同源染色體聯(lián)會機制的四種可能模式

1、同源染色體聯(lián)會機制的四種可能模式同源染色體聯(lián)會機制減數(shù)分裂是高中生物的難點之一，減數(shù)分裂形成配子，染色體數(shù)目能減半，一個很重要的環(huán)節(jié)是在減數(shù)分裂前期出現(xiàn)了同源染色體的聯(lián)會。所謂聯(lián)會，是指各對同源染色體彼此靠攏，進行準確的配對（浙科版教材稱“配對”）。這一直是遺傳學(xué)家所困惑的問題，是我在教學(xué)中碰到的困惑，也是學(xué)生經(jīng)常問我的調(diào)頻問題。今天看了同源染色體聯(lián)會機制及模式的探討（舒安利等），找到了一些端倪。問題：同源染色體為什么能準確配對？怎樣才能有效率并準確無誤地找到各自的同源染色體呢？01聯(lián)會復(fù)合體（synaptonemalcomplex,SC）是減數(shù)分裂I的偶線期中，配對的兩條同源染色體之間形成的

2、一種復(fù)合結(jié)構(gòu)，主要由側(cè)生組分、中間區(qū)和連接側(cè)生組分與中間區(qū)的SC纖維組成，它與染色體的配對，交換和分離密切相關(guān)。聯(lián)會復(fù)合體示意圖SC形成時，首先在細線期染色體的兩個單體之間，出現(xiàn)一種所謂的“軸心”結(jié)構(gòu)。“軸心”呈線狀，沿染色體全長分布，后來發(fā)育成SC的側(cè)線部分。染色體的“軸心”兩端都與核膜相接觸。同源染色體在接觸核膜的位點比較靠近。在早偶線期，互相靠近的同源染色體的兩個“軸心”伸出細線（LC纖維），使它們互相聯(lián)系起來。LC纖維在中間區(qū)鎖合，形成中央軸，從而使整個“軸心”即側(cè)線牢固地連接在一起。這樣，在同源染色體之間，就形成了聯(lián)會復(fù)合體，使它們的配對完成。LC纖維的鎖合是靠近核膜處較早開始，但在

3、同源染色體比較靠近的其他位點上也開始鎖合。同源染色體的配對開始于端粒和核膜內(nèi)面的接觸點，然后沿著染色體縱向朝著絲粒方向移動，也可開始于同源染色體相互密切接觸的其他部位。這說明聯(lián)會識別位點并不局限于端粒。SC的形成開始于偶線期，成熟于粗線期，消失于雙線期。SC的形成標志著同源染色體聯(lián)會的結(jié)束，而SC的解體與同源染色體的分離相關(guān)。減數(shù)分裂的前期II-iii_it-I_ii-U_I：bi-iiI-圖示說明：細線期：染色體呈單條狀偶線期：同源染色體配對、聯(lián)會粗線期：完成染色體聯(lián)會的兩條同源染色體互相緊靠雙線期：同源染色體相互分開，而在非姊妹染色單體之間的某些部位上出現(xiàn)交叉濃縮期：染色體交叉逐步向染色體

4、端部移動（端化）02事實證明，在減數(shù)分裂前期有限的時間內(nèi)，完全隨機地找到同源染色體的可能性非常小。1993年，JosefLidl和HelmutLanger建立了一系列的數(shù)學(xué)模式并計算了化在同源染色體尋找過程中，所需的尋找次數(shù)。通過依靠不同程度的隨機過程，用各種假設(shè)來尋找最佳方式。這些模式是建立在同源染色體通過染色體內(nèi)產(chǎn)生各自獨特的識別位點的分子基礎(chǔ)上，進行識別來完成的。在聯(lián)會開始時，尋找同源染色體有四種可能的方式：1 .在整個二倍體染色體中隨機的尋找同源染色體由于偶然的因素以及同源染色體的努力，染色體相遇。如果相遇的染色體不是同源染色體，這兩個染色體再一次分開并繼續(xù)尋找。如果相遇的是同源染色體

5、，它們就建立一種物質(zhì)聯(lián)系，接下來的過程可能是相遇的同源染色體雖然承認建立的這種物質(zhì)聯(lián)系，但由于不能區(qū)別結(jié)合的和自由的染色體，所以在配對時，大部分的同源染色體相互找到后，都不停卷入這種同源染色體的尋找過程。也可能是同源染色體相互找到后，便停止參加尋找過程。在整個二倍體染色組中尋找同源染色體效率很低。2 .在染色體組間尋找同源染色體由于局部位置（在二倍體中，兩個不同親本來源的染色體組，在某種程度上是作為單獨的整體，它們在核中各自占有單獨的區(qū)域）、基因印跡、以及等位基因要分離和非等位基因要自由組合等，染色體組內(nèi)的染色體與染色體組之間的染色體是有區(qū)別的。如果染色體能識別同一親本來源的染色體組和另一親本

6、來源的染色體組，就能在染色體組之間優(yōu)先尋找同源染色體。這樣，就能避免在同一個染色體組中尋找同源染色體。這種在染色體組之間尋找同源染色體的方式，要比隨機尋找的方式優(yōu)越。但是，這種方式與細胞學(xué)觀察到的有些情況有出入，如在同源四倍體，單倍體和雙單倍體是例外的。3 .有系統(tǒng)的尋找同源染色體方式在細胞核內(nèi)存在一種由染色體排列而成的平面環(huán)或鏈狀的空間結(jié)構(gòu)。染色體能沿著這種鏈狀結(jié)構(gòu)而移動，使每個染色體的識別位點與其它的識別位點發(fā)生聯(lián)系來識別同源染色體。它們或許通過某種順序，或許是根據(jù)某種DNA的蹤跡來找到等位基因中的一個或幾個異位的復(fù)制點。因此，能確保每一個識別位點有一次結(jié)合的機會，這樣就避免了反復(fù)不成功的

7、尋找過程。4 .受約束的尋找同源染色體方式染色體配對或許是由于空間因素，更可能是在細胞核中存在某種機制（Farlof等，1991年在雙翅目中找到了有說服力的證據(jù)），能確保同源染色體配對，這樣就大大減少了隨機尋找同源染色體的盲目性。除了以上討論的四種方式外，染色體聚集（如凝線期的結(jié)、叢）和膜的調(diào)聚物的束縛能減少在同源染色體之間的距離，這對建立同源性的識別位點的聯(lián)系是有必要的?？偠灾袃煞N特殊的優(yōu)勢狀態(tài)能使同源染色體的尋找最有效。一種是同源性的識別位點發(fā)現(xiàn)它們的同源染色體后，就不繼續(xù)進行這種尋找過程。這也許是因為兩種同源性的排列順序使它們接觸后形成聯(lián)會復(fù)合體并進行分子配對的過程。另一種是在每個

8、識別位點上的尋找只進行一次。通過有系統(tǒng)的尋找和識別位點一致的活動，使同源性的識別位點行動一致。如果同源位點沒有找到或有相互易位的情況，那么聯(lián)會復(fù)合物，通過類似“Z”字形的生長，傳遞這種信號直至找到同源染色體。03試題1：下列現(xiàn)象的出現(xiàn)與減數(shù)分裂過程中同源染色體聯(lián)會行為無直接關(guān)系的是（）A.白菜與甘藍體細胞雜交后的雜種植株可育B.正常男性產(chǎn)生了含有兩條Y染色體的精子C.三倍體西瓜植株一般不能形成正常種子D.基因型AaBb植株自交后代出現(xiàn)9：3：3：1性狀分離比解析：白菜與甘藍體細胞雜交后的雜種植株可育是因為其減數(shù)分裂產(chǎn)生正常配子，與減數(shù)分裂過程同源染色體聯(lián)會行為直接相關(guān)，A正確；正常男性產(chǎn)生含兩

9、條Y染色體的精子是因為減數(shù)第二次分裂后期，姐妹染色單體分開后移向同一極，進入同一個精細胞中，與同源染色體聯(lián)會無直接關(guān)系，B錯誤；三倍體無籽西瓜一般不能形成正常種子是因為減數(shù)分裂過程中同源染色體聯(lián)會紊亂，不能形成正常配子所致，C正確；基因型AaBb植株正常減數(shù)分裂會產(chǎn)生4種配子，自交后代自由組合會出現(xiàn)9：3：3：1性狀分離比，D正確。答案為B。試題2:下列現(xiàn)象中，與減數(shù)分裂同源染色體聯(lián)會行為有關(guān)的是()A.人類貓叫綜合征個體的形成B.線粒體DNA突變會導(dǎo)致變異的酵母菌C.一對等位基因雜合子的自交后代出現(xiàn)3:1的性狀分離比D.卵裂時個別細胞染色體異常分離，可形成人類的21三體綜合征個體解析：貓叫綜合征是染色體結(jié)構(gòu)變異形成的，與同源染色體的聯(lián)會沒有關(guān)系，A錯誤；線粒體DNA屬于細胞