與中耳的集音擴音和共鳴腔作用 P277圖圖12-19 P277圖圖12-20集集音音傳音傳音擴音擴音鼓膜鼓膜 鼓膜鼓膜 較好的頻率響

14、應(yīng)較好的頻率響應(yīng) 較小的失真度較小的失真度 鼓膜振動與聲波振動同始同終鼓膜振動與聲波振動同始同終 聽骨鏈聽骨鏈 錘骨錘骨 砧骨砧骨 鐙骨鐙骨中耳聽骨鏈的增壓效應(yīng)中耳聽骨鏈的增壓效應(yīng) 增壓效應(yīng)增壓效應(yīng) 鼓膜鼓膜 聽骨鏈聽骨鏈 卵圓窗卵圓窗 (1) 鼓膜面積鼓膜面積:卵圓窗膜面積卵圓窗膜面積 = 17 : 1 (2) 聽骨鏈捶骨端長度聽骨鏈捶骨端長度:鐙骨端長度鐙骨端長度=1.3 : 1 171.322 咽鼓管咽鼓管 調(diào)節(jié)鼓室調(diào)節(jié)鼓室( (中耳中耳) )與大氣的壓力平衡與大氣的壓力平衡咽鼓管咽鼓管6.1.2 傳音途徑傳音途徑 空氣傳導(dǎo)空氣傳導(dǎo)(air conduction) 聲音經(jīng)過外耳、鼓膜和聽

15、小骨傳至內(nèi)耳，是聲音經(jīng)過外耳、鼓膜和聽小骨傳至內(nèi)耳，是聲音傳導(dǎo)的主要途徑。另外，鼓膜的振動也可以聲音傳導(dǎo)的主要途徑。另外，鼓膜的振動也可以引起鼓室內(nèi)空氣的振動，此振動經(jīng)卵圓窗傳入內(nèi)引起鼓室內(nèi)空氣的振動，此振動經(jīng)卵圓窗傳入內(nèi)耳。這兩種傳導(dǎo)途徑叫空氣傳導(dǎo)。耳。這兩種傳導(dǎo)途徑叫空氣傳導(dǎo)。 骨傳導(dǎo)骨傳導(dǎo)(bone conduction) 堵塞雙耳，阻斷空氣傳導(dǎo)，將振動的音叉放堵塞雙耳，阻斷空氣傳導(dǎo)，將振動的音叉放在耳后乳突處或前額，便可聽到音叉振動的聲音，在耳后乳突處或前額，便可聽到音叉振動的聲音，這是通過骨傳導(dǎo)聽到的。這是通過骨傳導(dǎo)聽到的。 空氣傳導(dǎo)與骨傳導(dǎo)相比，其效率要高得多，空氣傳導(dǎo)與骨傳導(dǎo)相比

16、，其效率要高得多，正常人的聽覺主要是通過空氣傳導(dǎo)實現(xiàn)的。正常人的聽覺主要是通過空氣傳導(dǎo)實現(xiàn)的。 6.2.1 耳蝸的感音換能作用適宜刺激：耳蝸的感音換能作用適宜刺激： 16 - 20000 Hz的空氣振動疏密波的空氣振動疏密波感音裝置：感音裝置： 人和哺乳動物的感音裝置是耳蝸人和哺乳動物的感音裝置是耳蝸(耳蝸管耳蝸管)，鳥和鱷魚則是不發(fā)達的耳蝸管。低等脊椎動物依鳥和鱷魚則是不發(fā)達的耳蝸管。低等脊椎動物依靠橢圓囊和球囊的耳石與毛細胞來感受聲波振動?？繖E圓囊和球囊的耳石與毛細胞來感受聲波振動。 耳蝸的結(jié)構(gòu)耳蝸的結(jié)構(gòu)(P275圖12-16顯示了前庭階、骨階和蝸管的位置關(guān)系) 6.2.2 感音機制感音機

17、制行波學(xué)說行波學(xué)說外耳、中耳、內(nèi)耳、聽外耳、中耳、內(nèi)耳、聽N N、聽中樞、聽中樞 行波行波(travelling wave)理論內(nèi)容：理論內(nèi)容： 蝸底部基底膜振動蝸底部基底膜振動 以行波方式沿基底膜傳向蝸頂部以行波方式沿基底膜傳向蝸頂部 低頻引起的行波傳播較遠，最大振幅處靠近蝸低頻引起的行波傳播較遠，最大振幅處靠近蝸頂部頂部 高頻引起的行波傳播較近，最大振幅處靠近蝸高頻引起的行波傳播較近，最大振幅處靠近蝸底部底部 某頻率某頻率某處某處(最大振幅處最大振幅處)毛細胞毛細胞 中樞某部位產(chǎn)生某音調(diào)中樞某部位產(chǎn)生某音調(diào)其處其處Nf興奮興奮6.2.3 耳蝸神經(jīng)沖動產(chǎn)生的機制：耳蝸神經(jīng)沖動產(chǎn)生的機制：耳蝸

18、的功能耳蝸的功能 基底膜基底膜( (科蒂氏器科蒂氏器) )振動振動 使毛細胞頂端纖毛與使毛細胞頂端纖毛與 覆覆( (蓋蓋) )膜發(fā)生相對位移膜發(fā)生相對位移 毛毛 細胞胞體產(chǎn)生感受器電細胞胞體產(chǎn)生感受器電 位，即耳蝸微音器電位位，即耳蝸微音器電位聽N的AP 當(dāng)聲波傳來時，毛細胞彎曲(P280圖12-25) ，從而使毛細胞纖毛頂部細胞膜的通透性發(fā)生變化。K通道開放，K內(nèi)流入纖毛內(nèi)，形成去極化的感受器電位，這種局部電位就是耳蝸微音器電位。其使毛細胞底部輕微去極化，從而增加突觸遞質(zhì)的釋放，進而引起傳入纖維發(fā)放神經(jīng)沖動，這是耳蝸AP的發(fā)放的直接動因(P281圖12-26)。 反之，如果基膜向下位移時，覆

19、膜與柯蒂氏器之間的相對位移使毛細胞的纖毛向靜纖毛方面彎曲，從而使毛細胞的去極化程度，即使得耳蝸微音器電位，突觸遞質(zhì)的釋放，耳蝸AP的發(fā)放頻率。 從耳蝸核發(fā)生的神經(jīng)纖維大部分交叉，還有部分不交叉。所以聽覺到皮層的投射是雙側(cè)性的，一側(cè)皮層的代表區(qū)與雙側(cè)耳蝸感覺功能有關(guān)。 此外，除聽覺的傳入通路外，還有一條傳出通路，它們下行到各級聽覺中樞終止于毛細胞，調(diào)整聽覺的傳入沖動。所以說，聽覺感受器的活動也受中樞神經(jīng)神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)控制(P281圖12-27)。 (1) 傳導(dǎo)性耳聾傳導(dǎo)性耳聾(2) 感音性耳聾感音性耳聾(3) 中樞性耳聾中樞性耳聾 聲源發(fā)生的聲音到達雙耳時，雙耳的聲強差、聲音到達兩耳時的相差是中

20、樞判定聲源方位的根據(jù)。P283圖12-29 (切斷了狗左右腦半球的聯(lián)系)對聲源方向的定位需要雙耳協(xié)同工作，也需要兩個半球協(xié)同工作。 適宜刺激：適宜刺激：370-740 nm 的電磁波的電磁波7.1.1 眼的結(jié)構(gòu)眼的結(jié)構(gòu)P285圖圖12-33 最外層：鞏膜(前面稱角膜)中 間 層 ： 血 管 膜(從前至后分別稱為虹膜、睫狀體、脈絡(luò)膜)最內(nèi)層：視網(wǎng)膜簡化眼簡化眼(reduced eye) 物體的大小AB 物體到節(jié)點的距離An 像的大小ab 節(jié)點到像的距離an=7.1.2 眼的折光系統(tǒng)與成像眼的折光系統(tǒng)與成像7.1.3 眼的調(diào)節(jié)眼的調(diào)節(jié)(accommodation)視覺調(diào)節(jié)視覺調(diào)節(jié)(visual a

21、ccommodation)： 在一定范圍內(nèi)眼能自行調(diào)節(jié)，使來自較近物在一定范圍內(nèi)眼能自行調(diào)節(jié)，使來自較近物體的光線在視網(wǎng)膜上聚焦。體的光線在視網(wǎng)膜上聚焦。 人和哺乳動物主要靠增加折光系統(tǒng)的折光力人和哺乳動物主要靠增加折光系統(tǒng)的折光力來實現(xiàn)調(diào)節(jié)機能。方式：晶狀體曲度增加。來實現(xiàn)調(diào)節(jié)機能。方式：晶狀體曲度增加。 晶狀體變凸：晶狀體變凸： 視近物視近物 物像模糊物像模糊(視網(wǎng)膜后方視網(wǎng)膜后方) 視區(qū)皮層視區(qū)皮層 中腦正中核中腦正中核 睫狀肌收縮睫狀肌收縮 懸韌帶松弛懸韌帶松弛 晶狀體變凸晶狀體變凸 (睫狀小帶睫狀小帶) 視物清晰視物清晰 物像前移物像前移 折光力折光力 當(dāng)眼作最大調(diào)節(jié)時才能看清物體的

22、最近點稱當(dāng)眼作最大調(diào)節(jié)時才能看清物體的最近點稱為近點為近點(near point)。眼與近點的距離隨年齡而增加眼與近點的距離隨年齡而增加 原因：晶狀體彈性減小，導(dǎo)致其不能達到原因：晶狀體彈性減小，導(dǎo)致其不能達到正常的曲度。正常的曲度。 花眼花眼(老花眼老花眼)：加凸鏡：加凸鏡 花不花，四十八花不花，四十八(2)瞳孔縮?。和缀屯讓夥瓷渫卓s小：瞳孔和瞳孔對光反射 光光 感光細胞感光細胞 中腦頂蓋前區(qū)中腦頂蓋前區(qū)副交感纖維左眼瞳孔括約肌收縮右眼瞳孔括約肌收縮左動眼N核右動眼N核瞳孔大小隨光照強度而變化的反應(yīng)。 特點：特點： 互感性對光反射互感性對光反射 (雙側(cè)性雙側(cè)性)意義：意義： 調(diào)節(jié)入眼

23、光量；調(diào)節(jié)入眼光量； 保護視網(wǎng)膜；保護視網(wǎng)膜； 增加視像清析度增加視像清析度(瞳孔縮小可以減小球面像瞳孔縮小可以減小球面像差和色像差差和色像差)。 (3) 兩眼會聚：兩眼會聚：視軸會合：視軸會合： 視近時，兩眼同時內(nèi)轉(zhuǎn)，兩眼視軸在物體視近時，兩眼同時內(nèi)轉(zhuǎn)，兩眼視軸在物體處交叉，使物像落在兩眼視網(wǎng)膜的相稱位置。處交叉，使物像落在兩眼視網(wǎng)膜的相稱位置。調(diào)度反射：調(diào)度反射：P287表表12-17.1.4 眼的折光異常眼的折光異常近視近視(myopia)：眼球的前后徑太長：眼球的前后徑太長凹透鏡凹透鏡 遠視遠視(hyperopia)：眼的前后徑過短：眼的前后徑過短凸透鏡凸透鏡散光散光(astigmat

24、ism)：角膜表面上各經(jīng)、緯線的曲：角膜表面上各經(jīng)、緯線的曲度不一致，或晶狀體曲度異常度不一致，或晶狀體曲度異常圓柱形透鏡圓柱形透鏡 P288圖圖12-367.2.1 視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點組成視網(wǎng)膜的神經(jīng)細胞有三種：組成視網(wǎng)膜的神經(jīng)細胞有三種： 感光感光C、雙極、雙極C和神經(jīng)節(jié)和神經(jīng)節(jié)C。 (1)感光感光C組成視網(wǎng)膜的最外層，離光源最遠，組成視網(wǎng)膜的最外層，離光源最遠， 有兩種：視桿有兩種：視桿C和視錐和視錐C； (2)雙極雙極C居中；居中； (3)神經(jīng)節(jié)神經(jīng)節(jié)C組成視網(wǎng)膜的最內(nèi)層。組成視網(wǎng)膜的最內(nèi)層。感光色素位于圓盤上突觸體(終足)兩種感光細胞兩種感光細胞雙極細胞突觸 聯(lián)系神經(jīng)節(jié)

25、細胞其軸突就是視神經(jīng)纖維 突觸 聯(lián)系一級神經(jīng)元二級神經(jīng)元三級神經(jīng)元 雖然視網(wǎng)膜從結(jié)構(gòu)上看大體可以分三層，但雖然視網(wǎng)膜從結(jié)構(gòu)上看大體可以分三層，但視網(wǎng)膜各部分的結(jié)構(gòu)、薄厚、感光細胞的分布均視網(wǎng)膜各部分的結(jié)構(gòu)、薄厚、感光細胞的分布均有區(qū)別。有區(qū)別。 (1)中央凹中央凹 (2)從中央凹到視網(wǎng)膜的邊緣從中央凹到視網(wǎng)膜的邊緣 (3)盲點盲點(1)中央凹：偏顳側(cè)。中央凹：偏顳側(cè)。視網(wǎng)膜極?。阂暰W(wǎng)膜極薄：只有感光細胞，且只有視錐，沒有視桿；只有感光細胞，且只有視錐，沒有視桿；雙極雙極C和神經(jīng)節(jié)和神經(jīng)節(jié)C都偏移到旁邊，血管和神經(jīng)從四都偏移到旁邊，血管和神經(jīng)從四周繞過，從而減少了對光線的阻擋；周繞過，從而減少了

26、對光線的阻擋；一個視錐一個視錐C連一個雙極連一個雙極C，一個雙極，一個雙極C連一個神經(jīng)連一個神經(jīng)節(jié)節(jié)C，形成從視錐，形成從視錐C到大腦皮層的專線聯(lián)系。這種特到大腦皮層的專線聯(lián)系。這種特殊的結(jié)構(gòu)與中央凹精細的視覺機能相一致。殊的結(jié)構(gòu)與中央凹精細的視覺機能相一致。(2) 從中央凹到視網(wǎng)膜的邊緣：視錐迅速減少，視桿迅速增多，視網(wǎng)膜邊緣只有視桿；雙極C和神經(jīng)節(jié)C逐漸增多，細胞層不斷增厚；許多感光C連一個雙極C，許多雙極C連一個神經(jīng)節(jié)C。所以邊緣部分的視覺不如中央凹精細，但具有總和多個弱刺激的能力。 (3) 偏鼻側(cè)有視神經(jīng)穿出視網(wǎng)膜的地方，也是視偏鼻側(cè)有視神經(jīng)穿出視網(wǎng)膜的地方，也是視網(wǎng)膜網(wǎng)膜A和和V進出

27、的地方。這個區(qū)域叫視乳頭。由進出的地方。這個區(qū)域叫視乳頭。由于這個區(qū)域沒有感光細胞，所以叫盲點于這個區(qū)域沒有感光細胞，所以叫盲點(blind point)。7.2.2 視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng) 一種是視桿系統(tǒng)，由視桿一種是視桿系統(tǒng)，由視桿C和與其相和與其相聯(lián)系的雙極聯(lián)系的雙極C和神經(jīng)節(jié)和神經(jīng)節(jié)C組成；組成； 另一種是視錐系統(tǒng)。另一種是視錐系統(tǒng)。項項 目目 視錐細胞系統(tǒng)視錐細胞系統(tǒng) 視桿細胞系統(tǒng)視桿細胞系統(tǒng) 分布分布( (人人) ) 愈近中心部愈多愈近中心部愈多 愈近周邊部愈多愈近周邊部愈多信息傳遞信息傳遞 單線或聚合程度低單線或聚合程度低 聚合程度高聚合程度高 感光色素

28、感光色素 視錐色素視錐色素( (三種三種) ) 視紫紅質(zhì)視紫紅質(zhì)光光 敏敏 度度 較差較差( (感受強光感受強光) ) 較好較好( (感受暗光感受暗光) )視視 覺覺 明視覺明視覺 暗視覺暗視覺視視 敏敏 度度 高高 低低分辨能力分辨能力 高高 低低色色 覺覺 有有 無無動物種系動物種系 雞等雞等 貓頭鷹等貓頭鷹等暗適應(yīng)暗適應(yīng)(dark adaptation)： 人由亮處進入暗處，開始時幾乎看不見物體，人由亮處進入暗處，開始時幾乎看不見物體，幾分鐘后視覺改善。視錐幾分鐘后視覺改善。視錐C的暗適應(yīng)快，視桿的暗適應(yīng)快，視桿C的暗適應(yīng)出現(xiàn)慢，但適應(yīng)程度比較高。的暗適應(yīng)出現(xiàn)慢，但適應(yīng)程度比較高。 明適應(yīng)明適應(yīng)(light adaptation)：